Главная
Коллекция "Otherreferats"
Экология и охрана природы
Экология шилоклювки (Recurvirostra avosetta l.) в репродуктивный период в Минусинской котловине
Экология шилоклювки (Recurvirostra avosetta l.) в репродуктивный период в Минусинской котловине
Внутренние водоемы Минусинской котловины, ее физико-географическое описание. Систематическое положение, характеристика шилоклювки (Recurvirostra avosetta L.). Распространение, пространственно-территориальное размещение и численность, биология размножения.
| Рубрика | Экология и охрана природы |
| Вид | дипломная работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 30.01.2012 |
| Размер файла | 5,5 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Выпускная квалификационная работа
ЭКОЛОГИЯ ШИЛОКЛЮВКИ (RECURVIROSTRA AVOSETTA L.) В РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД В МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЕ
Содержание
- Введение
- Глава 1. Характеристика внутренних водоемов Минусинской котловины
- 1.1 Физико-географическое описание Минусинской котловины
- 1.2 Характеристика озер
- Глава 2. Систематическое положение и общая характеристика шилоклювки (Recurvirostra avosetta L.)
- Глава 3. Распространение, пространственно-территориальное размещение и численность шилоклювки
- 3.1 Пространственно-территориальное размещение
- 3.2 Численность
- Глава 4. Биология размножения шилоклювки
- 4.1 Биотоп и гнездовая стация
- 4.2 Фенология репродуктивного периода
- 4.3 Описание гнезд и кладок
Введение
В данной работе рассматривается экология шилоклювки в репродуктивный период в Минусинской котловине, где шилоклювка является обитателем соленых водоемов степных ландшафтов. Чаще всего ее можно встретить на открытых горько-соленых озерах с солончаковыми грязями и мелководьями. Однако сведения об экологии шилоклювки в исследуемом регионе являются отрывистыми и противоречивыми и приводятся в отдельных статьях А.Я. Тугаринова (1911), Прокофьева (1983), А.А. Баранова (1991, 2004), А.П. Савченко (2004), Б.С. Налобина (2005). В свете выше сказанного, материал, полученный в ходе исследования, является актуальным и представляет научный и практический интерес.
Цель работы состоит в определении особенностей экологии шилоклювки на озерах Хакасии в репродуктивный период на границе ареала вида.
Задачи:
1. Описать физико-географические условия Минусинской котловины.
2. Определить область современного распространения, пространственно-территориальное размещение и биотопическую приуроченность шилоклювки.
3. Рассмотреть динамику численности исследуемого вида.
4. Исследовать особенности биологии шилоклювки в репродуктивный период.
5. Определить возможность использования материала выпускной квалификационной работы в школьном курсе биологии.
Материалы и методика.
Материал для данной работы собирался в мае-июне 2003 - 2004 гг. в ходе автомобильно-маршрутной экспедиции по республики Хакасии с севера на юг и при проведении стационарных исследований в урочище "Трехозерки" и озере Улугколь (рис.1).
Май - июнь 2003 г. - оз. Улугколь, урочище "Трехозерки"; май 2004 г. - урочище "Трехозерки".
Рис.1. Районы исследований
Численность определялась методами абсолютного учета и картирования гнезд в колониях, визуального наблюдения с использованием фотографирования.
шилоклювка минусинская котловина размножение
Данные по морфологии собирались и обрабатывались по унифицированной методике Костина Ю.В. (1977).
Собран материал по численности, пространственному размещению, гнездовой биологии, экологии шилоклювки (Recurvirostra avosetta L.).
Систематическое название вида дано по Л.С. Степаняну (1990).
За два года работы по теме было обнаружено и обработано 220 гнезд и промерено 771 яйцо шилоклювки.
Параметры гнезда измерялись по стандартной методике адаптированной к особенностям гнездования исследуемого вида. Степень насиженности яиц определялась методом погружения в воду.
Глава 1. Характеристика внутренних водоемов Минусинской котловины
1.1 Физико-географическое описание Минусинской котловины
Минусинская котловина располагается в южной части Средней Сибири. В настоящее время понятие "Средняя Сибирь" трактуется по-разному. В классической работе Средняя Сибирь (1964) - это огромное пространство междуречья Енисея и Лены, простирающееся от арктических тундр до Монголии. Под южной частью Средней Сибири условно включается территория, в состав которой входят следующие административные участки: Центральные и Южные районы Красноярского края, республики Хакасия и Тыва.
Исследуемая территория расположена в области Енисейской биогеографической границы - важнейшего меридионального рубежа Евразии. Возникнув в третичном периоде в результате различий геологической истории Западно-Сибирской равнины, Среднесибирского плоскогорья и гор Юга Сибири, эта граница, охватывающая всё природно-зональное разнообразие Северной Азии, сохранилась до наших дней и является одновременно историко-биогеографической и современной экологической границей.
С зоогеографических позиций исследуемый регион является областью стыка многих типов фаун различного происхождения: сибирской, европейской, китайской, монгольской, тибетской и даже средиземноморской. В результате здесь создается область повышенного биоразнообразия (Рогачева, 2000).
В ландшафтном отношении территория крайне мозаична, что определяется разнообразным сочетанием природных условий и, прежде всего контактом двух зон - таежной и пустынно-степной. Кроме того, юг Средней Сибири характеризуется чередованием межгорных котловин и хребтов с амплитудой высот, достигающих 3500 метров и более. Здесь хорошо выражена высотная поясность - от подгорных полупустынь и степей до горных тундр и ледников.
Территория республики Хакасия и юг Красноярского края располагается в пределах крупной межгорной Минусинской депрессии, окруженной со всех сторон горными поднятиями Кузнецкого нагорья, Западного и Восточного Саяна (Куминова, 1976). Котловина располагается по обе стороны от долины Енисея и второстепенными хребтами разделяется на ряд самостоятельных впадин.
Между Батеневским и Солгонскими кряжами, Кузнецким Алатау и Восточным Саяном расположена Чулымо-Енисейская (Северо-Минусинская) котловина. Рельеф разнообразный, расчлененность и высота увеличиваются от центра к периферии, где он переходит в типичный горный. Соответственно изменению высоты рельефа сменяются ландшафты - от степных до лесостепных. Обширные равнины здесь сменяются холмами, холмисто-увалистым, мелкосопочным и низкогорным рельефом. Между поднятиями много пресных и соленых озер, в том числе такие крупные, как Шира, Иткуль, Белё, Черное, Учум и другие.
Между отрогами Восточного Саяна и Батеневского кряжа находится небольшая Сыдо-Ербинская (Средне-Минусинская) котловина. Занимает небольшую площадь на востоке от Енисея до южных склонов Батеневского кряжа на западе, от р. Кокса на юге до р. Ербы на севере (Озера Хакасии, 1976). Рельеф в северной части района холмисто-сопочный, южной-холмисто-увалистый, по долинам рек равнинный.
