Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ.І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

УДК 598.243.8: 591.5 (477)

АУТЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЖОВТОНОГОГО МАРТИНА

(LARUS CACHINNANS PALL., 1811) У ЗВ'ЯЗКУ З РОЗСЕЛЕННЯМ

НА ТЕРИТОРІЇ УКРАЇНИ

03.00.08 - зоологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Атамась Наталія Сергіївна

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис

Ємельянов Ігор Георгійович

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

НАН України, завідуючий відділом

популяційної екології та біогеографії

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Кошелєв Олександр Іванович,

Мелітопольський державний педагогічний

університет, завідувач кафедри зоології та

екології біологічного факультету

кадидат біологічних наук,

старший науковий співробітник

Шидловський Ігор Васильович,

Львівський національний університет

імені Івана Франка, завідуючий

зоологічним музеєм

Захист відбудеться "___" __________ 2008 р. о _______ годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, вул.Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України (вул. Б. Хмельницького, 15, м. Київ)

Автореферат розісланий "___" __________ 2008 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Е.Н. Король.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Явище заселення організмами нових територій, входження їх у аборигенні фауністичні угруповання та весь комплекс пов'язаних з ним екологічних змін набуло великих масштабів. Процес "перемішування фаун” завдяки руйнації екологічних бар'єрів, механічному переносу видів на великі відстані за допомогою людських комунікацій і транспортних мереж, цілеспрямованій інтродукції людиною тощо потребує ретельних досліджень через можливу небезпеку біологічного забруднення та негативних впливів на аборигенну фауну. На сьогодні у світі вивченню причин і наслідків біологічних інвазій приділяють багато уваги. Незважаючи на це, на теренах України ця проблема вивчається недостатньо. Дотепер вона висвітлювалася головним чином у небагатьох роботах теріологів (Сокур, 1961; Загороднюк, 2003, 2006) та у працях, що було присвячено наслідкам акліматизації цінних видів тварин (Треус, 1968; Литус, 1986).

Екологія жовтоногого мартина та інших представників надвиду Larus ex. gr. "argentatus” є добре вивченою у різних частинах його історичного ареалу. Нещодавно в Україні жовтоногий мартин (Larus cachinnans Pall., 1811) поширився за межі свого історичного ареалу в екосистеми її континентальної частини. Його екологічні особливості у нових місцях гніздування та біотичні зв'язки у нових фауністичних угрупованнях залишаються недослідженими, так само як і умови його розселення, основні етапи та екологічні механізми цього процесу.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в рамках планових науково-дослідних тем Відділу популяційної екології і біогеографії Інституту зоології ім.І.І. Шмальгаузена НАН України "Сучасний стан різноманіття фауністичних угруповань в різних природних зонах України" (2001-2005 рр., № 2.3.4.134) та "Біогеографічні комплекси та угруповання тварин України і суміжних регіонів (різноманіття, фауногенетичні та філогенетичні аспекти) ” (2006-2010 рр., № ІІІ-11-06).

Мета і завдання дослідження. Мета - з'ясувати умови та виявити можливі механізми процесу вселення жовтоногого мартина в нові екосистеми на території України.

Для досягнення мети визначено наступні завдання:

1. з'ясувати сучасний стан гніздових угруповань жовтоногого мартина на території України у басейнах великих річок на прикладі найбільших колоній виду та встановити основні екологічні фактори, що на нього впливають;

2. вивчити склад кормів, кормодобувні стратегії та трофічні зв'язки жовтоногого мартина у нових екосистемах на території України та встановити основні відмінності від популяції, поширеної у Причорномор'ї;

3. встановити основні причини та умови розселення жовтоногого мартина гніздових угруповань Азово-чорноморського басейну у континентальну частину України;

4. дослідити процес формування нових колоній жовтоногого мартина у нових екосистемах на території України та з'ясувати екологічні механізми їх становлення;

5. надати прогноз щодо можливості подальшого розширення гніздового ареалу жовтоногого мартина.

