Экология экосистем

Размещено на http://www.allbest.ru/

Экология экосистем

При популяционном подходе эколог ставит задачей выяснить причины, которые объясняют распределение популяций в пространстве, их размер, динамику и другие признаки. При экосистемном подходе перед исследователем стоит более сложная задача - изучить процессы трансформации вещества и потоки энергии в экосистеме, которые происходят при участии организмов.

Концепция экосистемы

Понятие «экосистема» предложил А. Тенсли в 1935 г., однако, как отмечает А.М. Гиляров, «…четкого общепринятого определения экосистемы не существует, но обычно считается, что это совокупность разных обитающих вместе организмов, а также физических и химических компонентов среды, необходимых для их существования или являющихся продуктами их жизнедеятельности». В экосистеме организмы и среда связаны потоками вещества и энергии.

Несмотря на функциональную направленность экосистемного подхода, большое значение имеет изучение видового состава экосистем и их пространственной и временной структуры. В этих внешних признаках проявляется сущность процессов трансформации вещества и энергии.

Объем понятия «экосистема»

К настоящему времени сложилось два понимания экосистемы: узкое и широкое. При узком (традиционном) понимании к экосистемам относятсяттолько такие совокупности организмов и условий среды, в которых имеется режим саморегуляции: естественные леса, озера, массивы болот, моря и т.д. Если эти экосистемы нарушить (разумеется, до определенного предела), то они восстановят себя, если не в прежнем составе, то во всяком случае в близком к прежнему. Узкий объем понятия экосистемы первичен и уходит корнями в представления А.Тенсли. Его придерживается и А.М. Гиляров.

При широком понимании (Одум, 1986) к экосистемам относятся любые совокупности взаимодействующих организмов и условий среды их обитания, связанные потоками вещества и энергии, вне зависимости от того, имеется в них механизм саморегуляции или нет. В этом случае как экосистема может быть рассмотрен город, сельскохозяйственная ферма, лесопосадка, кабина космического корабля и т.д. В учебнике принято широкое понимание экосистемы, более удобное и соответствующее представлениям современного периода развития экологии как широкого междисциплинарного комплекса наук.

Экосистема не имеет территориального ранга. К числу экосистем могут быть отнесены муравейник, подушка лишайника, коровья «лепешка», населенная копрофагами, старый пень, овраг, озеро, горный хребет, Тихий океан, евроазиатский материк, биосфера. Уже на уровне самых маленьких экосистем проявляются все функциональные особенности этих единств. Так, в подушке лишайника есть автотрофы - водоросли и цианобактерии, синтезирующие органическое вещество из неорганических соединений; потребляющие это вещество гетеротрофы - клещи, нематоды, коловратки, простейшие, а также грибы и бактерии, разрушающие органические вещества и возвращающие содержащиеся в них минеральные элементы в окружающую среду для повторного использования.

Возможно построение иерархии экосистем: внутри крупной экосистемы могут быть выделены экосистемы более низких рангов. К примеру, иерархию составляют уже упоминавшиеся экосистемы старого пня, однородного лесного участка, сочетание лесных сообществ водосбора, все сообщества лесной зоны с включением в их состав вторичных лугов, агроценозов, болот, водных экосистем и т.д. В черте городской экосистемы выделяются экосистемы селитебной территории, лесопарка, крупных предприятий.

Экосистемы различаются не только по размеру, но и по замкнутости круговорота веществ. Он достаточно замкнут в природных лесных или степных экосистемах на равнине, но разомкнут в экосистеме реки или крутого склона горы. В этом случае постоянный отток минеральных веществ из экосистемы компенсируется их притоком. Еще более разомкнуты круговороты веществ в экосистемах, создаваемых человеком. Так, из сельскохозяйственной экосистемы происходит постоянный вынос вещества с урожаем и при эрозии почв. Вещества, поступающие в городские экосистемы практически не возвращаются в окружающую среду и аккумулируются на их территории.

