Біолого-екологічні особливості стафілінід роду Philonthus у лісових біогеоценозах степового Придніпров’я

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ім. Олеся Гончара

Фали Людмила Іванівна

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

УДК 574.4:595.763(477.63)

БІОЛОГО-ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ

СТАФІЛІНІД РОДУ PHILONTHUS У ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗАХ СТЕПОВОГО ПРИДНІПРОВ'Я

03.00.16 - екологія

Дніпропетровськ - 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Дніпропетровському національному університеті ім. Олеся Гончара Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Пахомов Олександр Євгенович,

Дніпропетровський національний університет

ім. Олеся Гончара, кафедра зоології

та екології, професор,

біолого-екологічний факультет, декан

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Івашов Анатолій Васильович,

Таврійський національний університет

ім. В. І. Вернадського, кафедра екології

та раціонального природокористування, завідувач

кандидат біологічних наук, доцент

Воронова Наталія Валентинівна,

Запорізький національний університет,

кафедра загальної та прикладної екології і зоології,

помічник ректора

Захист відбудеться «4» березня 2009 року о 14:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті ім. Олеся Гончара за адресою: 49010, м. Дніпропетровськ, пр. Гагаріна, 72, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Дніпропетровського національного університету ім. Олеся Гончара Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Козакова, 8

Автореферат розісланий «3» лютого 2009 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцентА. О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. На зміну умов навколишнього середовища безхребетні тварини ґрунтового та підстилкового біогеогоризонтів реагують зміною структури угруповань, появою фізіологічних, морфологічних та інших адаптацій. У біологічному кругообігу речовин у лісових біогеоценозах роль консументів полягає у посиленні процесів розпаду мертвої органіки та сприянні ґрунтоутворенню (Стриганова, 1980; Чернова, 1977). Стафілініди роду Philonthus - хижі твердокрилі, які регулюють чисельність окремих груп безхребетних, ведуть прихований спосіб життя (Петренко, 1973, 1974). Факультативно філонтуси зустрічаються у різноманітних біотопах, але переважна більшість видів пристосована до мешкання у визначених субстратах (підстилка, трупи, екскременти тварин тощо).

Оцінка стану популяцій видів роду Philonthus в умовах лісових біогеоценозів степового Придніпров'я неможлива без детального вивчення біолого-екологічних особливостей групи. Аналіз адаптацій у морфологічно близьких видів Philonthus - необхідна умова для більш поглибленого з'ясування їх функціональної ролі у природних і антропогенно трансформованих біогеоценозах.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалася згідно з тематикою зооекологічних досліджень кафедри зоології та екології ДНУ та НДІ біології за держбюджетними темами «Стан біорізноманіття фауністичних угруповань промислових регіонів, шляхи його відновлення та відтворення» (№ 0103U000552), «Функціональна роль тварин в утворенні механізмів гомеостазу в екосистемах промислових регіонів» (№ 0103U000555), «Зооценоз як компонент екосистемних процесів саморегуляції в умовах трансформації довкілля» (№ 0106U000818).

Мета та завдання досліджень. Мета роботи - охарактеризувати біолого-екологічні особливості стафілінід роду Philonthus у лісових біогеоценозах степового Придніпров'я. Для досягнення мети було поставлено та виконано наступні завдання:

- дослідити розподіл комплексів наґрунтових безхребетних за біотопами в умовах природних і штучних лісових біогеоценозів степового Придніпров'я, проаналізувати вплив абіотичних факторів середовища на домінантні види Staphylinidae, зокрема роду Philonthus;

- виявити особливості розвитку преімагінальних фаз домінантних видів роду Philonthus, установити достовірність відмінності морфометричних ознак філонтусів за статтю та між субпопуляціями на прикладі масових видів;

- дослідити особливості трофічних зв'язків стафілінід роду Philonthus, охарактеризувати симбіотичні відносини філонтусів з окремими групами нематод, грибів;

- виявити зміну екологічних особливостей окремих видів роду Philonthus під впливом техногенних чинників, дослідити мінливість лінійних морфологічних характеристик стафілінід в умовах експерименту.

Об'єкт досліджень - популяції стафілінід роду Philonthus як елементи природних лісових і антропогенно трансформованих біогеоценозів степового Придніпров'я.

Предмет досліджень - біотопічний розподіл наґрунтових безхребетних, зокрема домінантних видів родини Staphylinidae, трофічні зв'язки видів роду Philonthus у природних і антропогенно змінених умовах середовища, особливості внутрішньо- та міжсубпопуляційної морфологічної мінливості видів роду Philonthus.

Методи досліджень - методи ґрунтово-зоологічних, геоботанічних і комплексних екологічних досліджень: копроскопічні, мікробіологічні дослідження, лабораторне утримання комах, морфометричний метод, методи статистичного аналізу отриманих даних.

Наукова новизна одержаних результатів полягає в тому, що вперше для степового Придніпров'я досліджено біотопічний розподіл домінантних видів Staphylinidae у природних і штучних лісових біогеоценозах. Установлено тривалість розвитку преімагінальних фаз та особливості внутрішньо- (фаза яйця, личинки I віку, лялечки, імаго) і міжсубпопуляційної (фаза імаго) мінливості лінійних морфологічних ознак домінантних видів роду Philonthus. Визначено особливості трофічних зв'язків некрофільних, копрофільних, підстилкових видів філонтусів і потенційну здатність хижих безхребетних

до живлення личинками та імаго підстилкових видів Philonthus. Охарактеризовано симбіотичні відносини копрофільних видів філонтусів з окремими групами нематод, аскоміцетів. Виявлено реакцію видів Philonthus на техногенну трансформацію середовища в умовах експерименту.

Практичне значення отриманих результатів. Матеріали дисертаційної роботи використовуються в навчальному процесі Дніпропетровського національного університету імені Олеся Гончара (при викладанні дисциплін “Зоологія”, “Ентомологія”, “Популяційна екологія”, “Моніторинг довкілля”), Запорізького національного університету (“Зоологія”, “Ентомологія”, “Екологія комах”, “Методи польових досліджень”) і Дніпропетровського державного аграрного університету (“Зоологія”, “Ентомологія”).

Особистий внесок здобувача. Польові матеріали, результати лабораторних досліджень, їх обґрунтування та висновки отримані особисто автором під час роботи протягом 2003-2008 років у складі Комплексної експедиції ДНУ. Для написання наукових праць, виконаних у співавторстві, автор брав участь у збиранні та визначенні польового матеріалу, проведенні лабораторних досліджень, опрацюванні отриманих результатів, підготовці публікацій до друку. Особистий внесок у написання кожної наукової праці зазначено у “Списку основних наукових праць за темою дисертації”.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації пройшли апробацію на одинадцяти міжнародних наукових конференціях і державних з'їздах, а саме на VIII Міжнародній науковій екологічній конференції “Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем” (Белгород, 2004), VIII Міжнародній науковій конференції “Наука і освіта - 2005” (Дніпропетровськ, 2005), науковій конференції, присвяченій пам'яті члена-кореспондента НАН України, доктора біологічних наук, професора В. Г. Доліна “Загальна і прикладна ентомологія в Україні” (Львів, 2005), ІІІ Міжнародній науковій конференції “Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (Дніпропетровськ, ДНУ, 2005), V Міжнародній науково-практичній конференції “Проблеми екології та екологічної освіти” (Кривий Ріг, 2006), VIII науковій конференції молодих учених “Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (Львів, 2007), IV Міжнародній науковій конференції “Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах” (Дніпропетровськ, ДНУ, 2007), Міжнародній науково-практичній конференцій “Еколого-економічні проблеми України, Азово-Чорноморського басейну: економіка, екологія, освіта” (Бердянськ, 2007), VII з'їзді Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 2007), науково-практичній конференції, присвяченій 25-річчю біобази УжНУ в с. Колочава та пам'яті її фундатора В. Ю. Штаєра “Охорона та раціональне використання природних ресурсів Українських Карпат” (Ужгород, 2008), Международной научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения академика К. И. Скрябина “Биоразнообразие и экология паразитов наземных

