Сообщества и экосистемы

Размещено на http://www.allbest.ru/

СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЗАОЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

КАФЕДРА ЭКОЛОГИИ

РАБОТА НА ТЕМУ:

«СООБЩЕСТВА И ЭКОСИСТЕМЫ»

Санкт-Петербург 2009 г.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Сообщества, биоценоз

2. Экосистемы

2.1 Понятие об экосистемах

2.2 Блоковая модель экосистемы

2.3 Видовая структура экосистем

2.4 Трофическая структура экосистем

2.5 Классификация экосистем

2.6 Функционирование экосистем

2.7 Энергетика экосистем

2.8 Продуктивность экосистем

2.9 Экологические пирамиды

2.10 Динамика экосистем

2.11 Стабильность и устойчивость экосистем

Заключение

Литература

Введение

Основу экологии составляет изучение совместного функционирования особей, популяций, сообщества, экосистем, человека и их взаимосвязи, взаимодействий с окружающей средой. Так как любые изменения видов, популяций, сообществ, экосистем являются своеобразным биоиндикатором окружающей среды, с их помощью мы можем оценить степень загрязнения окружающей среды и прогнозировать вредные последствия искусственных изменений в окружающей среде на организм человека. Для этого необходимо изучить сообщества и экосистемы, их структуру, процессы, которые в них происходят.

1. Сообщества, биоценоз

В природе живые организмы существуют не в виде отдельных экземпляров, они живут группами, занимая отдельную территорию. Каждый вид занимает какое-то пространство, которое называется ареалом распространения вида. Разные части ареала отличаются друг от друга по условиям существования. Например: лисица обыкновенная обитает на огромных пространствах Евразии и Северной Америки. Условия обитания лисицы в зоне тундры и пустынях или полупустынях будут различными. Кроме того группировки особей, обитающих в тундре и полутундрах, оказываются полностью изолированными и никогда не скрещиваются между собой. Такие группы особей одного вида с общим генофондом, общей морфологией и единым жизненным циклом называют популяцией.

В современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса, при этом главный критерий популяции - способность к свободному обмену генетической информацией (панмиксия).

Популяция - не абстрактная эволюционная единица, а совокупность особей, входящая в состав определенной экосистемы. Так, все особи карася в одном озере, все березы или все ели в одном лесу образуют популяцию.

Взаимодействия на популяционном уровне влияют на следующий, более высокий уровень организации живого - сообщество, под которым понимается совокупность популяций разных видов, существующих в пространстве и времени.

Сообщество - не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними, т.е. оно имеет эмерджентные свойства. В случае биологических сообществ примерами эмерджентных свойств будут: видовое разнообразие, пределы сходства конкурирующих видов, структура пищевой сети, биомасса и продуктивность сообществ.

Иногда сообщество понимается как синоним биоценоза.

Со времен Мебиуса (1825--1908) получило широкое распространение следующее определение: биоценоз - это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т. д.). В состав биоценоза входят такие компоненты, как растительный. Он представлен тем или иным растительным сообществом - фитоценозом; сообществом животных - зооценоз; сообществом микроорганизмов - микробиоценоз. Конкретные сообщества складываются в строго определенных условиях окружающей среды (почва и грунтовые воды, климат, осадки). Взаимодействуя с компонентами биоценоза (растениями, микроорганизмами и др.), почва и грунтовые воды образуют эдафотоп, а атмосфера - климатоп. Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство -- экотоп (биотоп).

Биоценоз и экотоп (биотоп) оказывают друг на друга взаимное влияние, выражающееся главным образом в непрерывном обмене энергией как между двумя составляющими, так и внутри каждой из них.

Масштабы биоценотических группировок организмов весьма различены - от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. д. Выделяют крупномасштабные пространственные структуры - биомы: тундра, северные хвойные леса (тайга), биом лесов умеренной зоны, тропический лес, степь умеренной зоны, саванна, чапарраль, пустыни - среди наземных, а также пресноводный и морской.

Для всех форм сообществ, больших и маленьких, характерны общие законы функционирования и развития (биоценотические постулаты В. Тишлера):

1. Сообщества всегда состоят из готовых частей (представителей отдельных видов или комплексов взаимозависимых видов).

2. Части сообществ могут быть заменяемы. Один вид (или комплекс видов) может вытеснить другой со сходными требованиями к условиям обитания и занять его место (например, в ходе сукцессии).