Следует специально остановиться на соотношении понятий «экосистема», «биогеоценоз», «ландшафт», «геосистема». Они имеют «параллельное хождение» в науке и их объем перекрывается. Понятие «биогеоценоз» в 1942 г. было предложено В.Н. Сукачевым первоначально в противовес понятию «экосистема», которое в соответствии с менталитетом науки этого времени считалось буржуазным. Однако со временем стало очевидно, что понятие «биогеоценоз» не может заменить понятие «экосистема». Если экосистема - понятие безранговое, то биогеоценоз имеет определенный ранг: это однородный участок наземной (но не водной!) экосистемы, границы которого проведены по границам фитоценоза (однородного на глаз сообщества растений), выступающего в роли маркера этой единицы.

Географический ландшафт также соответствует экосистеме определенного ранга - достаточно крупному однородному географическому единству (с одним типом рельефа и климата, закономерным сочетанием почв и растительности), в пределах которого выделяются более дробные экосистемные единицы - урочища («подландшафты») и фации (соответствуют биогеоценозам).

Некоторые географы выделяют в масштабе ландшафтов «геосистемы». В этом термине нет необходимости, так как они является синонимом ранее предложенного термина «экосистема». Определенным рангом экосистемы является и широко используемое в отечественной географии понятие «природнотерриториальный комплекс».

Функциональные блоки экосистемы

Несмотря на то, что в составе экосистемы могут быть тысячи видов, по функциональной роли эти виды можно объединить в ограниченное число функциональных типов - продуцентов, консументов и редуцентов, которые различал еще А. Лавуазье (без использования этих терминов). Эти типы хрестоматийны, и потому ограничимся их краткой характеристикой.

Продуценты - это автотрофы, т.е. организмы, синтезирующие органические вещества из неорганического углерода. Продуценты - фотоавтотрофы - растения. Кроме того, в экстремальных наземных местообитаниях (обнажения скал) и в океане важную роль играют также цианобактерии. Фотоавтотрофы используют солнечную энергию и осуществляют фотосинтез из углекислого газа и воды с выделением кислорода. В состав этой разнообразной группы организмов входят гиганты, подобные секвойе и эвкалипту, и микроскопические планктонные водоросли, являющиеся основными продуцентами водных экосистем. Цианобактерии способны, кроме того, фиксировать атмосферный азот. Существуют и продуценты-фотоавтотрофы, которые осуществляют фотосинтез без выделения кислорода (пурпурные бактерии), однако их общий вклад в биологическую продукцию экосистем невелик.

Продуценты - хемоавтотрофы (серобактерии, метанобактерии, железобактерии, бактерии-нитрификаторы и др.) для синтеза органических веществ используют химическую энергию окисления неорганических соединений. Эти организмы являются продуцентами экосистем в гидротермальных оазисах рифтовых зон океана и в экосистемах подземных вод (на глубине до 3-5 км), где играют важную роль в биогеохимическом преобразовании земной коры. К этой же группе относятся почвенные бактерии-нитрификаторы, которые окисляют аммоний и нитриты.

Консументы - это организмы, которые потребляют готовое органическое вещество в живом или мертвом состоянии. Этот блок включает следующие функциональные группы.

Фитофаги - растительноядные организмы. Эта разнообразная группа в наземных экосистемах включает самые разные таксоны - от насекомых (например, термитов, которые являются основными фитофагами в тропических лесах) до крупных млекопитающих, подобных лосю, жирафу, бегемоту и слону. В водных экосистемах основными фитофагами являются мелкие организмы зоопланктона (так называемый растительноядный планктон).

Зоофаги - хищники. Как и фитофаги, зоофаги варьируют от крупных (лев, волк) до микроскопических (рачки плотоядного зоопланктона). Хищники разделяются на типичных хищников, которые убивают жертву (например, волк или сокол), и хищников с пастбищным типом питания, которые, не убивая жертву, используют ее длительное время (например, оводы, слепни).

Паразиты - организмы, длительное время живущие внутри или на теле другого организма хозяина и питающиеся за его счет.