и водных ценозов” (Москва, 2008).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 18 наукових праць, з яких

7 - статті у фахових виданнях, затверджених ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається

зі вступу, 7 розділів, висновків, списку використаної літератури (312 джерел,

з яких 45 іноземними мовами). Повний обсяг дисертації складає 176 сторінок,

із них основного тексту - 145 сторінок. Робота містить 23 таблиці, 49 рисунків та додатки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СТАН ВИВЧЕНОСТІ СТАФІЛІНІД РОДУ PHILONTHUS

стафілінід philonthus безхребений

У розділі наведено еколого-фауністичний огляд стафілінід роду Philonthus, поширених на території України (за А. А. Петренком, 1973, 2001), у який включено з урахуванням зборів автора дисертаційної роботи відомості про поширення окремих видів роду у Дніпропетровській області. Висвітлено результати досліджень наукових праць вітчизняних і зарубіжних авторів, присвячених вивченню екології та біології видів роду Philonthus, зокрема особливостям розвитку преімагінальних фаз, життєвих циклів, живлення та розмноження деяких домінантних видів філонтусів (Evans, 1965; Heessen, 1980; Szujecki, 1965; Frank, 1967; Eghtedar, 1970; Тихомирова, 1968, 1972, 1974, 1975, 1978, 1984; Бабенко, 1981, 1982, 1987, 1988; Остафичук, Некулисяну, 1982, 1984, 1987; Петренко, 1984, 1987; Петренко, Мищенко, 1981 та ін.).

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Розділ присвячено характеристиці екологічних умов степового Придніпров'я. Розглянуто фізико-географічні особливості району досліджень, геоморфологію та рельєф (Берг, 1952; Лавренко, 1940, 1954; Бельгард, 1971; Пасичный, 1988). Наведено опис кліматичних умов регіону (Семенюта, 1948; Чугай, 1960; Бельгард, 1971; Грицан, 1986, 1998 та ін.). Охарактеризовано особливості формування ґрунтів (Зон, 1964; Стадниченко, 1955; Травлеев, 1972, 2001; Белова, 1997; Белова, Травлеєв, 1999 тощо), рослинного покриву (Растительность СССР, 1940; Бельгард, 1950; Тарасов, 2005 та ін.) та тваринного населення (Акимов, 1948; Апостолов, Барсов, 1977; Губкин, 1972; Булахов, 1972, 2006 та ін.).

ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження еколого-біологічних особливостей стафілінід роду Philonthus проводились автором на території Дніпропетровської області (Новомосковський, Павлоградський, Царичанський райони) у складі Комплексної експедиції Дніпропетровського національного університету ім. Олеся Гончара з вивчення степових лісів. Як об'єкти досліджень використовували популяції стафілінід роду Philonthus - невід'ємні елементи природних і антропогенно трансформованих біогеоценозів степового Придніпров'я.

Облік ґрунтової та наґрунтової мезофауни здійснювали зі застосуванням пасток Барбера (Barber, 1931) різної модифікації та методу ручного розбирання підстилки та ґрунту (Тихомирова, 1957). Визначення безхребетних проводили

у лабораторіях кафедри зоології та екології ДНУ. Для перевірки визначення окремих груп стафілінід використовували фондові колекції Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Морфологічну мінливість у популяціях домінантних видів роду Philonthus досліджували із застосуванням морфометричного методу (Шарова, 1981). Лінійні розміри філонтусів визначали з використанням окуляр-мікрометру бінокуляра МБС-10. Для дослідження мінливості основних морфометричних ознак Philonthus, які характеризують розміри та пропорції тіла комах, використовували 10 (личинки) і 13 (імаго) параметрів.

Дослідження трофічних зв'язків Philonthus проводили у лабораторних умовах, утримуючи дослідні об'єкти у садках (Тихомирова, Мельников, 1975) або чашках Петрі. Для виявлення личинок гельмінтів у кишечниках копрофільних філонтусів використовували компресорний метод. Нематод визначали методами гельмінтоовоскопії та ларвоскопії (Секретарюк, 2005). Мікрофлору кишечника окремих видів Philonthus культивували методом серійних розведень на живильних середовищах (Сэги, 1983).

В експерименті з дослідження впливу забруднювальних речовин техногенного походження на фенетичну структуру популяції Ph. spinipes Sharp використовували суміш шкідливих речовин - викидів промислових об'єктів із визначеним складом. Із метою отримання жуків другої генерації стафілінід (протягом усього їх циклу розвитку) годували кормом (Diptera, Chironomidae), який попередньо поміщали у водний розчин суміші забруднювальних речовин. Для виявлення змін лінійних ознак філонтусів застосовували морфометричний метод. Атомно-абсорбційним методом (атомно-абсорбційний спектрофотометр С-115 М-1) визначали вміст накопичених у тілі стафілінід важких металів.

Математичну обробку даних проводили з використанням методів аналізу розподілу (асиметрія, ексцес, дисперсія, гістограми розподілу), однофакторного, дисперсійного, багатофакторного та кластерного аналізів. Структуру угруповань мезофауни аналізували з використанням індексів Шеннона та Пілоу.

БІОТОПІЧНИЙ РОЗПОДІЛ НАҐРУНТОВИХ БЕЗХРЕБЕТНИХ І РОЛЬ У НЬОМУ STAPHYLINIDAE

Підстилкова мезофауна природних і штучних лісових біогеоценозів. Підстилкова фауна лісових біогеоценозів степового Придніпров'я характеризується домінуванням окремих таксономічних груп: Isopoda - 29 %, Hymenoptera (Formicidae) - 23 %, Coleoptera - 18 %, Julida - 9 %, Aranea - 6 %. Сумарна чисельність Geophila - 4 %, Opiliones - 2 %, Polydesmida - 1 % значно нижча. Просторовий розподіл видів родини Staphylinidae нерівномірний. Їх концентрація спостерігається на ділянках із оптимальними умовами існування, що, перш за все, обумовлено наявністю ресурсів живлення. Стафілініди чутливі до мозаїчності мікроумов у межах кожного біогеоценозу. Як домінантні види у листяних лісах відмічені Staphylinus erythropterus L., S. caesareus Ced., Gabrius osseticus Kol., Xantholinus tricolor F., Tasgius pedator Grav., Othius punctulatus Goeze., Philonthus decorus Grav., Ph. succicola Thoms. тощо. У суборах, судібровах особливо численний евритопний вид - Drusilla canaliculata F.