Южнее до северного фаса Западного Саяна расположена Южно-Минусинская котловина, отличающаяся разнообразием рельефа. Обширные равнины террас Енисея и Абакана сменяются холмисто-увалистым и мелкосопочным рельефом с высотами до 600 м. В правобережье Енисея котловина также имеет разнообразные формы рельефа. Здесь обширные площади занимают гряды дюнных песков, покрытых в настоящее время борами. В междуречье Абакана и Енисея находится обширная равнина - Койбальская степь, в левобережье Абакана - Уйбатская, для которой характерен рельеф с высотами 400-450 м. Существенным элементом этих степей являются озера, которых здесь несколько десятков. В большей своей части они связаны с хозяйственной деятельностью человека и прежде всего с орошаемым земледелием. Поливные воды сбрасывались за пределы полей в пониженные элементы рельефа, где они в зависимости от геологического строения вызывали заболачивание, засоление и образование временных и постоянных водоемов. Возникшие таким образом озера вначале были только наливными, но затем они стали питаться атмосферными и грунтовыми водами (Озера Хакасии…, 1976). Эти озера отличаются небольшими глубинами, наличием грязевых пляжей на мелководье, высокой степенью эвтрофированности, то есть зарастанием надводной и подводной растительностью, развитие гидробионтов (Боголюбов, 1998).
Между Солгонским кряжем и хребтом Арга расположена Назаровская котловина. На юге она соединяется с Чулымо-Енисейской котловиной так называемыми Ужурскими воротами - нешироким понижением между Солгонским кряжем и Кузнецким Алатау. На севере котловина соединена с Западно-Сибирской равниной. Здесь расположены крупные, средние и мелкие озера, преимущественно пресные или слабо минерализованные.
Существенное влияние на климат Минусинской впадины оказывает ее положение между горными хребтами, на которых выпадают осадки, а спускающихся по склону воздух сжимается, прогревается и вызывает иссушающее действие. Такое же влияние на котловину оказывают ветры с северо-западных отрогов Восточного Саяна. Климатические особенности, как и другие компоненты природы в Минусинской впадине, изменяются концентрически от степей, занимающих центральную часть, к лесостепи, подтайге, тайге и высокогорью. Почва и водоемы слабо защищены снегом, глубоко промерзают. Сильные ветры, особенно весной и в начале лета, вызывают дефляцию почв, образование пыльных бурь (Озера Хакасии…, 1976).
1.2 Характеристика озер
Топически шилоклювки связаны с мелководными горько-солеными озерами степных районов.
На территории юга Средней Сибири расположено много озер. Большое число их сосредоточенно в Назаровской и Минусинской котловинах, совпадающих с синклинальными складками (озера Черное, Шира, Иткуль).
Расположение здесь засоленных глинистых и мергелистых девонских пород частично объясняет происхождение горько-соленых озер: Шира, Белё, Учум, Шунет, Улугколь и др.
Большая группа озер находится в Южно-Минусинской (Абаканская группа) и Северо-Минусинской (Ширинская группа) котловинах (рис.2, 3.).
К Абаканской группе районов относятся озера, расположенные в междуречье Абакана - Енисея, а также левобережье Абакана. По происхождению озера делятся на естественные и искусственные. Котловины естественных озер эрозийного происхождения (Бейское, Черное) или бывшие старицы Енисея (Чалпан). Озеро Бугаево, Сосновое, Подгорное и др. - искусственного происхождения. Образовались в период затопления котловины водой из Койбальской оросительной системы. В северо-западной части расположено естественное горько-соленое озеро Улугколь.
К Ширинской группе относятся естественные озера, расположенные в Ширинской озерно-котловинной степи и Июсо-Чулымском районах. Озера находятся в понижениях, преимущественно тектонического происхождения, но есть карстовые и суффиознные, образовавшиеся от вымывания и оседания почвы: Шира, Иткуль, Белё, Черное, Белое, Учум, Инголь. Все озера слабо проточные, за исключением бессточного озера Белё. Фыркал, Ошколь зарастают жесткой надводной растительностью.
При сравнении модельных озер Северо-Минусинской (Абаканская группа) и Южно-Минусинской (Ширинская группа) котловин получены следующие результаты.
Большинство озер Ширинской группы имеют естественное происхождение, Абаканской группы - связаны с оросительными системами, имеют притоки, по которым поступает вода только весной и летом, в период снеготаяния и интенсивного орошения полей (Кривошеев, 1997). Средние глубины озер Ширинской группы колеблются от 1,9 до 23 м, максимальные - от 2,2 до 46 м, Абаканской - меньше, составляют от 1,0 м до 8 м.
Соленость воды Ширинских озер изменяется от 0,2 до 10,9 г/л. Два озера периодически заморные в зимнее время, так как их средние глубины не превышают 2 - 2,5 м. Мелководные озера Фыркал, Черное, Ошколь зарастают жесткой надводной растительностью примерно на 20 - 35 % от их площади. Озеро Фыркал зарастает мягкой погруженной растительностью почти на 100 %. По биомассе зоопланктона озера отличаются в значительной степени: минимальная наблюдалась на оз. Иткуль - 0,2 г/м3, максимальная - на оз. Черном (4,1 г/м3) и оз. Ошколь (4,0 г/м3). Биомасса бентоса больше всего на озерах Фыркал и Ошколь, соответственно 8,5 и 9,4 г/м2.
Зарастаемость водоемов Абаканской группы низкая: в среднем не более 10 % площади покрыто надводной растительностью. По биомассе зоопланктона озера сильно отличаются друг от друга: минимальная на Красном (Бейский р-н) - 1,6 г/м3, максимальная на оз. Чалпан - 8,0 г/м3. Наибольшая биомасса зообентоса на оз. Майрых-Кель - 13,1 г/м2, наименьшая на Красном (Усть-Абаканский р-н) - 2,1 г/м3. Таким образом, по биомассе зоопланктона и зообентоса озера Ширинской группы уступают. Из всех описанных озер безрыбным является только ур. Трехозерки.
Раньше ото льда вскрываются озера Абаканской группы - конец апреля - начало мая. Позже - в первой половине мая лед сходит с озер Ширинской группы.
В междуречье рек Уйбата и Абакана в плоских понижениях, подстилаемых соленосными третичными глинами, встречаются озера Улугколь, Красное, Талое. Современный климат способствует сокращению водного зеркала этих озер и одновременно повышению концентрации солей (Куминова, 1976).