Об'єкт дослідження - жовтоногий мартин у континентальних екосистемах України.

Предмет дослідження - причини, механізми та наслідки протікання процесу розселення жовтоногого мартина на Україні.

Методи дослідження - збір польового матеріалу шляхом пошуку і обстеження колоній жовтоногого мартина у континентальній частині України за допомогою візуальних спостережень за птахами в усі сезони року; аналіз кормових проб (пелеток) для дослідження трофічного ресурсу; вивчення міжвидових трофічних конкурентних взаємодій жовтоногого мартина в угрупованнях шляхом постановки польових експериментів; картування меж ареалу та міграційних шляхів птахів.

Наукова новизна роботи. Вивчено сучасний стан гніздового угруповання жовтоногого мартина у континентальній частині України, просторовий розподіл, кормодобувні стратегії та спектр живлення птахів, біотичні взаємодії у нових екосистемах. З'ясовано умови, причини та наслідки зміни динаміки ареалу виду на території України, а саме: формування нових гніздових колоній, появи нових місць зимівлі та міграційних шляхів. Вперше для України описано основні екологічні умови, необхідні для успішного протікання процесу розселення виду та формування гніздових угруповань у трансформованих екосистемах. Показано пристосування птахів нових угруповань до використання кормів антропогенного походження та освоєння напівприродних біотопів.

Практичне значення. Отримані результати можуть бути використані для подальшого вивчення та прогнозування явищ проникнення адвентивних видів у природні екосистеми. Також матеріали роботи можуть бути використані при обґрунтуванні доцільності штучної інтродукції нових видів хребетних та передбаченні екологічних наслідків такого процесу. Отримані дані корисні для розуміння теоретичної основи змін екологічних ніш аборигенних видів фауністичних угруповань в умовах розширення ареалу адвентивним видом. Показано, що інвазія є ефективною для виду, що займає вільну екологічну нішу у межах гільдії. Останнє важливе для розробки заходів щодо створення умов для успішної інтродукції "бажаних" видів у склад місцевих фауністичних угруповань.

Розділ 4. Трофічні особливості та кормодобувні стратегії мартина жовтоногого. Проаналізовано склад кормів та особливості кормодобування мартина жовтоногого трьох досліджених гніздових угруповань в нових екосистемах континентальної частини України.

Основу живлення мартинів 3 колоній середньодніпровського угруповання у 2000-2002 рр. в гніздовий період складали преставники 7 класів, 13 рядів, 52 родів і видів хребетних тварин та 4 рядів, 6 родин та 10 видів безхребетних, а також корми антропогенного походження.

У 2006 р. у гніздовий період різноманіття кормів значно скоротилося. В раціоні птахів хребетні були представлені лише 4 класами, 11 рядами та 31 родом та видом. З безхребетних наявні представники 2 рядів, 6 родин та 7 видів. Якщо до складу рибних кормів у різний період досліджень входили представники 19 видів та родів, то кількість видів ссавців у живленні скоротилася з 11 у 2002 р. до 6 у 2006 р. З раціону зникли або значно скоротили свою частку види - представники лучних, лісових та степових угруповань, у той час як частка видів, що пов'язані з агроландшафтами, лишилася на тому ж рівні.

Відсотковий розподіл різних груп кормів також значно змінився: хоча риба складає найбільшу частку кормів (42,7 %), на другому місці опинилися корми антропогенного походження (31,2 %), а відсоток кормів таких груп, як ссавці та безхребетні, помітно скоротився.

Зменшення видового різноманіття кормів та зміни у відсотковому розподілі різних груп кормів свідчать про все більш тісний зв'язок жовтоногого мартина на Дніпрі з трансформованими біотопами та господарською діяльністю людини.

У живленні мартина жовтоногого північно-західного гніздового угруповання (бассейн р. Західний Буг) у гніздовий період переважали ссавці, а саме мишоподібні гризуни - типові мешканці прибережних біотопів і відкритих антропогенних ландшафтів - 47,4 % від загальної кількості зразків у пелетках. Риба як об'єкт живлення посідає друге місце - 37,8 %. Птахи та безхребетні складають по 5,4 %, а на долю антропогенних кормів припадає 4,0 %.