Вплив абіотичних факторів на види роду Philonthus. Встановлено, що температурний оптимум для підстилкових видів роду (досліджено на прикладі Ph. decorus Grav.) - + 20...+ 23єС. При + 30...+ 32єС спостерігається загибель стафілінід. В умовах лабораторії визначено, що оптимальна температура для існування копрофільних видів роду Philonthus (на прикладі Ph. spinipes Sharp) + 26...+ 29єС. При нижчих температурних показниках репродуктивна здатність комах знижується. Припинення яйцекладки відмічається при + 16єС.

Оптимальні умови існування для більшості досліджених видів Philonthus формуються у помірно зволожених біотопах (за О. Л. Бельгардом, 1971). Виняток складають копрофільні та некрофільні види із високою льотною активністю, пристосовані до існування у тимчасових мікробіотопах (екскременти, трупи хребетних тварин).

За відсутності добової зміни світлового режиму (10 годин) припинення яйцекладки у копрофільних Ph. spinipes Sharp не спостерігали (стафілінід утримували у термостаті протягом холодного періоду року - жовтень-березень при постійній температурі +28єС). Жуки активно живились, розмножувались (три генерації за зазначений термін).

При лабораторному утриманні імаго Ph. decorus Grav. у різних за механічним складом субстратах суттєвих змін ваги жуків не реєстрували (пісок - 0 мг/добу, суглинок - + 0,19 мг/добу у середньому). Повторність проведених досліджень - 80 експериментів. Зміни ваги стафілінід недостовірні (р > 0,05; F = 0,274, F0,05 = 3,96).

БІОЛОГО-ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОЗВИТКУ ТА МОРФОЛОГІЧНА МІНЛИВІСТЬ ВИДІВ РОДУ PHILONTHUS

Особливості розвитку та мінливість преімагінальних фаз стафілінід роду Philonthus. Тривалість фази яйця Ph. decorus Grav. (залежно від температурного режиму) в умовах степового Придніпров'я складає 4-5 діб. У лабораторних умовах самиці відкладали яйця у вологий пісок на глибину 1,0-1,5 см, поодинці або групами (2-4). Дуже рідко фіксували відкладку яєць на поверхню субстрату. Тривалість розвитку личинок варіювала (при +23°С) від 12 до 16 діб. У лабораторних умовах заляльковування Ph. decorus Grav. відбувалося на поверхні субстрату у заглибинах. Тривалість фази лялечки при температурному режимі +20°С коливалась від 9 до 12 діб.

Для копрофільних видів роду Philonthus характерне відкладання яєць у товщу фекального субстрату. Упродовж терміну лабораторного розведення Ph. spinipes Sharp одна самиця протягом доби відкладала від 1 до 3 яєць (при +28°С). Тривалість фази яйця при +20°С складала 4, при +28°С - 3 доби. Тривалість розвитку личинкової фази у Ph. spinipes Sharp в умовах лабораторії при температурі +28°С - 8-10 діб, при +20°С - 13-14 діб. Перше линяння спостерігалося вже на другу-третю добу (при +28°С) після виходу личинки з яйця. Заляльковування відбувалось у середніх і нижніх шарах субстрату. При температурі +28°С фаза лялечки триває від 8 до 10 діб. Зниження температури приводило до подовження термінів розвитку (при +24°С - 9-10 діб, при +18°С - 13-15 діб).

У результаті морфометричного аналізу нещодавно відкладених яєць Ph. decorus Grav. установлено суттєве варіювання розмірів. Довжина яєць коливається у межах 1,91-2,33 мм, ширина - 1,14-1,40 мм. За морфометричним аналізом вибірок личинок Ph. decorus Grav. і Ph. spinipes Sharp I віку, виведених

у лабораторних умовах, виявлено, що наймінливіші лінійні морфологічні ознаки - довжина тіла, ширина проторакса, мезаторакса, метаторакса

та довжина урогомф. Розміри лялечок видів роду Philonthus коливаються незначно. Діапазон коливань значень за довжиною лялечок Ph. spinipes Sharp - 8,70-9,70 мм, за шириною - 3,45-4,00 мм.

Особливості внутрішньопопуляційної мінливості імаго видів роду Philonthus. Дослідження внутрішньопопуляційної морфологічної мінливості імаго Philonthus в умовах природних лісових і антропогенно трансформованих степових біогеоценозів степового Придніпров'я проведено на трьох масових видах (табл. 1). Установлено, що в усіх досліджених видів достовірні відмінності за статтю спостерігаються за шириною голови. Імаго

Ph. intermedius Boisd. et Lac. і Ph. rectangulus Sharp характеризуються наявністю відмінностей за шириною передньоспинки, надкрил і довжиною окремих сегментів кінцівок (стегон і гомілок І, ІІ пари ніг).

Особливості міжсубпопуляційної мінливості імаго видів роду Philonthus. У підрозділі проаналізовані вибірки імаго видів роду Philonthus

із субпопуляцій, поширених у природних лісових і антропогенно трансформованих степових біогеоценозах Дніпропетровської області (табл. 2).

Субпопуляції Ph. decorus Grav. (лісові біогеоценози Новомосковського і Павлоградського районів Дніпропетровської області) достовірно відрізняються шириною голови, довжиною надкрил і довжиною тіла (для обох статей). За більшістю інших промірів, зокрема довжиною кінцівок, виявлені відмінності недостовірні. Достовірні відмінності Ph. decorus Grav. за статтю для об'єднаних вибірок із двох субпопуляцій реєструються за довжиною голови, шириною та довжиною передньоспинки, надкрил, довжиною тіла та стегна ІІ

і ІІІ пари ніг. Самиці за цими лінійними промірами характеризуються більшими розмірами (до 10 %).

Таблиця 1

Достовірність відмінності за статтю у домінантних видів роду Philonthus в умовах степових і лісових біогеоценозів степового Придніпров'я