Симбиотрофы - микроорганизмы (грибы, бактерии, простейшие), которые связаны отношениями мутуализма, т.е. взаимовыгодного сотрудничества с растениями или животными. Примеры симбиотрофов - грибы микоризы, клубеньковые бактерии бобовых, бактерии и простейшие пищеварительного тракта млекопитающих, включая человека. Они питаются прижизненными выделениями организмов (у растений) или участвуют в пищеварении (у животных).

Детритофаги - это животные, питающиеся детритом (мертвыми тканями растений и животных или экскрементами).

Редуценты (деструкторы) - это бактерии и грибы, которые в ходе жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества, обеспечивая возвращение содержащихся в них элементов в почвенный раствор или в воду (в водных экосистемах), откуда они повторно потребляются растениями. Благодаря редуцентам в атмосферу возвращается большая часть углекислого газа, потребленного в процессе фотосинтеза, а также образуется метан при анаэобном разложении органического вещества в условиях повышенной влажности.

Разделение организмов, питающихся мертвым органическим веществом (сапротрофов), на детритофагов и редуцентов условно. Животные-детритофаги, размельчая органические остатки, облегчают «работу» редуцентов и тем самым участвуют в процессе разложения органического вещества. Наконец, любой детритофаг является еще и «хищником», поскольку, по словам М.Бигона, «питается сухим печеньем, намазанным арахисовым маслом» (потребляет мертвое органическое вещество вместе с поселившимися на нем живыми бактериями). Тем не менее эти организмы играют разную функциональную роль: детритофаги, питающиеся детритом, передают энергию поедающим их хищникам, а редуценты разрушают детрит до простых соединений, которые используются продуцентами-растениями.

Детрит в экосистеме

Детрит - мертвое органическое вещество в экосистеме, временно исключенное из биологического круговорота элементов питания. Время сохранения детрита может быть коротким или очень долгим (гумус, сапропель, торф).

Детрит - запасник питательных веществ в экосистеме, необходимая составляющая ее нормального функционирования. Как уже отмечалось, существуют специальные организмы - детритофаги, которые питаются детритом.

Основные виды детрита

Гумус - темноокрашенное органическое вещество почвы, которое образуется в результате биохимического разложения растительных и отчасти животных остатков и накапливается в верхнем (гумусовом) почвенном горизонте. Гумус - основа плодородия почвы. Большая часть гумуса (85-90%) представлена собственно гумусовыми веществами - гумином, фульвокислотами, гуминовыми кислотами и др., остальное - менее разложившимися растительными и животными остатками. Содержание углерода в гумусе составляет около 50%. Количество гумуса поддерживается двумя противоположно направленными микробиологическими процессами - гумификацией (анаэробный процесс превращения остатков растений в гумус) и минерализацией (аэробный процесс разрушения гумуса до простых органических и минеральных соединений, которые поступают в почвенный раствор). В почвах естественных экосистем эти процессы находятся в равновесии, и содержание гумуса в почве поддерживается постоянным. Большой вклад в изучение процесса гумификации и минерализации внес крупный русский микробиолог С.Н. Виноградский.

При вмешательстве человека (например, при вспашке почвы) процессы минерализации начинают преобладать, что ведет к уменьшению содержания гумуса и соответственно снижению плодородия почвы. Кроме того, в результате дегумификации в атмосферу поступает диоксид углерода, который вносит существенный вклад в усиление парникового эффекта.

Разные типы почв отличаются содержанием гумуса и мощностью гумусового горизонта. Наиболее богаты гумусом черноземы, его содержание в этих почвах может достигать 10% (в прошлом в отдельных районах России и Украины оно достигало 16%), а мощность гумусового горизонта - 1 м. Наиболее бедны гумусом подзолистые и каштановые почвы. Мощность гумусового горизонта у них составляет 5-15 см, а содержание гумуса - от 1 до 2%. Переходное положение между подзолистыми почвами и черноземами занимают серые лесные почвы, а между черноземами и каштановыми - темнокаштановые. В расположенных южнее каштановых бурых пустынных почвах содержание гумуса составляет менее 1%. Очень богаты гумусом почвы влажных местообитаний - луговые и влажнолуговые.