Рис.2. Схема Абаканской группы озер
? - места встреч и гнездования шилоклювки
Рис.3. Схема озер Ширинской группы
? - места встреч и гнездования шилоклювки
Глава 2. Систематическое положение и общая характеристика шилоклювки (Recurvirostra avosetta L.)
Вид - Шилоклювка - Recurverostra avosetta L.
Семейство - Шилоклювковые - Recurvirostridae
Отряд - Ржанкообразные - Charadriiformes
Шилоклювка один из самых красивых куликов, довольно крупный, величиной с голубя, общая длина примерно 43 см. с очень длинными ногами, голубовато-серого цвета и длинным, сплющенным и загнутым кверху клювом (рис.4).
На лапах имеются небольшие перепонки.
Сразу же бросается в глаза в основном белая окраска оперения с черными крыльями и шапочкой (Бёме, 1983). Продольные черные полосы на плечах и крыльях придают особенную элегантность снежно-белому наряду этого кулика. Оперение молодых и взрослых птиц выглядит одинаково почти круглый год, только у молодых птиц до первой зимы оно белое с коричневым и с черными маховыми перьями.
Шаги шилоклювки широкие, постоянно заходит в воду, хорошо плавает, причем держится на поверхности, почти не погружаясь в воду. Птицы любят стоять на одной ноге или отдыхают, согнув ноги.
Стоя на берегу, опускается иногда „на колени”, т.е. садится на всю ступню и довольно долго так сидит неподвижно.
Но чаще всего суетливо бегает, пригнувшись низко к земле и вытянув шею, приподняв крылья вверх. Шилоклювка часто плавает, в случае опасности могут нырять. Под водой они гребут крыльями.
Полет шилоклювки тяжеловат, птицы немного втягивают шею и вытягивают ноги назад.
Шилоклювки очень общительны, но между собой, а не по отношению к другим птицам - обитателям побережья. Крик-предупреждение об опасности - громкое пронзительное "дютт". Токовый крик многократно повторяемое "тлиу-тлиу", "кли-и-кли" или "куик-куик" (Зауэр, 2002).
Рис.4. Внешний вид взрослой шилоклювки
Шилоклювка - стенотопный вид, т.е. приспособлен жить только в одном типе местообитания. Заселяет открытые горько-соленые озера с солончаковыми грязями и мелководьями в степных районах. В засушливые годы может гнездиться на слабосоленых и пресных озерах по северным границам ареала, но в небольшом количестве (Баранов, 2004).
Шилоклювка включена в разные Красные книги различных регионов как редкий вид.
Термин "редкие и исчезающие виды животных" широко употребляются, но каково содержание этого понятия - не всегда и не всем ясно.
Редкие и исчезающие животные - это виды, которые были в прошлом многочисленны и в силу прямого или косвенного воздействия на них человека превратились в редкие, а также те, которые в силу своей биологии никогда не были многочисленными, жили одиночными особями, небольшими колониями или имели малый ареал и в наше время являются наиболее уязвимыми. Шилоклювка из-за узкой специализации в выборе биотопа и гнездовой стации никогда не была многочисленным видом, а в настоящее время требует особого внимания, поскольку хозяйственная деятельность человека способствует сокращению ее местообитаний и вследствие этого, численности.
В Красной книге РФ (2001) шилоклювка имеет категорию 3 статус: редкий, спорадично-распространенный вид на периферии ареала.
В Красной книге Красноярского края (2000) шилоклювка имеет категорию 3 статус: редкая птица юга края.
В Красной книге Тывы (2002) она имеет категорию 3 статус: редкий, спорадично-распространенный вид.
А в Красной книге Хакасии (2004), шилоклювка имеет категорию 2, а когда книга была в печати, то этого кулика относили к 5 категории статус: редкая птица.
В масштабах всего ареала колебания численности и изменение границ обусловлено периодическими усыханиями степных озер. Повсеместное сокращение численности и исчезновение с исконных мест гнездования происходит по причине освоения берегов степных озер человеком (выпас скота, туристские лагеря, базы отдыха и прочее).
Глава 3. Распространение, пространственно-территориальное размещение и численность шилоклювки
Шилоклювки привязаны к соленой воде. Там, где из-за притока пресной речной воды концентрация солей снижается, шилоклювки исчезают. У северных границ своего ареала они относятся к перелетным птицам. Шилоклювки летят низко вдоль берегов, поддерживая связь друг с другом криками, они могут достигать южной части Средиземноморья. Шилоклювки, обитающие у восточных степных озер, следуют по течению рек, избегая горных массивов. Они направляются к большим соленым озерам Восточной Африки, где иными зимами собираются тысячи особей, некоторые из них остаются здесь и выводят потомство.
3.1 Пространственно-территориальное размещение
Гнездится по южной окраине России. Ареал крайне прерывистый, точечный (рис.5). Обитает на водоемах Предкавказья и Прикаспийской низменности на север до дельты Дона, г. Волгограда, Большого и Малого Узеней. В СССР распространена от низовьев Дуная по северному побережью Черного моря, а также в Крыму; на Украине гнездится только в степной зоне (не заходя в лесостепную), причем в устьях Днестра редка. По Кесслеру, шилоклювка по Днепру залетает иногда до Киева, 28 июня 1915 г. одну шилоклювку видели в окрестностях Кременчуга и потом еще одну - недалеко от Кобеляк (Гавриленко, 1917). Гнездится в Армении и по болотам среднего течения Куры; в Предкавказье-по степным озерам Кизлярского района; гнездится по Волжско-Уральским степям, поднимаясь, по С.А. Бутурлину (1934), к северу до Сарепты. В качестве случайной птицы она может быть встречена и значительно севернее.
Лоренц (1984), по расспросным сведениям, писал, что шилоклювка добыта в июле у Лихобор в Московской области; изредка может быть встречена и под Казанью (Рузский, 1892 и Першаков, 1929); Сушкин (1892) видел экземпляр, добытый в Тульской области около Черни. За Уралом шилоклювка гнездится к северу до низовий Илека, далее найдена (Гептнер, 1925) у Аман-Карагая и в Ащи-Бую, т.е. около 52? с. ш. В Наурзумском государственном заповеднике гнездится, но возможно не каждый год; найдена на озере Чаны и, по словам Бутурлина, идет еще севернее - до Тюкалинска.
Рис.5. Распространение шилоклювки в Евразии
а - границы гнездовий, d - залет, г - не вполне выясненная граница гнездовий (Дементьев, 1951)
Поляковым (1912-1914) эта птица найдена на Черном Иртыше в устьях Кальджира, затем гнездится по Алакульской низменности и к западу от нее в равнинном Казахстане и Средней Азии. От указанных северных границ в СССР область распространения шилоклювки идет к югу и выходит за пределы нашей страны. Восточнее Алтая шилоклювка найдена на гнездовье в Минусинской котловине и изредка гнездится в Тувинской автономной области и в степном Забайкалье.