Характеристика	Ph. intermedius Boisd. et Lac.	Ph. spinipes Sharp	Ph. rectangulus Sharp
	середнє значення та стандартна похибка	достовірність відмінності за статтю, F0,05 = 4,28	середнє значення та стандартна похибка	достовірність відмінності за статтю, F0,05 = 4,20	середнє значення та стандартна похибка	достовірність відмінності за статтю, F0,05 = 4,20
		F	p		F	p		F	p
m Sс	1,54 ± 0,016	8,20	<0,01	2,20 ± 0,029	15,13	<0,001	1,30 ± 0,026	25,98	<0,001
f Sс	1,61 ± 0,017			2,06 ± 0,022			1,15 ± 0,015
m Lс	1,31 ± 0,016	2,36	>0,05	1,53 ± 0,018	3,25	>0,05	1,08 ± 0,016	19,20	<0,001
f Lс	1,35 ± 0,015			1,49 ± 0,012			0,99 ± 0,013
m Sp	2,01 ± 0,017	13,59	<0,001	2,47 ± 0,020	0,01	>0,05	1,40 ± 0,022	11,09	<0,01
f Sp	2,11 ± 0,023			2,47 ± 0,022			1,31 ± 0,012
m Lp	1,85 ± 0,019	6,92	<0,05	2,41 ± 0,033	0,16	>0,05	1,42 ± 0,027	8,09	<0,01
f Lp	1,93 ± 0,020			2,39 ± 0,026			1,33 ± 0,014
m Se	2,59 ± 0,020	14,01	<0,001	3,09 ± 0,034	3,27	>0,05	1,80 ± 0,027	4,85	<0,05
f Se	2,72 ± 0,028			3,17 ± 0,033			1,73 ± 0,022
m Le	1,82 ± 0,028	6,20	<0,05	2,69 ± 0,020	4,73	<0,05	1,65 ± 0,024	3,31	>0,05
f Le	1,95 ± 0,047			2,76 ± 0,026			1,58 ± 0,025
m Lb	10,12 ± 0,182	14,41	<0,001	13,15 ± 0,232	1,16	>0,05	7,65 ± 0,160	1,76	>0,05
f Lb	11,05 ± 0,121			13,44 ± 0,137			7,40 ± 0,095
m Lf1	1,46 ± 0,016	7,24	<0,05	1,78 ± 0,016	1,00	>0,05	1,07 ± 0,020	13,75	<0,001
f Lf1	1,53 ± 0,022			1,81 ± 0,020			0,99 ± 0,010
m Lt1	0,83 ± 0,008	5,93	<0,05	0,94 ± 0,016	3,47	>0,05	0,60 ± 0,013	9,23	<0,01
f Lt1	0,87 ± 0,013			0,98 ± 0,018			0,55 ± 0,007
m Lf2	1,60 ± 0,017	0,40	>0,05	1,85 ± 0,013	4,61	<0,05	1,10 ± 0,020	14,93	<0,001
f Lf2	1,62 ± 0,021			1,90 ± 0,017			1,02 ± 0,010
m Lt2	1,19 ± 0,009	6,58	<0,05	1,41 ± 0,020	1,38	>0,05	0,81 ± 0,010	9,98	<0,01
f Lt2	1,23 ± 0,013			1,44 ± 0,017			0,76 ± 0,008
m Lf3	1,73 ± 0,012	4,98	<0,05	1,93 ± 0,014	1,05	>0,05	1,16 ± 0,020	4,76	<0,05
f Lf3	1,78 ± 0,020			1,96 ± 0,026			1,12 ± 0,011
m Lt3	1,48 ± 0,013	13,58	<0,001	1,65 ± 0,025	4,01	>0,05	0,99 ± 0,020	1,94	>0,05
f Lt3	1,57 ± 0,019			1,71 ± 0,016			0,96 ± 0,010

Примітки: m - самці, f - самки, Sс - ширина голови, Lс - довжина голови, Sp - ширина передньоспинки, Lp - довжина передньоспинки, Se - ширина надкрил, Le - довжина надкрил, Lb - довжина тіла, Lf1 - довжина стегна I пари ніг, Lt1 - довжина гомілки I пари ніг, Lf2 - довжина стегна II пари ніг, Lt2 - довжина гомілки II пари ніг, Lf3 - довжина стегна III пари ніг, Lt3 - довжина гомілки III пари ніг.

Таблиця 2

Достовірність відмінності між субпопуляціями домінантних видів роду Philonthus в умовах степових і лісових біогеоценозів степового Придніпров'я

Характеристика	Ph. decorus Grav.	Характеристика	Ph. longicornis Steph.
	середнє значення та стандартна похибка	достовірність відмінності між субпопуляціями, F0,05 = 4,01		середнє значення та стандартна похибка	достовірність відмінності між субпопуляціями, F0,05 = 4,01
		F	p			F	p
A Sс	1,42 ± 0,011	246,56	<0,001	A Sс	1,00 ± 0,015	60,11	<0,001
K Sс	1,64 ± 0,008			Р Sс	0,80 ± 0,022
A Lс	1,66 ± 0,015	1,69	>0,05	A Lс	0,98 ± 0,006	88,57	<0,001
K Lс	1,63 ± 0,008			Р Lс	0,79 ± 0,019
A Sp	2,12 ± 0,022	0,01	>0,05	A Sp	1,40 ± 0,012	60,15	<0,001
K Sp	2,12 ± 0,014			Р Sp	1,13 ± 0,032
A Lp	2,12 ± 0,010	9,32	<0,01	A Lp	1,38 ± 0,013	62,64	<0,001
K Lp	2,06 ± 0,017			Р Lp	1,12 ± 0,030
A Se	2,90 ± 0,025	0,47	>0,05	A Se	1,91 ± 0,017	63,75	<0,001
K Se	2,93 ± 0,037			Р Se	1,57 ± 0,040
A Le	2,31 ± 0,021	26,86	<0,001	A Le	1,61 ± 0,013	130,32	<0,001
K Le	2,14 ± 0,026			Р Le	1,20 ± 0,034
A Lb	12,74 ± 0,206	26,13	<0,001	A Lb	8,13 ± 0,094	24,89	<0,001
K Lb	11,50 ± 0,127			Р Lb	6,99 ± 0,207
A Lf1	1,78 ± 0,013	0,17	>0,05	A Lf1	1,03 ± 0,010	63,06	<0,001
K Lf1	1,78 ± 0,016			Р Lf1	0,82 ± 0,024
A Lt1	1,16 ± 0,009	0,44	>0,05	A Lt1	0,59 ± 0,006	107,63	<0,001
K Lt1	1,15 ± 0,019			Р Lt1	0,46 ± 0,011
A Lf2	1,97 ± 0,015	5,54	<0,05	A Lf2	1,13 ± 0,009	62,09	<0,001
K Lf2	1,92 ± 0,015			Р Lf2	0,91 ± 0,026
A Lt2	1,56 ± 0,008	0,22	>0,05	A Lt2	0,86 ± 0,006	141,17	<0,001
K Lt2	1,56 ± 0,012			Р Lt2	0,67 ± 0,015
A Lf3	2,23 ± 0,020	6,99	<0,05	A Lf3	1,18 ± 0,009	71,15	<0,001
K Lf3	2,17 ± 0,012			Р Lf3	0,95 ± 0,026
A Lt3	2,09 ± 0,018	6,87	<0,05	A Lt3	1,03 ± 0,009	87,45	<0,001
K Lt3	2,02 ± 0,018			Р Lt3	0,79 ± 0,023

Примітки: А - степові та лісові біогеоценози (с. Андріївка Новомосковського р-ну Дніпропетровської обл.), К - лісові біогеоценози (с. Кочережки Павлоградського р-ну Дніпропетровської обл.), Р - степові біогеоценози (с. Преображенка Царичанського району Дніпропетровської обл.); Sс - ширина голови, Lс - довжина голови, Sp - ширина передньоспинки, Lp - довжина передньоспинки, Se - ширина надкрил, Le - довжина надкрил, Lb - довжина тіла, Lf1 - довжина стегна I пари ніг, Lt1 - довжина гомілки I пари ніг, Lf2 - довжина стегна II пари ніг, Lt2 - довжина гомілки II пари ніг, Lf3 - довжина стегна III пари ніг, Lt3 - довжина гомілки III пари ніг.