В разных типах почв гумус различается по подвижности: наиболее трудно минерализуется гумус черноземов (В.В. Докучаев назвал за это чернозем «скупым рыцарем»), а наиболее легко в почвах тропических влажных лесов. Запас гумуса в тропических почвах невелик (мощность гумусового горизонта составляет несколько сантиметров, а содержание гумуса в нем - не более 4%), тем не менее, за счет быстрого круговорота веществ эти экосистемы дают высокую биологическую продукцию.

Лесная подстилка - слой детрита на поверхности лесной почвы, образованный в основном опавшими листьями и веточками деревьев. Подстилка играет важную роль в жизни лесной экосистемы. В подстилке сконцентрировано значительное число видов-детритофагов, а также редуцентов, представленных в основном грибами. Подстилка впитывает влагу дождей и тающего снега, что уменьшает поверхностный сток воды, а в горных лесах снижает вероятность развития эрозии почвы.

Подстилка играет роль фильтра, который задерживает вещества, содержащиеся в воде (остатки удобрений, пестицидов, тяжелые металлы и т.д.). По этой причине вода лесных родников всегда достаточно чистая.

По своей роли в экосистеме к лесной подстилке близка ветошь - сухие побеги растений в степи (степной войлок). Отношение массы лесной подстилки (или ветоши в травяных сообществах) к годовому опаду листьев и веток служит показателем скорости разложения детрита.

Торф - это слабо разложившиеся растительные остатки, которые накапливаются в болотной экосистеме. Под микроскопом нетрудно идентифицировать остатки растений по видам, сформировавшим торф. Болота различных типов формируют торф разной степени богатства минеральными и органическими веществами. Наиболее богат минеральными веществами торф низинных болот, наименее - верховых.

Сапропель (донные осадки) - отложения на дне континентальных водоемов, которые состоят из органических остатков, смешанных с минеральными осадками. В отличие от гумуса, который постоянно участвует в круговороте веществ в экосистеме, донные осадки - достаточно консервативное образование, в круговороте участвует лишь самая верхняя их часть (слой толщиной не более 5 см), а весь остальной детрит практически исключается из круговорота. Это, кстати, объясняет феномен самоочищения водоемов: загрязняющиеся вещества, попав на дно с умершим планктоном, захораниваются в сапропеле и не вовлекаются в круговорот. Значительное накопление органического вещества на дне озер происходит только там, где создается анаэробная зона, в которой бактерии расходуют весь кислород и скорость минерализации органического вещества резко снижается. Дефицит кислорода и накопление органики в сапропеле тем выше, чем продуктивнее экосистема.

На дне водохранилищ, интенсивно загрязняемых городами и промышленными предприятиями, «законсервированы» огромные массы токсичных осадков, что, кстати, служит основным аргументом против ликвидации этих водохранилищ.

Классификация экосистем

При широком объеме понятия «экосистема» оно становится родовым, в рамках которого устанавливается несколько видов (типов) экосистем, различающихся по источнику энергии и функциональной структуре, а также по вкладу в их организацию человека.

По типу обеспечения энергией и источнику углерода экосистемы разделяются на автотрофные и гетеротрофные. В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечивают веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы. В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет, или они играют незначительную роль, и органические вещества поступают в них извне. Таким образом, существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, поскольку иного органического вещества, кроме как произведенного организмами автотрофных экосистем, нет. Это органическое вещество может быть детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и экосистем, которые существовали в далеком прошлом (каменный уголь). Впрочем, это разделение довольно условно.

Существуют автотрофно-гетеротрофные экосистемы, в которых сочетаются продуценты и детритофаги, питающиеся «импортным» органическим веществом. Разделение экосистем на естественные и искусственные (антропогенные), создаваемые человеком, также относительно. Например, интенсивно используемое пастбище является одновременно естественным и искусственным: устойчивые к выпасу виды были отобраны из естественной луговой или степной экосистемы, но под влиянием хозяйственной деятельности человека. Человек влияет даже на заповедные экосистемы, получающие свою долю кислотных дождей и других загрязняющих веществ, которые переносятся в атмосфере на большие расстояния. Тем не менее, принято считать естественными экосистемами те, в которых вклад естественных факторов, определяющих их состав, выше, чем влияние человека.