У живленні мартина жовтоногого східного гніздового угруповання басейну р. Сіверський Донець найбільше значення у гніздовий період має риба - 71,7 %. Серед представників цієї групи переважають короп (Cyprinus carpio) та сріблястий карась (Carassius auratus) - найчисельніші види ставкових рибгоспів. Дещо поступаються цьому компоненту кормового раціону гризуни і птахи, частка яких складає відповідно 11,2 й 6,9 % від усіх кормових об'єктів. Серед ссавців найбільший відсоток складають типові представники степового фауністичного комплексу, серед птахів відмічено представників 9 видів. Антропогенні корми присутні в основному в літній період і становлять 6 %. Відсоток кормових проб з комахами складає 4,3 %.

Загалом розподіл мартинів за кормовими біотопами та склад кормів у екосистемах континентальної частини України відрізняється від такого у мартинів причорноморських колоній, відомого з літератури (Сиохин и др., 1988). Птахи континентальних угруповань основні корми здобувають у водних екосистемах, за виключенням особливого випадку з мартинами малотрансформованої внутрішньої водойми - озера Світязь. Крім того, на відміну від причорноморського регіону, жовтоногий мартин Середнього Дніпра починає активно живитися антропогенними кормами у гніздовий період тільки з 2005 р., а на закритих штучних водоймах континентальної України звалищні корми взагалі не набувають великого значення.

При порівняльному аналізі розподілу основних груп кормів мартина жовтоногого окремих колоній 3 гніздових угруповань у різних типах водойм:

1) виключно антропогенного походження та існуючий завдяки господарській діяльності людини;

2) антропогенно трансформований;

3) природного походження та такий, що зазнає найменшого антропогенного впливу, встановлено, що птахи гніздового угруповання Станично-Луганського рибгоспу за характером живлення рибними кормами достовірно відрізняються від птахів двох інших. Птахи колонії Шацького національного парку в гніздовий період демонструють достовірну відмінність у живленні гризунами в порівнянні з особинами двох інших гніздових угруповань.

Таким чином, частка мертвої риби у живленні достовірно більша у мартинів на найбільш антропогенно трансформованій водоймі. На водоймах з незначним антропогенним тиском вона найменша, і тут перше місце у живленні птахів у гніздовий період посідають гризуни. Мартини Канівського водосховища за цими показниками займає проміжне положення.

За матеріалами візуальних спостережень виявлено, що жовтоногий мартин материкової частини України є в більшій мірі збирачем, ніж мартини в інших частинах ареалу. Серед птахів колоній Середнього Дніпра такий складний та енерговитратний спосіб кормодобування, як хижацтво, не поширився через все ще незначний рівень конкуренції за їжу. Саме з цього приводу слабо вираженим у гніздовий період є також міжвидовий клептопаразитизм. Щодо ауткептопаразитизму, то у 2005-2007 рр. кількість випадків на Канівському водосховищі на облікових ділянках у гніздовий та післягніздовий період зросла у 2-3 рази. Цікаво, що у зимовий період підчас обліків на київському звалищі (околиці с. Гвоздов) у 2001-2004 та у 2007 рр. частота випадків аутклептопаразитизму залишається стабільною - 3-4 випадки за годину спостережень. Зростання кількості випадків аутклептопаразитизму у гніздовий та післягніздовий періоди опосередковано свідчить про початок зростання рівня внутрішньовидової конкуренції серед мартинів Середнього Дніпра протягом останніх років. Канібалізм у птахів континентальних угруповань не відмічений.