Між субпопуляціями копрофільного Ph. longicornis Steph. (степові біогеоценози Новомосковського і Царичанського районів Дніпропетровської області) достовірні відмінності визначено за всіма дослідженими морфометричними промірами (найсуттєвіші - за довжиною тіла, надкрил, гомілок І і ІІ пар ніг). Достовірні відмінності за статтю для об'єднаних вибірок у копрофільного Ph. longicornis Steph. реєструються тільки за довжиною тіла. Самиці незначно (до 5,3 %) довші за самців.

У досліджених видів роду Philonthus спостерігається поява взаємопов'язаної зміни лінійних параметрів частин тіла. За результатами кластерного аналізу у імаго Ph. decorus Grav. між собою пов'язані довжина тіла та надкрил (утворюють окремий кластер). Відокремлений блок складають ширина та довжина передньоспинки, стегон і гомілок ІІ пари ніг, стегон ІІІ пари ніг. Довжина стегон і гомілок І пари ніг змінюється незалежно від інших лінійних ознак. Серед основних морфометричних характеристик Ph. longicornis Steph. найвища залежність простежується між мінливістю довжини та ширини передньоспинки. Відокремлений блок утворюють ширина, довжина голови та довжина окремих сегментів кінцівок. Тобто, особини із довгою вузькою головою відповідно мають довгі кінцівки. Ширина надкрил дослідженого виду змінюється незалежно від інших морфометричних характеристик.

ОСОБЛИВОСТІ ТРОФІЧНИХ ЗВ'ЯЗКІВ СТАФІЛІНІД РОДУ PHILONTHUS

Трофічні зв'язки некрофільних видів роду Philonthus. Колонізація трупа хижими видами роду Philonthus спостерігається після відродження личинок мух, тобто на I-II етапах процесу розкладання тваринної органіки (друга-третя доба залежно від погодних умов). Серед некробіонтних двокрилих в умовах лісових біогеоценозів степового Придніпров'я домінують види з родин Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae тощо. Наймасовіші - Lucilia sericata Mg. та L. caesar L. Для некрофільних Ph. succicola Thom. (=chalceus Steph.), Ph. addendus Sharp характерна особлива специфічна поведінка полювання. Спостерігається вибірковість обирання здобичі. Жуки надають перевагу малорухомим личинкам Diptera, що занурені головним відділом тіла

у пастоподібні тканини трупа на II етапі його розкладання. Жертва захоплюється хижаками у передній частині тіла. У некрофільних видів роду Philonthus відмічаються трофічні переваги за розмірами здобичі. Найчастіше стафілініди нападають на личинок мух II віку, довжина тіла яких становить 6-7 мм, вага -15-18 мг (L. sericata Mg.).

Трофічні зв'язки копрофільних видів роду Philonthus проаналізовано

на прикладі масових видів (Ph. longicornis Steph. і Ph. spinipes Sharp.),

що живляться двокрилими, які розвиваються в екскрементах великої рогатої худоби. Серед копробіонтних мух на території України домінують три види (Musca domestica L., M. autumnalis De Geer., M. larvipara Ports.). Личинки

та імаго стафілінід роду Philonthus, які мешкають у фекаліях тварин і гної, винищують преімагінальні фази розвитку синантропних і зоофільних мух - небезпечних шкідників сільськогосподарських тварин.

Трофічні зв'язки підстилкових лісових видів роду Philonthus. В умовах заплавних лісових біогеоценозів степового Придніпров'я спектр живлення підстилкових видів роду Philonthus досліджено на прикладі звичайного масового виду - Ph. decorus Grav. (табл. 3). У підрозділі аналізуються особливості процесу захоплення хижаком жертви, розмірні характеристики здобичі, якій віддається перевага, тощо.

Таблиця 3

Потенційна здатність живлення імаго Ph. decorus Grav. за лабораторними дослідами

Вид здобичі	Кількість проведених дослідів	Ефективність поїдання здобичі, %	Маса здобичі, мг
Phytosciara sp., larvae	37	78,4	8,5 ± 1,53
Eiseniella tetraedra Savigny, 1826, juv.	60	63,3	65,5 ± 7,86
Noctuidae sp., larvae	40	37,5	59,0 ± 8,85
Geometridae sp., larvae	35	34,3	48,0 ± 7,20
Porcellio laevis Latreille, 1846, juv.	50	32,0	3,0 ± 0,60
P. scaber Latreille, 1846, juv.	50	26,0	4,0 ± 0,72
Opiliones sp., juv.	45	22,2	6,0 ± 0,90
Monotarsobius curtipes C. L. Koch, 1847, juv.	45	17,8	3,5 ± 0,63
Entomobryidae sp., imago	30	6,7	1,0 ± 0,20
Formica rufa Linnaeus, 1761, imago	30	3,3	4,5 ± 0,68

При проведенні дослідів із живлення враховували вагу тіла імаго Ph. decorus Grav. (у середньому дорівнює 31,4 мг) до та після поїдання здобичі. Збільшення біомаси хижака коливалось від 1 до 3 мг, залежно від розмірів жертви. Вага ужитої їжі на 1 мг ваги тіла Ph. decorus Grav. складала 0,03-0,10 мг відповідно.

Стафілініди роду Philonthus як об'єкти живлення інших видів зоофагів.

У лабораторних умовах виявлено потенційну здатність безхребетних-зоофагів до живлення личинками та імаго Ph. decorus Grav. Установлено, що найактивнішими хижаками личинок філонтусів є павуки Trochosa terricola Thorell, стафілініди Staphylinus erythropterus L., S. caesareus Cederh., туруни Pterostichus oblongopunctatus F., Carabus granulatus L. Результати проведених аналогічних досліджень за ефективністю поїдання хижаками імаго Ph. decorus Grav. наведено у таблиці 4.

Збільшення біомаси хижих безхребетних після поїдання ними стафілінід коливалося у межах 2-9 мг, залежно від маси хижака та залишених решток здобичі. Вага ужитої їжі на 1 мг ваги тіла хижака складала від 0,007 мг (Carabus cancellatus Ill.) до 0,049 мг (Staphylinus caesareus Cederh.), але Ph. decorus Grav. для досліджених видів зоофагів - не основний об'єкт живлення.

Таблиця 4

Потенційна здатність хижих безхребетних до живлення імаго Ph. decorus Grav. за лабораторними дослідами

Вид хижака	Загальна кількість проведених дослідів	Ефективність поїдання здобичі, %	Маса хижака, мг
Pterostichus melanarius Illiger, 1798	65	93,8	226,5 ± 36,2
Calosoma inquisitor Linnaeus, 1758	40	62,5	260,0 ± 46,8
Carabus cancellatus Illiger, 1798	54	18,5	624,5 ± 74,9
C. granulatus Linnaeus, 1758	60	26,7	310,5 ± 55,8
C. marginalis Fabricius, 1794	40	17,5	466,0 ± 60,5
Staphylinus caesareus Cederhielm, 1798	40	65,0	162,0 ± 24,3
S. erythropterus Linnaeus, 1758	55	56,4	86,0 ± 13,7
Lithobius forficatus Linnaeus, 1758	40	35,0	59,0 ± 8,8
Trochosa terricola Thorell, 1856	45	75,6	141,5 ± 19,8

Симбіотичні зв'язки видів роду Philonthus. Паразитичні нематоди. У результаті дослідження кишкового відділу Ph. longicornis Steph. і Ph. spinipes Sharp (зібрані на пасовищі у с. Андріївка Новомосковського р-ну) компресорним методом виявлені життєздатні личинки нематод Rhabditata

і Strongylata. Напіврідка консистенція екскрементів (друга-четверта доба) обумовлює заковтування копрофільними видами роду Philonthus зі здобиччю (ларвальні стадії Diptera) часток субстрату, в якому деякий час мешкають личинки паразитичних нематод. Частка імаго Ph. longicornis Steph., заражених інвазійними личинками Stronguloides sp., склала 18 %, Dictyocaulus sp. - 6 %. У кишечнику Ph. spinipes Sharp виявлені личинки Strongyloides sp., Bunostomum sp., Oesophagostomum sp., Dictyocaulus sp. Загальний відсоток заражених особин: імаго - 60,0 %, личинок - 58,3 %.