Вне СССР, в Европе, шилоклювка гнездится в Голландии только в двух местах - на юге страны и на островах Зюдерзее, в Бельгии только на Изере, в Германии главным образом по берегам Шлезвига и на Рюгене. До 1942 г. Шилоклювка гнездилась в Кенте (Англия). Южнее названных мест гнездится в дельте Роны, в Португалии и южной Испании. В тропической и южной Африке гнездится местами. В Европе гнездится еще в Венгрии и на озере Ферто в Австралии, в Албании, Македонии, Болгарии и Румынии; гнездится ли в Малой Азии, так же как и в Египте, остается невыясненным. В Иране и северном Белуджистане шилоклювка гнездится, но в Индию, видимо, проникает только зимой. В Центральной Азии этой птицы нет, но в Монголии она гнездится на озере Баю-нур (по дороге из Кобдо в Улясутай, Сушкин, 1938) и на озере Борохчин (район реки Толы) в котловине озера Орок-Нор (Козлова, 1930). В Манчжурии бывает на пролете, может и гнездится на северо-западе страны. Согласно старым сведениям Давида, шилоклювка гнездится по устьям рек Северного Китая и до Желтой реки (Дементьев, 1951).
Современные границы распространения описывал Л.С. Степанян (1991). Южное побережье Балтийского моря от устья Одера к западу до Дании, Голландии и Бельгии. Атлантическое средиземноморское побережье Франции, западное и южное побережье Пиренейского полуострова и от Чехословакии, Австрии. Восточное побережье Адриатического моря к востоку до Забайкалья и области среднего течения реки Хуанхэ. К северу до Чехословакии, северного побережья Черного и Азовского морей, между Азовским морем и долиной Волги до 49 параллели, до низовьев Илека, в западной Сибири до 55 параллели, до Минусинской котловины, Тувы, нижнего течения Селенги, Тарейских озёр в Забайкалье. К югу до северной части Аравийского полуострова, Ирака, Загроса, среднего Афганистана, штата Кач в западной Индии, долины среднего течения Хуанхе. Северная Африка от Марокко к востоку до Туниса. Восточная и Южная Африка, исключая Сахару и область влажных тропических лесов. Острова: Эланд, Готланд, юго-восточная Англия, Сицилия.
Современная северная граница ареала проходит по 55? с. ш., южная - по государственной границе. Известен залет шилоклювок под Красноярск, в район с. Торгашино и на остров Татышев. Отдельные встречи и эпизодические гнездования шилоклювок могут отмечаться и севернее. Так, одиночные особи наблюдались на оз. Сульфатном Ужурского района и в Каннской лесостепи, у Ношинского пруда (57°02"N, 95°24'E) (Савченко, 2004).
В пределах очерченного ареала размещение вида крайне неравномерное и прерывистое.
Впервые в Минусинской котловине 7 пар шилоклювки было встречено в северной части абаканской степи в 1899 году (Молчанов), в 1902 году Котс встречал её на оз. Шира, в 1914 году П.П. Сушкин (1914) встречал этого кулика на оз. Шира и нижнем течении реки Абакан. С 1978 по 1980 гг. шилоклювка была встречена на оз. Туз (Прокофьев, 1983), он же встретил её в 1984 году на оз. Улугколь. С 1996 по 1998 этот кулик ежегодно встречался на оз. Улугколь. За 3 года в конце 90-х гг. 20-го века было обнаружено 223 кладки (Валюх, Снесарь, 2000). В 2003 году на оз. Терпекколь была встречена 21 пара шилоклювки (Налобин, 2004), он же встречал 67 пар в 2004 году на оз. Улугколь.
На исследуемой нами территории в 2003 году на оз. Улугколь было отмечено 42 кладки с общим количеством яиц 131. В период с 2003 по 2004 гг. в урочище Трёхозёрки нами отмечено 179 кладок с общим количеством яиц 330. Единичные особи постоянно встречались по мелким пересыхающим озерцам в северо-восточной части Черного озера (Ширинский район).
В соседней Центрально-Тувинской котловине периодически встречалась, а в отдельные годы гнездилась на озере Хадын: с 1989 г. по 1998 г. отмечалась, в 2001 - 2002 гг. не обнаружено ни одной особи.
Таким образом, ареал шилоклювки в пределах Евразии носит пятнистый характер, а пространственно-территориальное размещение шилоклювки в Минусинской котловине не стабильно. В начале века регулярно отмечались крупные изолированные колонии на озере Шира и по низовьям реки Абакан. Сейчас из-за рекреационной нагрузки на указанных водоемах не только не гнездится, но даже не встречается. В настоящее время относительно постоянно шилоклювка отмечалась на озерах: Улугколь, Терпекколь, Иткуль, урочище "Трехозерки", где образовывала значительные колонии.
3.2 Численность
Вследствие относительно небольшого ареала и пятнистостью распространения, связанной со спорадичностью размещения пригодных для нее местообитаний, общая численность шилоклювки не может быть признана высокой, хотя местами, в наиболее благоприятных для нее условиях (аральские Каракумы, Прибалхашье и др.) шилоклювка обычна и даже многочисленна.
В крае очень редкая птица, но в пределах всего ареала численность невелика, поскольку гнездится небольшими колониями, а соседние поселения нередко удалены на сотни километров.
Общая численность западноевропейской популяции, по учетам 1969-1970 гг., составляла 11-12 тыс. пар, а в 1994 г. - оценивалась в 67 тыс. особей. На юге России обитает до 1.5-2.5 тыс. пар, в том числе 600-800 пар в Восточном Приазовье, и 300-400 пар в долине Маныча. Численность сибирской популяции неизвестна, по-видимому, она составляет 500-1500 пар.
В Одесской области учтено в 1985 г.737 пар, в 1986 г. - 364, а в 1987 г. - 647. В Краснодарском краве в 1987 г. Насчитывалось 556 пар, в Ставропольском крае известна только одна колония из 3 пар. В Уральской области гнездится примерно 70 пар. В Омской области экстраполяционным оценкам насчитывается около 210 пар. В Алтайском крае примерно 1800 пар. Всего в СССР в 1986-87 гг. гнездилось 4,2 тыс. пар шилоклювок, из них в РСФСР - 2,8 тыс. пар (Стоцкая, 1998).
Примерная численность шилоклювки в Западно-Сибирской равнине, 1959-1986 гг. составила 68,0 тыс. (Равкин, 1988).