Процессы в экосистеме

Основной закон функционирования экосистем может быть сформулирован так: однократное использование энергии, которая протекает через экосистему и постепенно рассевается в процессе выполнения «работы», и многократное использование веществ, совершающих круговорот. Однако, если первая часть этого «закона» носит всеобщий характер, то вторая - распространяется только на естественные экосистемы. В экосистемах, созданных человеком, круговорот либо отсутствует полностью, либо ослаблен. Тем не менее, его усиление является главной задачей управления антропогенными экосистемами.

Энергия в экосистеме. Пищевые цепи и пищевые сети

Физики определяют энергию как способность производить работу или теплообмен между двумя объектами, обладающими разной температурой. Энергия - основа «работы» любой экосистемы, в которой происходят синтез и многократные преобразования веществ. Основным источником энергии является Солнце. Даже гетеротрофные экосистемы используют солнечную энергию, хотя и через посредников, в роли которых выступают автотрофные экосистемы, поставляющие органические вещества. Ю. Одум даже определил экологию как науку, которая «…изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри экосистемы». Поток солнечной энергии постоянно протекает через фотоавтотрофные организмы, причем, при передаче энергии от одного организма к другому в пищевых цепях происходит ее рассеива- ние в виде тепла. Из поступающей на Землю энергии Солнца экосистемой усваивается не более 2%, чаще - 0,5-1% (в экспериментальных культурах морских планктонных водорослей удалось достичь уровня фиксации солнечной энергии 3,5%). Бьльшая часть энергии используется на транспирацию, отражается листьями, идет на нагревание атмосферы, воды и почвы.

Последовательность организмов, в которой каждый предыдущий организм служит пищей последующему, называется пищевой цепью. Каждое звено такой цепи представляет трофический уровень (растения, фитофаги, хищники I порядка, хищники II порядка и т.д.).

Различают два типа пищевых цепей: пастбищные (автотрофные), в которых в качестве первого звена выступают растения (трава - корова - человек; трава - заяц - лисица; фитопланктон - зоопланктон - окунь - щука и др.), и детритные (гетеротрофные), в которых первое звено представлено мертвым органическим веществом, служащим пищей детритофагам (опавший лист - дождевой червь - скворец - сокол). Количество звеньев в пищевых цепях может быть от одного-двух до пяти-шести. Пищевые цепи в водных экосистемах, как правило, более длинные, чем в наземных, соответственно максимальное число трофических уровней - 6 и 4.

Поскольку большинство организмов имеет широкую диету (т.е. могут использовать в пищу организмы разных видов), то в реальных экосистемах функционируют не пищевые цепи, а пищевые сети. К примеру, тли поедаются личинками и жуками божьих коровок, пауками, личинками мух-сирфид и даже насекомоядными птицами.

Дуб является пищей для сотен членистоногих, нематод, паразитических грибов и т.д. Его желудями питаются птицы и мелкие млекопитающие. Хищники могут от преследования особей одной популяции при ее истощении переключаться на поедание организмов из популяций других видов. Так, исследования энтомологов показали, что число специализированных фитофагов (причем не только в умеренной полосе, но и в тропических лесах) сравнительно невелико и преобладают насекомые с широкой диетой. Это не исключает наличия некоторого количества монофагов, специализированных на поедании лишь отдельные органов (завязей, плодов, листьев и др.) растений одного вида. Формирование пищевых сетей - один из важных факторов повышения устойчивости экосистем.

Таким образом пищевая цепь - это упрощенное выражение трофических отношений в экосистеме.