Для з'ясування специфіки кормодобування та конкурентних відносин жовтоногого мартина на Дніпрі нами було використано спеціальний підхід до аналізу кормової активності. Він полягав у постановці польових експериментів з викладанням моделей (мертвої риби різного розміру) в місцях годівлі мартинів жовтоногих на Середньому Дніпрі. Отримані відомості дозволили уточнити дані, які було отримано завдяки візуальним спостереженням у природних ситуаціях. За результатами експерименту можна зробити наступні висновки:

- жовтоногий мартин на Середньому Дніпрі живиться виключно мертвою та знесиленою рибою;

- основними кормовими стаціями жовтоногого мартина є акваторія водосховища, а також піщані мілини;

- за рибу, викинуту на піщаний або кам'янистий берег, з мартином конкурують вдень сірі ворони, круки та коти свійські (Felis catus), а вночі - представники родини тхоревих (Mustelidae), а також лисиця (Vulpes vulpes). Агресивних взаємодій між мартином та денними конкурентами не спостерігалось.

Для виявлення можливих конкурентів серед денних навколоводних рибоїдних птахів, моделі, що у експерименті імітували мертву рибу, поділено у відповідності до довжини на 8 розмірних класів. Вирахувано кількість екземплярів кожного розмірного класу, що було здобуто мартином під час експерименту.

Було порівняно представленість риб різного розміру у кормових пробах жовтоногого мартина Середнього Дніпра та даних щодо споживання моделей, отриманих у результаті експерименту. Ці дані співставлялися з даними щодо представленості риб різного розміру у кормових пробах птахів із закритих штучних ставків на прикладі колонії Станично-Луганського рибгоспу (рис.5).

Згідно результатів експерименту, мартин переважно живиться рибою розміром від 15 до 25 см. За рибу, меншу та більшу за цю довжину, з мартином конкурують відповідно річковий крячок (Sterna hirundo) і хижаки - шуліка чорний (Milvus migrans) та орлан-білохвост (Haliaeetus albicilla). Це дозволяє припустити, що трофічні ніші у рибоїдних птахів-збирачів в угрупованнях Середнього Дніпра не перекриваються, і може свідчити про послаблення міжвидової конкуренції за кормовий ресурс.

Розділ 5. Формування гніздових угруповань жовтоногого мартина у трансформованих екосистемах. У розділі наведено описи гніздових біотопів та динаміку чисельності мартина жовтоногого у колоніях 4 континентальних гніздових угруповань. Встановлено загальне падіння чисельності птахів у колоніях середньодніпровського гніздового угруповання після 2003-2004 рр. У колоніях інших досліджених угруповань чисельність стабільна або зростає.

На прикладі птахів середньодніпровського та південнобузького угруповань виявлено, що основним кормовим біотопом для мартинів є берегова зона та водна поверхня самих водойм (воосховищ та ставів). Так, за даними обліків, на акваторії Канівського водосховища кількість птахів становить від 1,5 до 10 ос. /кмІ. Другим важливим кормовим біотопом для мартинів є сільськогосподарські угіддя. Обліки, проведені у 2001-2005 рр. у гніздовий та післягніздовий періоди на сільгоспугіддях Київської, Черкаської та Вінницької областей, показали, що щільність мартинів, що годуються, у цих біотопах становить від 0,01 до 0,56 ос. /кмІ. Для зимуючих та пролітних мартинів важливу роль у якості кормового біотопу відіграють смітники. На київському смітнику (с. Гвоздов Київської обл.) налічували до 3 тис. особин одночасно.

Рис. Динаміка чисельності птахів на основних колоніях континентальних гніздових угруповань мартина жовтоногого (СерДн-Три - Середній Дніпро (cмт. Трипілля), СерДн-ПерХм - Середній Дніпро (м. Переяслав-Хмельницький), СівДон-СтЛуг - Сіверський Донець (с. Станично-Луганське), ЗахБ-Сві - Західний Буг (оз. Світязь), ПівБ-Микул - Південний Буг (с. Микулинці)).