Общая численность шилоклювки в гнездовой период на территории Тувы составляет 100-150 особей (Баранов, 1991).
Численность в Минусинской котловине изменялась с 1980 по 2003 гг. от 650 до 1000 особей, в Центрально-Тувинской - от 100 до 150, Убсу-Нурской (тувинская группировка) - от 50 до 65 (Савченко, 2003). Таким образом, только на юге рассматриваемого региона обитает не менее 800 шилоклювок.
По данным Ю.И. Кустова (2001) на озере Улугколь гнездится около 100 пар шилоклювок и почти столько же на ближайших озерах. Гнездятся шилоклювки и в урочище "Трехозерки" и в меньшем количестве - на других степных озерах. Общая численность в Минусинской котловине - около 400 гнездящихся пар.
В Предкавказье и Прикаспии с середины ЧЧ века наблюдается заметный рост общей численности, связанный с появлением новых местообитаний в результате гидростроительства и ирригации степей. В Забайкалье характер динамики численности обусловлен многолетними колебаниями водного режима в бессточных озерных котловинах. Эти же явления происходят и по степному югу Сибири (Дементьев, 1951).
В начале ЧЧ века отмечалось, что численность шилоклювки в Минусинской котловине подлежит сильным колебаниям (Тугаринов, 1911; Сушкин, 1914). В 90-х гг. шилоклювку относили к редким и исчезающим видам птиц степной и лесостепной зон Минусинской котловины. За период с 1902 г., по 1984 гг. этот вид не изменил характера пребывания в исследуемом регионе, но значительны изменения численности: в период 1902 г. - 1948 г. это редкий вид, а в 1963 - 1984 гг. указывался как очень редкий вид (Прокофьев, 1987). В конце 20 - начале 21 вв. в этом же регионе численность шилоклювки претерпевала значительные колебания.
На озере Улугколь с 1996 по 2004 гг. наблюдалось резкое изменение числа гнездящихся пар шилоклювки: минимальное значение - 21 пара в 2004 г. и максимально - 111 пар в 1998 г. (рис.6).
Рис.6. Динамика численности шилоклювки на оз. Улугколь
(1996 - 1998 гг. данные Валюха В.Н., Снесарь М.А.; 2001 г. - данные Кустова Ю.И.; 2003 г. - собственные данные; 2004 г. - данные Налобина Б.С.)
На озере Улугколь средний размер кладки в различные годы существенно не изменялся. А средний размер кладки в урочище "Трехозерки" не значительно выше, чем на оз. Улугколь (табл.1,2).
В урочище "Трехозерки" за два года работы численность шилоклювки колеблется вокруг среднего значения (см. табл.2).
Таким образом, численность шилоклювки в Минусинской котловине не стабильна, подвержена значительным изменениям. Вероятно, что такие колебания численности и в начале века и сейчас, являются результатом пульсации границ ареала, поскольку исследуемый вид в этом регионе находится у северных пределов своего распространения.
На протяжении наблюдений за шилоклювкой, которые сопровождались мечением птиц, картированием и описанием гнездовых поселений шилоклювки в Минусинской котловине, а также сопоставления данных с материалами начала 20 в., можно говорить о достаточно стабильном, хотя и подверженном межгодовым колебаниям, существовании шилоклювок.
Таблица 1
Динамика численности и размер кладки шилоклювки на оз. Улугколь
|
Год |
Число гнездящихся пар |
Число яиц |
Средняя величина кладки |
|
|
1996 |
50 |
147 |
2,9 |
|
|
1997 |
62 |
188 |
3,0 |
|
|
1998 |
111 |
338 |
3,0 |
|
|
2001 |
100 |
___ |
___ |
|
|
2003 |
42 |
131 |
3,1 |
|
|
2004 |
21 |
83 |
4,0 |
Примечание: 1996 - 1998 гг. данные Валюха В.Н., Снесарь М. А.; 2001 г. - данные Кустова Ю. И.; 2003 г. - собственные данные; 2004 г. - данные Налобина Б. С.
Таблица 2
Численность и размер кладки шилоклювки в урочище "Трехозерки"
|
Год |
Число гнездящихся пар |
Число яиц |
Средняя величина кладки |
|
|
2003 |
85 |
308 |
3,62 |
|
|
2004 |
94 |
322 |
3,42 |
Данные об исчезновении шилоклювок в Минусинской котловине (Прокофьев, 1987) следует признать ошибочными, поскольку они основывались на исследованиях, выполненных преимущественно в Ширинской группе озер, где этот вид и ранее встречался эпизодически. В то же время, с учетом многолетних стационарных наблюдений в Центрально-Тувинской котловине, нет достаточных оснований говорить об увеличении численности этой птицы в Туве, о чем предположили Е.А. Коблик и др. (2000).
Глава 4. Биология размножения шилоклювки
Шилоклювки гнездятся неплотными колониями, часто по соседству с озерной чайкой, речной крачкой, травником, малым и морским зуйками, куликом-сорокой. В урочище "Трехозерки" отмечалось близкое расположение гнезд шилоклювок и серебристых чаек. При этом нападений последних на птенцов шилоклювки не наблюдалось.
4.1 Биотоп и гнездовая стация
Типичным гнездовым биотопом шилоклювки являются солончаковые грязи и мелкие соленые водоемы. В Семеречье селится как на озерах с чистыми песчаными берегами, так и на таких, где берега представляют собой чистый солонец, иногда мокрый и топкий, иногда более или менее сухой. По словам Шнитникова (1949), берега таких озер совершенно открытые и плоские, без камышей и кустарников, в непосредственной близости от воды, хотя на Сыр-Дарье шилоклювка не избегает и слабо солоноватых озер, берега которых поросли камышами. У пресной воды шилоклювка не держится, хотя по старым данным Зарудного (1888) все же может гнездиться на сырых солонцах с пресной водой по соседству; в этом случае основным фактором, определяющим присутствие птицы на гнездовье, является наличие солонцов, но не пресной воды (Дементьев, 1951).
На территории Минусинской котловины заселяет берега соленых и солоноватых озер, преимущественно солончаковые, реже песчаные, а в некоторых случаях песчано-каменистые. Солончаки, на которых располагаются гнезда, могут быть как сухими, так и топкими. Обычно берега, выбираемые для гнездования, лишены растительности или она представлена разреженными кустиками солянок, а на возвышениях - прибрежной растительностью (Савченко, 2004).
Шилоклювки - моногамы. Гнездятся разреженными группами в составе смешанных колоний. В урочище "Трехозерки" отмечено также близкое расположение гнезд шилоклювок и серебристых чаек - типичных хищников, доминирующих в данном биоценозе (Савченко, 2004). Размеры колоний варьируют от нескольких до нескольких десятков гнезд. Число птиц в очагах гнездования может меняться, что говорит о значительной доле перемещающихся особей.