Паразитичні гриби. Серед ентомофільних грибів велике значення як паразити комах мають аскоміцети порядку Laboulbeniales. Характерна ознака даної групи - розвиток і розмноження майже винятково на зовнішніх покривах комах (переважно твердокрилих) (Штейнхауз, 1952).

На зовнішніх покривах (елітери) Ph. spinipes Sharp виявлено паразитичний гриб Dichomyces sp. Зараженість ентомофільним грибом при утриманні імаго групами у садках складала 100 %. Здорові жуки, які нещодавно вийшли з лялечок, підсаджувалися до хворих особин. Візуальні зміни забарвлення елітер (зараження) імаго спостерігали у середньому через 6-8 діб.

При спостереженнях за ураженими імаго Ph. spinipes Sharp фіксували уповільнений рух. Зміни трофічної поведінки не виявлені. Ураження паразитом не відбивалося на тривалості життя та репродуктивній функції стафілінід.

Симбіотична мікрофлора видів роду Philonthus. Установлено, що значний відсоток симбіотичної мікрофлори кишечника Ph. decorus Grav. (від загальної кількості 1865 КУО/мл культивованих мікроорганізмів) складає кишкова паличка Escherichia coli - 98 %. Спостерігається незначна частка грам-позитивних одиночних коків - 0,64 %, грам-негативних дрібних паличок - 0,21 % і грам-позитивних великих паличок - 0,10 %. Транзитна мікрофлора (нечисленні випадкові форми) представлена дріжджами - 0,16 %. У кишковій рідині Ph. spinipes Sharp переважають грам-негативні палички (70,2 % - E. coli, 7,8 % - інші). Частка грам-позитивних паличок, грам-позитивних і грам-негативних коків незначна (8,1, 8,9, 2,0 % відповідно). Відсоток транзитної мікрофлори у кишечнику копрофільного Ph. spinipes Sharp вищий (дріжджі - 3,1 %) порівняно з Ph. decorus Grav.

ВПЛИВ ТЕХНОГЕННИХ ЧИННИКІВ НА ВИДИ РОДУ PHILONTHUS

Пластичність морфометричних ознак видів роду Philonthus в умовах експерименту. Як відомо, в умовах різного рівня забруднення територій спостерігаються достовірні відмінності за промірами тіла безхребетних тварин, зокрема комах (Биоиндикация..., 1988). Для характеристики популяцій окремих груп ґрунтової та наґрунтової мезофауни доцільно використовувати біометричні методи, зокрема морфометричний. Як об'єкти поширення забруднювальних речовин обрано екологічно небезпечні об'єкти промислової галузі та енергетики, розташовані на території Дніпропетровської області (табл. 5).

Концентрації накопичених важких металів у тілі імаго Ph. spinipes Sharp (виведених в умовах лабораторії) із різних дослідних груп варіюють. Значно підвищені концентрації свинцю та кадмію спостерігалися в організмі стафілінід із двох дослідних груп (вплив викидів ВАТ “Криворіжсталь”, вплив викидів автотранспорту), порівняно із контрольною вибіркою (табл. 6).

Вміст інших металів (цинк, марганець, мідь, нікель) несуттєво відрізняється від контролю. Найбільші концентрації заліза реєстрували у тілі особин контрольної вибірки. Дослідні групи характеризувалися значно меншим вмістом зазначеного елемента. Імовірно, це пов'язано з явищем конкуренції (витиснення) металів (Вредные химические вещества, 1989).

Таблиця 5

Вміст важких металів у пробах пилу (викиди стаціонарних і пересувних джерел забруднення)

Джерела забруднення	Хімічний елемент, мг/кг
	Ni	Cu	Fe	Mn	Zn	Pb	Cd
ВАТ “Криворіжсталь”	55,9	53,8	67353	1582	608,3	20,0	3,26
Автотранспорт (р-н вул. Запорізьке шосе)	18,4	60,1	21298	647	126,4	18,7	0,23
Придніпровська ТЕС	19,5	16,1	9386	122	79,4	32,7	0,13
ГДК валова	85,0	55,0	-	1500	100,0	30,0	3,00

Таблиця 6

Вміст важких металів у тілі імаго Ph. spinipes Sharp, виведених у лабораторних умовах

Група особин	Хімічний елемент, мг/кг
	Ni	Cu	Fe	Mn	Zn	Pb	Cd
Дослідна (вплив викидів ВАТ “Криворіжсталь”)	4,34	12,36	83,2	17,28	220,1	8,09	0,285
Дослідна (вплив викидів автотранспорту - р-н вул. Запорізьке шосе)	10,67	19,00	180,2	25,85	427,6	13,26	0,383
Дослідна (вплив викидів Придніпровської ТЕС)	3,93	14,86	127,9	20,97	404,0	7,15	0,186
Контрольна	3,52	24,16	239,5	24,71	280,7	0,00	0,043

Примітка: методи проведення досліду з забруднення організму Ph. spinipes Sharp пилом див. розділ «Об'єкти та методи досліджень».

В окремих особин Ph. spinipes Sharp із дослідної групи (вплив викидів ВАТ “Криворіжсталь”) при проведенні морфометричного аналізу фіксували наявність аномальних сегментів кінцівок, а саме стегна I пари ніг (довжина на 30 % коротша порівняно з особинами контрольної групи). Імаго цієї вибірки відрізнялися вкороченими кінцівками, про що свідчать виявлені достовірні відмінності за довжиною стегна I, III пари та гомілок II і III пари ніг.

За основними лінійними характеристиками вибірок особин дослідної (вплив викидів Придніпровської ТЕС) і контрольної груп достовірні відмінності виявлено тільки за довжиною гомілки I пари кінцівок. У незначного відсотка особин (6,3 % від загальної чисельності Ph. spinipes Sharp, які розвивалися в умовах експерименту) спостерігали появу аномалій в онтогенезі.

ВИСНОВКИ

1. Більшість природних лісових біогеоценозів степового Придніпров'я характеризується високим видовим різноманіттям герпетобію. Максимальна кількість видів підстилкових безхребетних спостерігається у штучних лісових біогеоценозах: ксеромезофільному акацієвому насадженні з тонконогом вузьколистим і ксеромезофільному мертвопокривному насадженні гледичії на плакорі (114 і 115 видів відповідно). Сумарна чисельність герпетобіонтів зазнає суттєвих коливань (0,4-11,0 особин/10 пастко-діб). Відмічається пряма залежність між відсутністю покриття трав'яної рослинності та підвищенням сумарної чисельності безхребетних. Невирівняність розмірної структури підстилкової мезофауни виражена у домінуванні груп із середніми розмірами (4-16 мм).