Эффективность передачи энергии по пищевой цепи зависит от двух показателей:

1) полноты выедания (доли организмов предшествующего трофического уровня, которые были съедены живыми);

2) эффективности усвоения энергии (удельной доли энергии, которая перешла на следующий трофический уровень в пересчете на каждую единицу съеденной биомассы).

Полнота выедания и эффективность усвоения энергии возрастают с повышением трофического уровня и меняются в зависимости от типа экосистемы. Так, в лесной экосистеме фитофаги потребляют менее 10% продукции растений (остальное достается детритофагам), а в степи - до 30%. В водных экосистемах выедание фитопланктона растительноядным зоопланктоном еще выше - до 40%. Этим объясняются основные краски Земли на космических снимках: леса зеленые именно потому, что фитофаги съедают мало фитомассы, а океан голубой, оттого что фитофаги выедают достаточно много фитопланктона.

С повышением трофического уровня полнота выедания еще более возрастает, хищники высших порядков выедают до 90% своих жертв, поэтому доля животных, которым удается дожить до естественной смерти, очень невелика.

В водных экосистемах, к примеру, в детрит переходит 100% биомассы хищных рыб (их есть некому, и плотность популяции контролируют только паразиты), но лишь 1/4 часть биомассы планктоноядных рыб, которые умерли «своей смертью». Этот детрит опускается на дно. Часть его поедается детритофагами бенотоса, а остальная - попадает в донные осадки (сапропель). Доля детрита, поступающего в осадки, тем больше, чем выше продуктивность водной экосистемы.

При оценке коэффициента усвоения энергии в пищевых цепях часто использовали «число Линдемана»: с одного трофического уровня на другой в среднем передается 10% энергии, а 90% - рассеивается. Однако это «число» чрезмерно упрощает и даже искажает реальную картину. «Закон 10%» действует только при переходе энергии с первого трофического уровня на второй, и то не во всех случаях. Эффективность усвоения энергии в следующих звеньях пищевой цепи - от фитофагов к зоофагам или к хищникам высших порядков - может достигать 60%.

В состав пищевой сети могут входить пищевые цепи разной длины, с разной скоростью протекания через них энергии и с разной эффективностью ее передачи. Именно такая сложная организация пищевой сети позволяет экосистеме адаптироваться к изменениям внешних условий. В лесной экосистеме, к примеру, в годы массового развития непарного шелкопряда резко возрастает интенсивность протекания энергия по пищевым цепям «лист - гусеница - энтомофаг» и «растения напочвенного покрова - фитофаги - энтомофаги», так как улучшаются условия освещения в результате осветления полога и условия минерального питания за счет обильных экскрементов гусениц.

Высокой эффективностью усвоения энергии в «плотоядных» звеньях пищевых цепей объясняется сравнительно небольшое количество экскрементов хищников и ограниченность состава сапротрофов (редуцентов, копрофагов), питающихся ими.

Основная фауна копрофагов связана с экскрементами растительноядных животных. Одна из главных причин «утечки» энергии из пищевой цепи - траты на дыхание, которые могут быть больше, чем энергетические затраты на увеличение массы самого организма. При этом соотношение затрат на дыхание и формирование биомассы зависит от возраста организма. По этой причине «аппетит» животных с возрастом снижается. Так, мальки карпов весом меньше 15 г съедают ежесуточно корм, вес которого составляет 1/4 их собственного веса. У более крупных особей с весом от 150 до 450 г дневной рацион пищи составляет уже не более 1/10 массы тела, а у больших рыб с весом более 1 кг - только 1/16. Знание этой закономерности - молодые животные много едят и быстро прибавляют в весе, а старые едят меньше, но их привесы резко снижаются - используется при расчете кормовых рационов для скота и определения возраста его забоя.

В итоге в пищевой цепи на каждом следующем трофическом уровне относительное количество передаваемой энергии возрастает, так как одновременно увеличивается и потребление живой биомассы, и ее усвоение.

Прохождение энергии по пищевым цепям подчиняется действию первого и второго законов термодинамики.