Шилоклювка - стенотопный вид, т.е. приспособлен жить только в одном типе местообитания. Однако в исследуемом регионе, находясь на границе своего ареала, может гнездиться как на слабосоленых (урочище "Трехозерки"), так и на пресных (Иткуль), озерах (Налобин, 2004). И только на оз. Улугколь и оз. Терпекколь она находится в типичных местообитаниях - это горько-соленые озера.
4.2 Фенология репродуктивного периода
Сроки гнездования выяснены недостаточно. На Сиваше, во всяком случае, приступает к гнездованию в начале мая, а к концу первой трети июня - разгар вылупления (Сеницкий, 1898). В Армении насиженные яйца найдены 16 мая 1928 г., а в Дагестане 25 мая добыта самка с вполне готовым к сносу яйцом, через два месяца птенцы держались еще вместе со старыми (Беме, 1925). По нижнему течению Сыр-Дарьи и в Аральских Каракумах сильно насиженные яйца находили 21 мая (озеро Телли-куль). Выход птенцов из яиц в этих местах начинается, по-видимому, уже с начала второй половины июня, а судя по находкам на Телли-куле, возможно и раньше. Только что вылупившихся птенцов Сушкин (1908) нашел у Челкар-Тениза 21 июня, летающих птенцов - в конце первой декады июля под Тургаем. В Волжско-Уральских степях оперившиеся, частью летние выводки появляются во второй половине июня.
Сроки гнездования на территории Красноярского края неизвестны (Баранов, 2004). В Минусинской котловине самка, добытая 22 июня, имела в яйцеводе вполне сформировавшееся яйцо.
Экспедиции 2003-2004 гг. показали, что на озеро Улугколь шилоклювки прилетают 10-12.04, а отлетают с мест гнездования 17.08-10.09 (Налобин, 2004). В местах гнездования шилоклювки находятся в среднем 150,5 дней (табл.3).
Таблица 3
Фенология репродуктивного периода шилоклювки (Recurvirostra avosetta L.) на оз. Улугколь (Налобин, 2004; собств.)
|
п/п |
Фенопериод |
2003 г. |
2004 г. |
|
|
1 |
Прилет первых птиц Массовый прилет Окончание прилета |
10.04 29.04 12.05 |
12.04 30.04 09.05 |
|
|
Период пролета длился |
33 дня |
28 дней |
||
|
2 |
Начало гнездостроения Середина гнездостроения Окончание гнездостроения |
12.05 14.05 16.05 |
12.05 15.05 18.05 |
|
|
Период гнездостроения длился |
5 дней |
7 дней |
||
|
3 |
Появление первых кладок Массовое появление кладок Окончание откладки яиц |
15.05 18.05 22.05 |
16.05 20.05 24.05 |
|
|
Период яйцекладки длился |
8 дней |
9 дней |
||
|
4 |
Выклев первых птенцов Массовое вылупление Окончание вылупления |
8.06 11.06 14.06 |
7.06 10.06 12.06 |
|
|
Выклев птенцов длился |
7 дней |
6 дней |
||
|
5 |
Начало отлета Окончание отлета |
20.08 10.09 |
17.08 5.09 |
|
|
Отлет длился |
22 дня |
20 дней |
||
|
Находились в местах гнездования |
154 дня |
147 дней |
Прилет длится в среднем 30,5 дней, гнездостроение - 6 дней, период яйцекладки - 8,5 дней, выклев птенцов - 6,5 дней и отлет - 21 день соответственно.
В Хакасии кладки появляются в первой половине мая; 16.05.1989 г., 9.05.1990 г., 17.05.1991 г., 14.05.1994 г. (Савченко, 2004), 13.05.2003 г. Начало вылупления птенцов в урочище "Трехозерки" в 2003 г. отметили 3-4 июня. То есть, период насиживания длится 22 - 24 дня.
Сравнивая данные Б.С. Налобина (2004) с данными Савченко А. (2004) и собственными, можно сказать, что появление первых кладок в разные годы происходит примерно в один и тот же срок.
В общем, гнездовой период у шилоклювки продолжается с начала мая по середину июля, когда большинство птенцов уже могут летать. Ввиду наличия запоздалых кладок (в середине мая, например, находили яйца от совершенно свежих до насиженных, почти зрелых), проследить изменение в сроках размножения с юга на север не представляется возможным, но, по-видимому, на северо-востоке сроки размножения несколько более поздние, чем на юго-западе.
4.3 Описание гнезд и кладок
Гнезда шилоклювки располагаются чаще небольшими колониями, открыто, на сухих косах и солонцеватых площадках с редкими кустиками солянок, обычно недалеко от воды. Они представляют собой неглубокую ямку, иногда обложенную с боков мелким растительным сором. В качестве подстилки могут служить небольшие прутики, мелкая трава или мелкие ракушки. Подстилки может не быть совсем, но на мокрых глинистых местах гнездо делается из стебельков бурьянов (Дементьев, 1951). Строительный материал собирается в радиусе, не превышающем 5 м от гнезда (Савченко, 2004).
На влажных местах гнездо может возвышаться над землей на 10 и более сантиметров. В урочище "Трехозерки", водоеме с ежегодными колебаниями уровня воды, практически все гнезда высокие и основание их при подъеме уровня воды напоминает кочку. Гнезда ряда субколоний располагались непосредственно в воде (рис.7).
Рис.7. Субколония шилоклювки, расположенная на воде (ур. "Трехозерки", 2003 г.)
Удаление от уреза воды в среднем не превышает 10 метров (минимальное расстояние 0,2 м., максимальное удаление гнезда - 50 метров). Расстояние между гнездами от 1 до 10 метров в плотных поселениях и 50 метров - разреженных. Минимальное расстояние, отмеченное между гнездами шилоклювок, - 0,1 м; между гнездами шилоклювок и речной крачки - 2,0 м; шилоклювки и малого зуйка - 1,0 м; шилоклювки и травника - 2,0 м. Средняя плотность в изолированном колониальном поселении составила в среднем 1 гнездо на 4,8 м2 для шилоклювки и 2,5 м2. - для всех перечисленных гнездящихся видов (Савченко, 2004).
Средние значения параметров гнезд в разные годы в ур. "Трехозерки" и на оз. Улугколь стабильны. Лишь в 2003 г. в ур. "Трехозерки" средние значения диаметра и высоты гнезд больше (соответственно 28,2±0,4 и 7,5±0,2; n = 85). То есть птицы строили более крупные гнезда. Причины этому не выявлены (табл.4, 5,6).