2. Просторовий розподіл домінантних видів Staphylinidae характеризується їх нерівномірним поширенням. Максимальна кількість видів спостерігається

у короткозаплавних лісових біогеоценозах (липово-ясеневі діброви). Оптимальні умови зволоження для більшості досліджених видів роду Philonthus формуються у помірно зволожених біотопах (мезофільні, гігромезофільні, мезогігрофільні ділянки). Температурний оптимум для Ph. decorus Grav. складає + 20...+ 23єС, для Ph. spinipes Sharp - + 26...+ 29єС. Припинення яйцекладки відмічається при + 16єС. Відсутність добової зміни світлового режиму не впливає на репродуктивну функцію копрофільних видів роду Philonthus.

3. Наймінливіші лінійні морфологічні характеристики у вибірках личинок Ph. decorus Grav. і Ph. spinipes Sharp I віку - довжина тіла, ширина проторакса, мезаторакса, метаторакса та довжина урогомф. Імаго Ph. intermedius Boisd. et Lac., Ph. rectangulus Sharp і Ph. spinipes Sharp достовірно відрізняються за статтю шириною голови. Ph. intermedius Boisd. et Lac. і Ph. rectangulus Sharp характеризуються наявністю достовірних відмінностей між самцями та самицями за шириною передньоспинки, надкрил і довжиною стегон і гомілок І, ІІ пари ніг.

4. Найдостовірніші морфологічні відмінності (для обох статей) між субпопуляціями підстилкового Ph. decorus Grav., поширеними у лісових біогеоценозах Дніпропетровської області реєструються за шириною голови (особини субпопуляції Павлоградського району характеризуються ширшою головою - до 13,4 %), довжиною надкрил і довжиною тіла (у особин Новомосковського району ці характеристики збільшуються на 7,4 та 9,7 % відповідно). Між субпопуляціями копрофільного Ph. longicornis Steph., поширеними у степових біогеоценозах Дніпропетровської області достовірні відмінності визначено за всіма морфометричними параметрами (найсуттєвіші - за довжиною тіла, надкрил, гомілок І і ІІ пар ніг). Середні значення розмірів тіла та його частин у імаго Новомосковської субпопуляції на 11,2-25,5 % перевищують аналогічні показники у особин Царичанської субпопуляції.

5. Доведено, що імаго Ph. decorus Grav. здатні до живлення личинками Phytosciara sp., нестатевозрілими особинами Eiseniella tetraedra Savig. (ефективність поїдання складає 78,4 і 63,3 % відповідно). Виявлено,

що найактивнішими хижаки личинок та імаго Ph. decorus Grav. є павуки (Trochosa terricola Thorell), стафілініди (Staphylinus erythropterus L., S. caesareus Cederh.), туруни (Pterostichus oblongopunctatus F., P. melanarius Ill., Calosoma inquisitor L., Carabus granulatus L.). В імаго некрофільних видів Ph. succicola Thom., Ph. addendus Sharp спостерігається вибірковість в обиранні здобичі.

6. У кишковому відділі імаго копрофільних видів Ph. longicornis Steph. і Ph. spinipes Sharp виявлені життєздатні інвазійні личинки паразитичних нематод Stronguloides sp. і Dictyocaulus sp. (збудники паразитозів великої рогатої худоби). Частка заражених комах склала 24 і 60 % відповідно.

7. На покривах імаго Ph. spinipes Sharp виявлено паразитичні аскоміцети Laboulbeniales (Dichomyces sp.). Зараженість ентомофільним грибом при утриманні стафілінід групами - 100 %. Ураження паразитом не відбивалося на тривалості життя та репродуктивній функції жуків.

8. Симбіотичну мікрофлору кишечника Ph. decorus Grav. і Ph. spinipes Sharp на 98 і 70,2 % відповідно складає Escherichia coli. Частка грам-позитивних паличок, грам-позитивних і грам-негативних коків незначна. Транзитна мікрофлора (нечисленні випадкові форми) кишечника зазначених видів роду Philonthus представлена дріжджами (0,2 і 3,1 % відповідно).

9. В умовах експерименту встановлено, що найвищі концентрації свинцю (8,09-13,26 мг/кг) та кадмію (0,285-0,383 мг/кг) спостерігаються в організмі імаго Ph. spinipes Sharp із груп, забруднених викидами автотранспорту та викидами “Криворіжсталі” (контрольна вибірка: свинець - 0,00 мг/кг, кадмій -0,043 мг/кг). Вміст інших металів (цинк, марганець, мідь, нікель) несуттєво відрізняється від контролю.

СПИСОК ОСНОВНИХ НАУКОВИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Список фахових публікацій

1. Фали Л. І. Дослідження особливостей живлення Philonthus decorus (Coleoptera, Staphylinidae) у лабораторних умовах // Вісник Дніпропетр.

ун-ту. Біологія. Екологія. - 2006. - Вип. 14, Т. 1. - C. 199-203.

2. Фали Л. І., Бригадиренко В. В. Морфологічна мінливість особин

у популяції Philonthus decorus (Coleoptera, Staphylinidae) // Науковий вісник Ужгород. ун-ту. Серія: Біологія. - 2007. - Вип. 20. - С. 66-71 (Особистий внесок - 50 %: збір і визначення матеріалу, аналіз даних, написання статті).

3. Бригадиренко В. В., Фали Л. І. Вплив підтоплення шахтними водами на структуру герпетобію аренних лісів Західного Донбасу // Питання біоіндикації та екології. - Запоріжжя: ЗДУ, 2007. - Вип. 12, № 2. - С. 91-101 (Особистий внесок - 50 %: збір і визначення матеріалу, аналіз даних, написання рукопису).

4. Фали Л. І. Внутрішньопопуляційна мінливість окремих преімагінальних стадій Philonthus decorus Grav. (Coleoptera, Staphylinidae) // Питання біоіндикації та екології. - Запоріжжя: Просвіта, 2008. - Вип. 13, № 1. - С. 69-78.

5. Шендрик Л. І., Бойко О. О., Фали Л. І. Копрофільні стафілініди роду Philonthus (Coleoptera, Staphylinidae) як резервуарні хазяї нематод підрядів Strongylata та Rhabditata // Вісник Дніпропетр. ун-ту. Біологія. Екологія. - 2008. - Вип. 16, Т. 1. - C. 222-226 (Особистий внесок - 33 %: збір та визначення матеріалу, написання та підготовка рукопису до друку).

6. Пахомов О. Є., Похиленко А. П., Фали Л. І., Гірна А. Я. Різноманіття угруповань нагрунтових безхребетних лісових екосистем Присамар'я Дніпровського // Науковий вісник Ужгород. ун-ту. Серія: Біологія. - 2008. - Вип. 24. - С. 40-47 (Особистий внесок - 25 %: збір та визначення матеріалу, аналіз даних, написання статті).