Первый закон (сохранения энергии) - о сохранении ее количества при переходе из одной формы в другую. Энергия не может появиться в экосистеме сама собой, она поступает в нее извне с солнечным светом или вследствие химических реакций и усваивается продуцентами. Далее она будет частично использована консументами и симбиотрофами, «обслуживающими» растения, частично - редуцентами, которые разлагают мертвые части растений, и частично - затрачена на дыхание. Если суммировать все эти фракции расхода энергии, усвоенной растениями в фотоавтотрофной экосистеме, то сумма будет равна той потенциальной энергии, которая накоплена при фотосинтезе.

Второй закон - о неизбежности рассеивания энергии (т.е. снижения ее «качества») при переходе из одной формы в другую. В соответствии с этим законом энергия теряется при дыхании организмов и и вследствие расходов на поддержание жизнедеятельности симбиотрофов, а также при передаче ее по пищевым цепям.

Круговорот веществ в экосистеме

экосистема круговорот детрит пищевая цепь

Энергия в соответствии с законами термодинамики используется в экосистеме однократно и рассеивается в процессе прохождения по пищевым цепям. Вещества в соответствии с законом сохранения веществ используются многократно и совершают круговороты.

Участие разных функциональных групп в круговороте веществ фотоавтотрофной экосистемы. В естественных экосистемах круговороты равновесные: вещества, используемые организмами, после разложения их редуцентами возвращаются в окружающую среду и вновь используются. Если происходит естественный отток вещества из экосистемы (экосистемы рек, экосистемы на склонах, из которых вымываются минеральные вещества), то он компенсируется поступлением новых веществ. Они приносятся потоками воды, поступают в почву при выщелачиваними материнских пород и т.д.

Круговорот органического вещества в биосфере происходит в среднем за 4 года. В разных экосистемах этот показатель сильно различается: в водных экосистемах круговорот происходит в 1000-2000 раз быстрее, чем в лесу. Интенсивность круговоротов в естественных наземных экосистемах зависит от их продуктивности.

Она максимальная в тропических лесах и минимальная в пустынях. Круговорот веществ замедляется при накоплении детрита. Разнообразию круговоротов веществ в наземных экосистемах посвящена монография Н.А. Базилевич и А.А. Титляновой «Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах» (2008). Эта монография является уникальной сводкой о круговоротах веществ в наземных экосистемах. Принципы анализа круговоротов веществ хорошо раскрывает две приведенные ниже цитаты.

«Биотический круговорот в целом - это циклы отдельных элементов, связанные между собой количественными отношениями. Ведущим является цикл органического углерода, который приводит в движение все остальные циклы. Связь между циклами углерода, азота и зольных элементов заключается прежде всего в том, что для построения единицы чистой продукции требуется определенное (и разное для различных растений) количество N, P, K, S и других зольных элементов.

Недостаток любого из перечисленных элементов может ограничивать уровень NPP (чистой первичной биологической продукции, Б.М. и Л.Н.) и являться лимитирующим фактором продукционного процесса» (с. 15). «В экосистемах, абсолютно разных по своему флористическому составу и фитоценотической структуре, элементы питания циркулируют по одинаковым путям, подчиняясь определенным закономерностям. Небольшое число обменных процессов, тождественных по механизмам во всех наземных экосистемах, где первичными продуцентами являются автотрофы, но идущих с разными скоростями, формируют биотический круговорот в экосистемах и с плодородными почвами и с безгумусными субстратами, и с большим и с малым количеством синузий, и одноярусных и многоярусных, и богатых и бедных видами.

Универсальность функций и разнообразие форм создают всю палитру биомов и типов экосистем в биосфере». В антропогенных экосистемах круговороты веществ неравновесные. Так, в агрэкосистемах происходит постоянный отток веществ с урожаем, животноводческой продукцией, вследствие эрозии почв и вымывания элементов питания с пашни. В результате этого происходит снижение плодородия почв. В городских экосистемах, напротив, поступление веществ во много раз (примерно в 10 раз) превышает их отток, в результате чего происходит аккумуляции твердых веществ.

1. Размещено на www.allbest.ru