К размножению приступают в возрасте около года. Этому предшествуют брачные игры, которые происходят на земле и выглядят удивительно красиво.
Яиц в кладке преимущественно 4, реже 3, изредка бывает 5 яиц и, как исключение, 6, 7 и даже 8; возможно это кладка двух самок в одно гнездо.
В исследуемом месте обитания у шилоклювки максимальное количество яиц в кладке 5.
Цвет яиц охристый с черным крапом, то более крупным, то мелким, разбросанным по всей поверхности довольно равномерно. Пятна могут соединяться в черные штрихи, тогда скорлупа приобретает грубомраморный рисунок (рис.8).
Рис.8. Кладка шилоклювки, состоящая из 5 яиц (оз. Улугколь, 2003 г.)
Форма яиц у шилоклювки тяготеет к удлиненному овоидному сфероиду (Налобин, 2005).
В насиживании принимают участие оба родителя. Завидев приближающегося врага (бродячих собак, пасущийся скот, людей), шилоклювки с громкими криками вылетают ему на встречу, а приземлившись в 10-15 метрах, начинают суетливо ходить, нередко останавливаясь и разводя в сторону полураскрытые крылья; оказавшись на мелководье, птицы начинают шумно плескаться, создавая иллюзию раненой птицы, барахтающейся в воде и не способной взлететь.
Параметры яиц (табл.7, 8,9) в ур. "Трехозерки" в 2003 г. составили 45,6-59,6Ч31,8-37,8; в среднем: 50,4±0,1Ч35,3±0,1 (n = 308); в 2004 г. - 47,6-60,0Ч31,4-38,1; в среднем: 50,5±0,1Ч34,7±0,1 (n = 322). На оз. Улугколь в 2003 г. - 40,8-55,8Ч30,9-36,9; в среднем: 50,3±0,2Ч34,9±0,1 (n = 131). Таким образом, достоверных различий в размерах нет. Вариабельность значений длины яиц в 2003 г. в ур. "Трехозерки" в 2 - 3 раза больше, чем здесь же в 2004 г. и на оз. Улугколь.
Птенцы выводкового типа. Уже через несколько часов после вылупления способны передвигаться в пределах и около гнезда, даже плавать (рис.9).
У пухового птенца спинная сторона тела песочно-желтоватая с редкими черноватыми черточками (шея без черных отметин). На голове неправильные косые и продольные темные полоски. Брюшная сторона тела белая с кремовым оттенком. Ноги беловато-серые.
Молодая птица отличается от взрослой птицы тем, что черные цвета оперения у нее заменены бурыми, на плечевых третьестепенных маховых охристые концы. Два-три внутренних второстепенных маховых и внутренние перья плечевой птерилии (те, что у взрослых окрашены в черный цвет) буровато-белые с темным центром, от которого отходят к краю пера поперечные веточки; получается рисунок, напоминающих рисунок, распространенный у многих куликов рода Tringa.
Полная послегнездовая линька начинается в конце июля и продолжается до января. С января начинается частичная предбрачная линька, которая заканчивается уже на гнездовых местообитаниях. Частичная линька молодых проходит с первых чисел августа, то есть когда еще не вполне развились передние маховые перья юношеского наряда. Начинается эта линька со смены мелких плечевых перьев. Заканчивается она в январе (Дементьев, 1951).
Рис.9. Птенцы шилоклювки с яйцевым зубом
Таким образом, популяции шилоклювок в ур. "Трехозерки" и на оз. Улугколь находятся в оптимальном физиологическом возрасте, что подтверждается стабильностью морфометрических показателей яйцекладки.
Таблица 4
Параметры гнезда (оз. Улугколь, 2003 г.)
|
Субколония |
n гнезд |
D |
d |
H |
h |
|||||||||
|
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
|||
|
1 |
10 |
13-36 |
21,5 ± 2,4 |
7,5 |
9-15 |
11,9 ± 0,6 |
2,0 |
1-5 |
2,8 ± 0,4 |
1,3 |
1-5 |
3,9 ± 0,4 |
1,2 |
|
|
2 |
5 |
19-27 |
22,6 ± 1,8 |
16,3 |
11-15 |
12,4 ± 0,7 |
2,8 |
2-4 |
3,4 ± 0,4 |
0,9 |
4-5 |
4,8 ± 0,2 |
0,4 |
|
|
3 |
11 |
18-14 |
20,5 ± 0,7 |
5,5 |
11-15 |
12,7 ± 0,4 |
1,4 |
1-6 |
3 ± 0,4 |
1,3 |
2-5 |
3 ± 0,2 |
0,8 |
|
|
4 |
15 |
17-29 |
23,9 ± 0,8 |
9,8 |
9-15 |
12,8 ± 0,4 |
2,6 |
1-5 |
2,6 ± 0,3 |
1,4 |
3-6 |
4,3 ± 0,2 |
0,9 |
|
|
Общее по колонии |
41 |
13-36 |
22,2 ± 0,7 |
21,3 |
9-15 |
12,5 ± 0,2 |
2,6 |
1-6 |
2,9 ± 0,2 |
1,6 |
1-6 |
4,1 ± 0,1 |
0,9 |
Таблица 5
Параметры гнезда (урочище "Трехозёрки", 2003 г.)
|
Субколонии |
n гнезд |
D |
d |
H |
h |
|||||||||
|
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
|||
|
1 |
33 |
19-34 |
27,4 ± 0,6 |
3,5 |
10 - 15 |
13,2 ± 0,3 |
1,5 |
4 - 11 |
7,2 ± 0,4 |
4,1 |
2-6 |
3,9 ± 0,2 |
0,9 |
|
|
2 |
9 |
25 - 36 |
29,4 ± 0,6 |
4,5 |
12-18 |
14,1 ± 0,8 |
2,2 |
5 - 10 |
8,1 ± 0,6 |
3,3 |
3-9 |
5 ± 0,7 |
1,9 |
|
|
3 |
20 |
24 - 36 |
29,7 ± 0,7 |
9,8 |
10-16 |
13,2 ± 0,4 |
2,8 |
3 - 11 |
7,7 ± 0,4 |
3,2 |
2-7 |
4,8 ± 0,3 |
1,5 |
|
|
4 |
23 |
24 - 31 |
27,1 ± 0,4 |
4,2 |
9-14 |
12 ± 0,3 |
2,3 |
4 - 11 |
7,4 ± 0,4 |
4,5 |
2-6 |
3,7 ± 0,3 |
1,6 |
|
|
Общее по колонии |
85 |
19-40 |
28,2 ± 0,4 |
12,6 |
9-20 |
13 ± 0,2 |
3,5 |
3-11 |
7,5 ± 0,2 |
3,8 |
2-9 |
4,1 ± 0,1 |
1,6 |
Таблица 6
Параметры гнезда (урочище "Трёхозерки", 2004 г.)
