Модели роста популяции

Размещено на http://www.allbest.ru/

Реферат

по экологии

на тему:

Модели роста популяций

Выполнила:

студентка II курса

географического факультета

группы 2.1

Килдегушева Алия

МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ

Непрерывные модели: экспоненциальный рост, логистический рост, модели с наименьшей критической численностью. Модели с неперекрывающимися поколениями. Дискретное логистическое уравнение. Диаграмма и лестница Ламерея. Типы решений при разных значениях параметра: монотонные и затухающие решения, циклы, квазистохастическое поведение, вспышки численности. Матричные модели популяций. Влияние запаздывания

Численность популяции может меняться во времени различным образом: расти, совершать колебания, падать (рис. 3.1), и причины этого могут быть различны. Здесь мы рассмотрим модели роста популяций и математический аппарат, позволяющий описывать динамику численности разных популяций.

Уравнение экспоненциального роста.

Всемирно известной математической моделью, в основу которой положена задача о динамике численности популяции, является классическая модель неограниченного роста - геометрическая прогрессия в дискретном представлении,

или экспонента, - в непрерывном

Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде "О законе роста народонаселения". Томас Роберт Мальтус (1766-1834) - известный английский демограф и экономист, обратил внимание на тот факт, что численность популяции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производство питания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно "обгонит" линейную функцию, и наступит голод.

На основании этих выводов Мальтус говорит о необходимости ввести ограничения на рождаемость, в особенности для беднейших слоев общества. "Экономический пессимизм", следующий из прогнозов предложенной им модели, в основу которой положен анализ эмпирических данных, Мальтус противопоставлял модным в начале IXX века оптимистическим идеям гуманистов: Жана - Жака Руссо, Уильяма Годвина и других, предсказывающих человечеству грядущее счастье и процветание. Можно говорить о том, что Мальтус был первым ученым - "алармистом", который на основании результатов моделирования "бил тревогу" и предупреждал человечество об опасности следования развитию по используемым ранее сценариям прогресса. Во второй половине XX века такую "алармистскую" роль сыграли работы Римского клуба, и в первую очередь "модель глобального роста" Дж. Форрестера (см. Лекция 1).

Обсуждению важности вывода Мальтуса для популяционной динамики великий Дарвин посвятил несколько страниц своего дневника, указывая, что поскольку ни одна популяция не размножается до бесконечности, должны существовать факторы, препятствующие такому неограниченному размножению. Среди этих факторов может быть нехватка ресурса (продовольствия), вызывающая конкуренцию внутри популяции за ресурс, хищничество, конкуренция c другими видами. Результатом является замедление скорости роста популяции и выход ее численности на стационарный уровень. Модели ограниченного роста мы рассмотрим ниже. Что касается отбора, то в нем большое значение наряду с конкуренцией близких по своим потребностям особей играет территориальная изоляция, которая ведет к вымиранию близких форм и обеспечивает процесс дивергенции. Модели отбора мы рассмотрим в Лекции 7.

Вывод уравнения (3.2) рассмотрен нами в Лекции 2. График зависимости численности от времени в соответствии с законом экспоненциального роста изображен на рис. 3.2 а. На рис. 3.2 б. представлена зависимость скорости роста популяции (правая часть уравнения 3.2) от ее численности.

Рис. 3.2 Экспоненциальный рост. Зависимость скорости роста от численности (а) и численности от времени (б)

В соответствии с экспоненциальным законом изолированная популяция развивалась бы в условиях неограниченных ресурсов. В природе такие условия встречаются крайне редко. Примером может служить размножение видов, завезенных в места, где имеется много пищи и отсутствуют конкурирующие виды и хищники (кролики в Австралии).

Ограниченный рост

Впервые системный фактор, ограничивающий рост популяции, описал Ферхюльст в уравнении логистического роста, рассмотренном нами в Лекции 2:

Рис. 3.3. К определению величины К - емкости экологической ниши популяции

Логистическое уравнение обладает двумя важными свойствами. При малых зачениях х численность возрастает экспоненциально (как в уравнении 3.2) при больших - приближается к определенному пределу К.

Эта величина, называемая емкостью экологической ниши популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования, многими другими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким образом, емкость экологической ниши представляет собой системный фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания.

Уравнение (3.3) можно также переписать в виде:

Здесь d - коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежища и т. п.) Аналитическое решение уравнения (3.3) мы получили в лекции 2:

Формула (3.5) описывает кинетическую кривую, то есть зависимость численности популяции от времени. Ход кинетических кривых для разных начальных условий представлен на рис. 3.5.