7. Пахомов О. Є., Фали Л. І., Бойко О. О. Взаємовідносини паразитичних грибів Laboulbeniales і нематод Strongylata із копрофільними стафілінідами Philonthus spinipes (Coleoptera, Staphylinidae) // Науковий вісник Чернівецького ун-ту. Біологія. - 2008. - Вип. 373. - С. 133-140 (Особистий внесок - 33 %: збір і визначення матеріалу, написання та підготовка рукопису до друку).

Список матеріалів і тез доповідей на конференціях

8. Фалы Л. И. Корреляционные связи доминантных групп беспозвоночных Присамарья Днепровского // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем. Матер. VIII Междунар. научн. конф. - Белгород, 2004. -

С. 224-225.

9. Фали Л. І., Бригадиренко В. В. Використання факторного аналізу для виявлення закономірностей морфологічної мінливості Philonthus decorus (Coleoptera, Staphylinidae) // Наука і освіта '2005. Матер. VIII Міжнар. конф. - Д.: Наука і освіта, 2005. - Т. 10. - С. 59-60 (Особистий внесок - 50 %: збір і визначення матеріалу, аналіз даних, написання тез доповіді).

10. Фали Л. І. Порівняльний аналіз трофічної структури герпетобію природних і штучних лісових біогеоценозів Присамар?я Дніпровського // Загальна і прикладна ентомологія в Україні. Тези наук. конф., присвяч. пам'яті чл.-кор. НАНУ В. Г. Доліна. - Львів, 2005. - С. 209-210.

11. Фали Л. І. Особливості спектра живлення Philonthus decorus

та Staphylinus caesareus (Coleoptera, Staphylinidae) у лабораторних умовах // Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матер. ІІІ Міжнар. наук. конф. - Д.: ДНУ, 2005. - С. 314-315.

12. Фали Л. І. Дослідження морфологічної мінливості у субпопуляціях Philonthus decorus (Coleoptera, Staphylinidae) в умовах Дніпропетровської області // Проблеми екології та екологічної освіти. Матер. V Міжнар. наук.-практ. конф.- Кривий Ріг: Видавничий дім, 2006. - С. 135-136.

13. Фали Л. І. Біорізноманіття наґрунтової мезофауни антропогенно трансформованих заплавних лісових екосистем Західного Донбасу // Наукові основи збереження біотичної різноманітності. Матер. VIII наук. конф. молодих учених. - Львів, 2007. - С. 108-109.

14. Фали Л. І. Асиметричність розташування хет у популяції Philonthus decorus (Coleoptera, Staphylinidae) на першій ларвальній стадії // Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах. Матер. IV Міжнар. наук. конф. - Д.: ДНУ, 2007. - С. 304-305.

15. Шульман М. В., Фали Л. І. Внутрішньопопуляційна мінливість морфологічних структур Philonthus intermedius (Coleoptera, Staphylinidae) в умовах техногенно-навантаженого м. Дніпропетровськ // Еколого-економічні проблеми України, Азово-Чорноморського басейну: економіка, екологія, освіта. Матер. Міжнар. наук.-практ. конф. - Бердянськ, 2007. - С. 29-30 (Особистий внесок - 50 %: збір і визначення матеріалу, аналіз даних, написання тез доповіді).

16. Фали Л. І. Особливості внутрішньопопуляційної морфологічної мінливості Philonthus decorus Grav. (Coleoptera, Staphylinidae) на ларвальній стадії (I) // VII з'їзд Укр. ентомол. тов-ва. - Ніжин, 2007. - С. 139.

17. Пахомов О. Є., Фали Л. І. Особливості міжпопуляційної морфологічної мінливості Philonthus longicornis (Coleoptera, Staphylinidae) // Охорона та раціональне використання природних ресурсів Українських Карпат. Тези доп. регіон. наук.-практ. конф., присвяченої 25-річчю біобази УжНУ

в с. Колочава та пам'яті її фундатора В. Ю. Штаєра. - Ужгород, 2008. - С. 88 (Особистий внесок - 50 %: збір і визначення матеріалу, аналіз даних, написання рукопису).

18. Бойко А. А., Фалы Л. И. Роль пластинчатоусых-копрофагов в циклах развития паразитических нематод подотрядов Rhabditata и Strongylata // Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов. Матер. Междунар. науч. конф., посвящ. 130-летию со дня рождения акад. К. И. Скрябина. - М., 2008. - С. 40-42 (Особистий внесок - 50 %: збір і визначення матеріалу, аналіз даних, написання та підготовка тез до друку).

АНОТАЦІЇ

Фали Л. І. Біолого-екологічні особливості стафілінід роду Philonthus (Coleoptera, Staphylinidae) у лісових біогеоценозах степового Придніпров'я. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара, Дніпропетровськ, 2009.

Досліджено біолого-екологічні особливості популяцій стафілінід роду Philonthus в умовах природних і штучних лісових біогеоценозів степового Придніпров'я. Охарактеризовано біотопічний розподіл домінантних видів стафілінід, зокрема роду Philonthus. Під впливом антропогенної трансформації чисельність і кількість видів стафілінід зменшуються.

Встановлено тривалість розвитку преімагінальних фаз та особливості внутрішньо- (фаза яйця, личинки I віку, лялечки, імаго) і міжсубпопуляційної (фаза імаго) мінливості окремих видів цієї групи. Ефемерність субстрату мешкання не дозволяє підтримувати постійні умови існування для копро-

та некрофільних видів дослідженої групи, що викликає значну морфологічну мінливість. Остання збільшує потенційну можливість організму адаптуватись до зміни умов середовища. Тобто за розподілом значень досліджених морфометричних характеристик можливо оцінити стан популяцій Philonthus.

Визначено особливості трофічних зв'язків некрофільних, копрофільних і підстилкових видів філонтусів, потенційну здатність хижих безхребетних до живлення личинками та імаго окремих видів роду Philonthus. Копрофільні та некрофільні види стафілінід цієї групи мають вузький спектр живлення, винищують личинкові стадії розвитку синантропних і зоофільних мух. У філонтусів спостерігається вибірковість обирання здобичі за розмірними характеристиками та руховою активністю. Підстилкові види роду Philonthus надають перевагу здобичі з м'якими покривами. Незважаючи на відмінності якісного складу трофічного матеріалу у підстилкових, копро- та некрофільних видів роду Philonthus відмічаються подібні переваги за морфологічними показниками здобичі.

Охарактеризовано симбіотичні відносини копрофільних видів роду Philonthus з окремими групами паразитичних нематод (Stronguloides sp., Dictyocaulus sp.) та ентомофільних аскоміцетів (Dichomyces sp.). Виявлено зміну екологічних особливостей видів роду Philonthus (на прикладі Ph. spinipes Sharp) під впливом техногенних чинників. В умовах експерименту встановлено, що найвищі концентрації Pb і Cd спостерігаються в організмі особин імаго Ph. spinipes Sharp із дослідних груп, які забруднювали викидами автотранспорту та полютантами ВАТ “Криворіжсталь”. Вміст інших важких металів (Zn, Mn, Cu, Ni) недостовірно відрізняється від контролю. Досліджено мінливість морфометричних характеристик стафілінід в умовах експерименту. Достовірні морфологічні відмінності між контрольною та дослідною (викиди “Криворіжсталь”) групами імаго Ph. spinipes Sharp виявлено за довжиною окремих сегментів кінцівок.