|
Субколонии |
n гнезд |
D |
d |
H |
h |
|||||||||
|
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
|||
|
1 |
94 |
15-29 |
21,6 ± 0,3 |
8,1 |
8-17 |
12,6 ± 0,2 |
3,3 |
1-5 |
2,8 ± 0,1 |
1,2 |
1-5 |
3,7 ± 0,1 |
1,4 |
Таблица 7
Параметры яиц (урочище "Трёхозерки", 2004 г.)
|
Субколонии |
n яиц |
L |
D |
k |
|||||||
|
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
|||
|
1 |
322 |
47,6 - 60 |
50,5 ± 0,1 |
1,9 |
31,4-38,1 |
34,7 ± 0,1 |
1,3 |
1,3-1,9 |
1,5 ± 0,003 |
0,004 |
Таблица 8
Параметры яиц (урочище "Трёхозерки", 2003 г.)
|
Субколонии |
n яиц |
L |
D |
k |
|||||||
|
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
|||
|
1 |
128 |
46-59,6 |
50,6 ± 0,2 |
4,9 |
31,8 - 37,5 |
35,3 ± 0,1 |
0,9 |
1,3 - 1,8 |
1,4 ± 0,01 |
0,005 |
|
|
2 |
30 |
47-55,8 |
50,8 ± 0,4 |
4,6 |
32 - 37,3 |
34,9 ± 0,2 |
1,4 |
1,3 - 1,6 |
1,5 ± 0,01 |
0,002 |
|
|
3 |
81 |
45,6 - 57 |
49,8 ± 1,6 |
4,3 |
32,6 - 37 |
35,2 ± 0,9 |
0,8 |
1,3 - 1,6 |
1,4 ± 0,01 |
0,004 |
|
|
4 |
65 |
46,6-55,3 |
50,9 ± 0,2 |
4 |
33 - 37,8 |
35,4 ± 0,1 |
1,1 |
1,3 - 1,7 |
1,4 ± 0,01 |
0,01 |
|
|
Общее по колонии |
308 |
45,6-59,6 |
50,4 ± 0,1 |
4,7 |
31,8 - 37,8 |
35,3 ± 0,1 |
1,0 |
1,3 - 1,8 |
1,4 ± 0,004 |
0,001 |
Таблица 9
Параметры яиц ("Улугколь" 2003 г.)
|
Субколонии |
n яиц |
L |
D |
k |
|||||||
|
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
Lim |
xЇ±mxt |
Sx2 |
|||
|
1 |
41 |
40,8-55,8 |
50,1 ± 0,4 |
2,8 |
31,4 - 36,7 |
34,6 ± 0,2 |
1,2 |
1,2 - 1,6 |
1,4 ± 0,01 |
0,01 |
|
|
2 |
15 |
47,5-51,4 |
49,5 ± 0,2 |
1,0 |
33,5 - 35,9 |
35 ± 0,2 |
0,8 |
1,3 - 1,5 |
1,4 ± 0,01 |
0,002 |
|
|
3 |
41 |
46,4-55 |
50,6 ± 0,3 |
1,7 |
33,6 - 36,7 |
35,1 ± 0,1 |
0,8 |
1,3 - 1,6 |
1,4 ± 0,01 |
0,004 |
|
|
4 |
34 |
41,5 - 54,5 |
50,5 ± 0,5 |
2,7 |
30,9 - 36,9 |
34,9 ± 0,2 |
1,2 |
1,3 - 1,6 |
1,4 ± 0,01 |
0,01 |
|
|
Общее по колонии |
131 |
40,8-55,8 |
50,3 ± 0,2 |
5,4 |
30,9-36,9 |
34,9 ± 0,1 |
1,1 |
1,2-1,6 |
1,4 ± 0,01 |
0,01 |
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Систематическое положение исследуемого вида, его местообитание и морфология, передвижение и питание. Системы дыхания, питания, выделения, размножения, этапы жизненного цикла, поведение и экология. Взаимоотношения с человеком, охота и охрана вида.
курсовая работа [245,8 K], добавлен 05.10.2015Общие сведения о Рыбновском районе: история, географическое положение, административно-территориальное деление, климат, полезные ископаемые, почвы, экология. Уровень развития промышленности, экономики и транспорта региона. Структура населения района.
практическая работа [61,6 K], добавлен 10.12.2013История изучения птиц населенных пунктов Карачаево-Черкесии. Физико-географическое описание территории района исследований. Фаунистическая и экологическая характеристика орнитофауны Карачаево-Черкесии. Изменения в фауне и населении птиц региона.
автореферат [1,7 M], добавлен 24.08.2010Систематическое положение и ареал чехони, морфологические признаки данного вида рыбы, ее размножение и развитие, оценка физиологического состояния. Половая структура различных возрастных групп рыбы в Краснодарском водохранилище, характеристика питания.
дипломная работа [1,0 M], добавлен 01.12.2014Ландшафно-климатическая характеристика Верхне–Мамонского района. Экология лисицы обыкновенной Верхне–Мамонского района Воронежской области: распространение и численность, норы и норовая деятельность, размножение, враги и паразиты, антропогенное влияние.
дипломная работа [50,3 K], добавлен 01.12.2007Географическое положение степной экосистемы Евразии, особенности ее геологической структуры. Характеристика всех компонентов живой и неживой природы, продуктивность экосистемы, описание почв. Использование живых и неживых ресурсов данной системы.
реферат [1,1 M], добавлен 22.04.2015Состояние окружающей среды города Калининграда и планируемые мероприятия по ее улучшению. Атмосферный воздух. Отходы. Водоемы и водостоки. Осторожно, ртуть. Зонирование территории Калининградской области для целей охраны природы.
реферат [42,6 K], добавлен 24.04.2006Понятие и особенности размножения, географическое распространение коротконадкрылых жуков, их классификация и разновидности, значение в развитии пахотных и постоянных кормовых угодий. Этапы развития стафилиниды Aleochara bilineata в куколке мухи.
реферат [357,6 K], добавлен 08.07.2011Физико-географическое положение Аргентины, ее климат и природные ресурсы. Экономико-экологическое положение в Аргентине. Городские зоны, леса, охота, морские и прибрежные зоны, почва и сельское хозяйство. Интересные аргентинские достопримечательности.
реферат [498,9 K], добавлен 07.04.2013Понятие популяции в экологии, ее структура и виды, пространственные подразделения. Численность и плотность популяций, специфические внутривидовые взаимосвязи. Приспособительные черты групповой организации, место популяции в иерархии биологических систем.
реферат [434,9 K], добавлен 21.11.2010