В случае, если начальная численность меньше половины максимальной, кривая x(t) имеет точку перегиба с координатами

Ордината точки перегиба представляет собой половину максимальной численности, а абсцисса зависит как от емкости популяции K, так и от константы собственной скорости роста r ? чем выше генетические возможности популяции, тем скорее наступает перегиб на кривой численности. Примеры экспериментально наблюдаемой динамики популяций, развивающихся по логистическому закону, приведены на рис. 3.4 а, б. На рис. 3.4 а сплошной линией представлен график функции (3.5), при малых начальных численностях он имеет S-образный характер.При изучении более сложных систем мы не будем искать решение для x (t) в явном виде, а ограничимся исследованием устойчивости их стационарных состояний. Проведем такое исследование и для логистического уравнения. Легко видеть, что уравнение стационарных состояний f ( ) = 0 в данном случае имеет два корня:

Посмотрим, будут ли эти корни устойчивыми. Для этого вначале воспользуемся аналитическим методом Ляпунова. Введем новую переменную x, обозначающую отклонение переменной х от ее стационарного значения:x = .Запишем линеаризованное уравнение для (3.4): dx /dt = ax, где а = .Напомним, что знак величины определяет устойчивость соответствующей особой точки :

Подставив в выражение (3.5) значение первого корня мы получим . Будем считать, что величина r - коэффициент естественной скорости роста популяции положительная; - неустойчивая особая точка. Если же мы подставим в выражение (3.5) то получим - отрицательную величину. Это дает нам право утверждать, что стационарное решение уравнения соответствует устойчивому стационарному режиму существования популяции в ограниченной среде.

Проведем теперь исследование устойчивости стационарных решений этого уравнения, исходя из графика функции правой части.

Рис. 3.4. Примеры ограниченного роста популяции. а - жук Rhizoretha dominica в 10-граммовой порции пшеничных зерен, пополняемых каждую неделю (Ccrombie, 1945). б ? Водоросль Chlorella в культуре (Pearsall, Bengry, 1940)

Рис. 3.5. Логистический рост. Зависимость функции правой части f(x) - скорости роста от численности - для уравнения (3.3).

На рисунке 3.5 видно, что при переходе от отрицательных к положительным значениям х в точке = 0 функция f (x) меняет знак с минуса на плюс, т.е. особая точка неустойчива. Наоборот, в точке = К имеет место изменение знака f(x) с ростом x с плюса на минус, следовательно, эта особая точка устойчивая.

Несмотря на схематичность положенных в ее основу представлений, логистическая кривая оказалась очень хорошим приближением для описания кривых роста численности многих популяций.

В природе внутривидовая конкуренция не удерживает естественные популяции на строго неизменном уровне, но действует в широком диапазоне начальных значений плотности и приводит их к гораздо более узкому диапазону конечных значений, определяя, таким образом, тенденцию к поддержанию плотности в определенных пределах.

На рис. 3.6 показана схема расчета экспериментальных кривых пополнения. Разность между двумя кривыми (число рожденных минус число погибших) представляет собой число особей, на которое изменяется численность популяции в течение какой-либо стадии развития или за какой-нибудь промежуток времени. Пополнение популяции невелико при самых низких значениях плотности, возрастает по мере ее увеличения, снова снижается при достижении предельной плотности насыщения и становится отрицательным (смертность превышает рождаемость), когда начальная плотность превышает К.

Конкретный вид связи между скоростью пополнения популяции и ее плотностью меняется в зависимости от биологии вида (например, фазаны, мухи и киты на рис. 3.6 в, г, д). Поскольку скорость пополнения зависит от множества факторов, эмпирические точки никогда не ложатся точно на определенную кривую. Однако во всех случаях наблюдается колоколообразная кривая, форма которой отражает общую природу зависимых от плотности изменений рождаемости и смертности всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция.

Рис. 3.6. Кривые пополнения, соответствующие в модели кривым зависимости скорости роста от численности популяции

Модель популяции с наименьшей критической численностью

В рассмотренных моделях прирост численности (биомассы) популяции представлен линейным членом , пропорциональным численности. Строго говоря, это соответствует лишь тем популяциям, размножение которых происходит путем самооплодотворения (микроорганизмы). Если же в основе размножения лежит скрещивание, предполагающее встречи между особями разных полов одного и того же вида, то прирост будет тем выше, чем больше количество встреч между особями, а последнее пропорционально второй степени х. Таким образом, для разнополой популяции в условиях неограниченных ресурсов можно записать

Уравнение (3.6) хорошо описывает тот факт, что при низких плотностях популяций скорость размножения резко падает, так как вероятность встречи двух особей разных полов уменьшается при понижении плотности популяции пропорционально квадрату плотности. Однако при больших плотностях популяций скорость размножения лимитирует уже не число встреч особей противоположного пола, а число самок в популяции, формула, учитывающая эти оба эффекта, имеет вид

Графики численности в зависимости от времени (рис. 3.7 а) и скорости размножения как функции численности (рис. 3.7 6) для уравнения (3.7.) представлены на рис. 3.7.В действительности плотность популяции не должна опускаться ниже некоторой критической величины. При падении плотности популяции ниже критической среднее время, в течение которого может состояться оплодотворение, становится больше времени жизни отдельной особи, точнее времени, в течение которого особь способна к размножению. В этом случае популяция вымирает.