Проаналізовано механізм утворення нових гніздових поселень мартина у континентальній частині України на прикладі 4 найретельніше досліджених колоній. Для утворення нової колонії необхідна наявність двох найважливіших умов:

1) поява кочових особин жовтоногого мартина та 2) наявність ізольованого гніздового біотопу на даній території. Подальший розвиток подій залежить від кормових ресурсів даної водойми і території, яка цю водойму оточує. Для колоній, що формуються на водоймах антропогенно трансформованих територій з наявним стабільним кормовим ресурсом, лімітуючим фактором для збільшення розмірів колонії й числа особин у ній стає наявність придатних для гніздування (тобто ізольованих) ділянок. У той же час у природних водоймах у непорушених ландшафтах основним лімітуючим фактором є, насамперед, об'єм кормового ресурсу.

Розділ 6. Загальні закономірності процесу розселення виду. Розділ являє собою обговорення наведених вище результатів.

Відомо, що з 90-х рр. пролітний шлях під час осінньої міграції для молодих особин жовтоногого мартина України змінився і зараз простягається з південного сходу на північний захід. Русла великих річок являють собою екологічні міграційні коридори, вздовж яких летять на зимівлю великі скупчення птахів (Микитюк, Полуда, 1999). Досліджене нами поширення кочових холостих особин влітку загалом збігається із зоною перельоту. Абсолютна більшість стійких колоній також виявлена у зоні міграційних коридорів. Це дозволяє зробити висновок, що перші колонії з'явилися на шляхах міграцій молодих нестатевозрілих особин жовтоногого мартина у Європу, і розселення мартина жовтоногого у континентальній частині України відбувається вздовж русел великих річок та їх приток.

Розселення мартина жовтоногого з чорноморського узбережжя на акваторії внутрішніх водойм України стало можливим тільки після 1) значної антропогенної трансформації континентальних екосистем України та 2) зростання у період з 30-х до 70-х рр. загальної чисельності азово-чорноморської популяції з 3-5 до 15-17 тисяч особин (Клименко, 1950, Сиохин и др., 1988).

В умовах внутрішньовидової конкуренції у причорноморських мартинів материнського гніздового угруповання сформувався так званий "звалищний" тип живлення та, як наслідок, добові кочівлі у місця локалізації антропогенних кормів. Завдяки таким кочівлям відбувалося розселення у трансформовані дніпровські екосистеми молодих особин жовтоногого мартина. При цьому сама стратегія живлення масовими доступними неспецифічними кормами залишилась незмінною, але замість антропогенних кормів основну роль тут почали відігравати рибні ресурси.

Отже, в основі механізму, що дозволив нестатевозрілим особинам мартина жовтоногого з причорноморських популяцій використовувати зимівлі Західної Європи та розселитися по долині Дніпра, лежить зміна кормового стереотипу.

З моменту утворення перших великих колоній на Дніпрі на початку 90-х рр. до 2004 р. внутрішньовидову конкуренцію у новому гніздовому угрупованні не виявлено. Чисельність птахів швидко зростала. Відбулася повна натуралізація адвентивного виду у природних угрупованнях Середнього Дніпра. Але починаючи з 2005 р. кількість птахів у дніпровських колоніях почала зменшуватись. У цей же час у живленні птахів у гніздовий період значно зросла кількість кормів антропогенного походження подібно до того, як це відбулося на початку 90-х років у Причорномор'ї. При цьому міжвидова конкуренція спостерігається тільки у живленні рибними кормами в невеликому обсязі.

Таким чином, зростання чисельності у гніздових угрупованнях мартина жовтоногого на дніпровських водосховищах при обмежених кормових ресурсах та гніздових біотопах дозволяє припустити підвищення рівня внутрішньовидової конкуренції. Це у свою чергу має призвести до швидкого розселення молодих птахів дніпровського угруповання вглиб території України по руслах малих річок у трансформовані екосистеми. На цьому шляху жовтоногий мартин може зустрітися з дефіцитом просторового ресурсу, тобто ізольованих ділянок, придатних для формування колонії. Саме така ситуація зараз спостерігається на багатьох закритих внутрішніх водоймах України штучного походження.

Висновки