Рис. 3.7. а - график зависимости численности от времени и б - скорости размножения как функции численности для уравнения 3.7

Этот эффект может быть учтен, если в формулу (3.7) ввести член, пропорциональный численности и описывающий смертность. Зависимость скорости роста популяции от ее численности при этом примет вид

Уравнение (3.8) имеет два стационарных решения: =0 и = db (ab - dt) =L. Соответствующие графики x(t) и f (x) даны на рис. 3.8, а, б. Из графика 3.8 ,б видно, что решение =0 устойчивое, а =L- неустойчивое. При начальных численностях xнач <L популяция вырождается, х ® 0, причем тем быстрее, чем меньше xнач. Кривые x(t) при разных xнач даны на рис. 3.8 а. При xнач >L в соответствии с уравнением (3.8) популяция неограниченно размножается.

Рис.3.8. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) для уравнения (3.8). Штриховкой обозначена область вырождения популяции

Величина нижней критической плотности L различна для разных видов. Наблюдения биологов показали, что это всего лишь одна пара особей на тысячу квадратных километров в случае ондатр и сотни тысяч особей для американского странствующего голубя. Заранее трудно было предугадать, что столь многочисленный вид перешел через критическую границу своей численности и обречен на вырождение. Однако это произошло, несмотря на все усилия по охране этих птиц.

Для голубых китов критическая граница общей численности оказалась равной десяткам - сотням. Хищническое истребление этих гигантских животных привело к тому, что их осталось слишком мало в Мировом океане. И хотя охота на них запрещена, надежд на восстановление популяции голубых китов практически нет.Наиболее общая формула, учитывающая как нижнюю границу численности, так и внутривидовую конкуренцию, имеет вид

Зависимости численности от времени и скорости прироста от численности представлены на рис.3.9 а, б. =0 и =К -устойчивые стационарные состояния, =L - неустойчивое, разделяющее области притяжения устойчивых состояний равновесия. Величины L и К различны для разных популяций и могут быть определены только из наблюдений и экспериментов. Ясно, что их определение представляет значительные трудности. Кривые 1, 2, 3, 4 на рис. 3.9 а соответствуют различным начальным значениям численности популяции.

Рис. 3.9. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) для уравнения3.9. Штриховкой обозначена область вырождения популяции.

При любых промыслах особый интерес представляет величина нижней критической границы, при переходе через которую популяция уже не сможет восстановиться. Модель позволяет дать некий методический рецепт определения не самой критической границы, но степени близости к ней численности вида. популяция модель рост математический аппарат

Обратимся к рис. 3.9 а. Пусть численность вида в начальный момент времени была близка к максимально возможной. При t = 0 происходит одноразовое выбивание популяции. Если численность осталась значительно больше критической, восстановление происходит сначала быстро, а затем с монотонным замедлением (кривая 1). Если же оставшаяся популяция близка к критической точке, восстановление происходит сначала очень медленно, численность популяции надолго "застревает" вблизи критической точки, а затем уже, "набрав силы", более быстро приближается к стационарному уровню (кривая 3). Кривая 2 представляет промежуточный случай. Таким образом, наблюдая реакцию системы на возмущение, можно предсказать приближение ее к опасным границам.

ДИСКРЕТНЫЕ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ

Численность популяции не изменяется непрерывно, а представляет собой дискретную величину, что соответствует экспериментальным данным по переписи реальных популяций. Если предположить, что численность N зависит от численностей в некоторые предшествующие моменты времени, то для описания динамики численности популяций можно применить аппарат разностных уравнений (отображений).Если при этом внешние и внутренние факторы, определяющие развитие популяции, остаются во времени неизменными, то численность популяции в момент времени t может быть описана при помощи разностного уравнения в виде:

Здесь функция F зависит от численности популяции в k предшествующие моменты времени. Особенно просто выглядит разностное уравнение в случае, когда численность каждого следующего поколения в популяции Nt+1 зависит лишь от предыдущего поколения Nt . Это справедливо для многих видов насекомых. Их взрослые особи живут непродолжительное время, достаточное для откладывания яиц, и к моменту появления на свет нового поколения (на стадии взрослой особи) предшествующее поколение прекращает свое существование. То же имеет место для некоторых видов зоопланктона, рыб, птиц. Про эти виды можно сказать, что поколения в них не перекрываются во времени, и уравнение (3.10) может быть записано в виде:

Опыт показывает, что в таких системах при малых численностях N растет от одной генерации к другой, а при высоких - падает. Это свойство в экономике проявляется как закон "бумов" и "спадов".

Рис. 3.10. Вид одноэкстремальной функции Nt+1=f(Nt).

В таких случаях функция N - одноэкстремальная функция (рис. 3.10)В зависимости от крутизны графика F (Nt) в системе могут возникать различные режимы: монотонное и колебательное приближение к равновесию, колебательные изменения - циклы разной длины и квазистохастическое поведение хаос.

Модели вида (3.11) являются простейшими детерминированными объектами, демонстрирующими хаотическое поведение. Если поколения перекрываются - появляются дискретные возрастные группы (стадии развития). Для их описания обычно используются тоже дискретные, но более сложные матричные модели.

Размещено на Allbest.ru