3. Сообщества существуют главным образом за счет уравновешивания противоположно направленных сил. Интересы многих видов в биоценозе прямо противоположны. Так, хищники - антагонисты своих жертв, и тем не менее они существуют вместе, в рамках единого сообщества.

4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими. Например: численность травоядных зависит, с одной стороны, от количества растительной пищи, а с другой - от количества хищников.

5. Предельные размеры системы ограничиваются не внутренней наследственной программой, а внешними причинами.

6. Сообщества часто имеют расплывчатые границы, иногда неуловимо переходя одно в другое. Однако они вполне объективно, реально существуют в природе.

Длительное совместное существование лежит в основе формирования многовидовых сообществ - биоценозов, в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ.

Наиболее важные типы взаимоотношений видов в биоценозах - это питание (питание одних видов другими, конкуренция за пищу и т.п.), пространственные (конкуренция за место поселения, убежища и т.п.), средообразующие (формирование структуры биотопа, микроклимата). Все эти отношения - не на уровне видов и не на уровне отдельных особей, а на уровне популяций видов, составляющих биоценоз. Стабильный характер таких отношений - результат абсолютных адаптаций, выработанных в процессе длительного существования.

сообщество биоценоз экосистема

2. Экосистемы

2.1 Понятие об экосистемах

Экосистема - это единый природный или природно-антропогенный комплекс, который выступает как функциональное целое и образован живыми организмами и средой обитания.

Для того чтобы экосистема функционировала (существовала) неограниченно долго, она должна обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, а также круговоротом веществ, иметь механизмы, позволяющие противостоять внешним воздействиям (возмущениям, помехам), гасить их.

Выделяют экосистемы различного ранга: от микроэкосистем (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами или ствол дерева в стадии разложения, аквариум и даже лужица или капля воды, пока они существуют и в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ); мезоэкосистемы (лес, пруд, река, водозабор или их части и т.п.); макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т.п.) и глобальная экосистема - биосфера в целом. Более крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга.

Наряду с термином «экосистема» широкое распространение получил другой термин - «биогеоценоз», введенный русским ученым академиком В.Н. Сукачевым (1942 г), основоположником биогеоценологии.

Понятие биогеоценоз применяют обычно только к сухопутным природным системам, где обязательно в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз). Экология обычно имеет дело только с элементарными биогеоценозами, т.е. такими, для которых свойственны однородные совокупности как живых организмов (растительности, животного мира), так и среды обитания (почвы, гидрологические условия, микроклимат и т.п.). Каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой, но не каждая экосистема может быть отнесена к биогеоценозу. Например, разлагающий труп животного или гниющий ствол дерева относятся к рангу экосистем, но не биогеоценозов.

2.2 Блоковая модель экосистемы

Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных живых организмов - биоценозом, а второй - факторами среды - биотопом или экотопом. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение: Экосистема = Биоценоз + Биотоп (экотоп)

Схема биогеоценоза (экосистемы) по В.Н. Сукачеву.

Согласно схеме биогеоценоз включает все представленные блоки и их звенья. Он не мыслим без основного звена - фотоценоза или растительного сообщества. Экосистема может быть и без растительного сообщества, а также и почв. Биогеоценоз во всех случаях потенциально бессмертен, поскольку он все время пополняется энергией за счет растительных (фото - или хемосинтезирующих) организмов. Существование экосистем без растений заканчивается одновременно с высвобождением в процессе круговорота веществ всей накопленной энергии. В настоящее время термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко рассматриваются как синонимы.

2.3 Видовая структура экосистем

Под видовой структурой понимается количество видов, образующих экосистему и соотношение их численностей. Точных данных о числе видов, образующих экосистемы, нет, это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие, свойственное мелким организмам (особенно микроорганизмам), но в целом оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие тем значительнее, чем богаче условия (биотоп), характерные для экосистемы, в этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только число видов растений исчисляется в них сотнями.

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально безжизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемых из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается. К этому времени обычно выделяется один или 2-3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу - ель, в смешанном - ель, береза, и осина, в степи - ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов. Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название доминат. Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды - эдификаторы. К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды. Обычно вид - доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разложении мертвого органического вещества образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением. В то же время под пологом елового леса доминантой может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.

Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем. С ним связана устойчивость систем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присутствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных условиях для широко представленного вида, в том числе и доминантного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое, хотя и с несколько иными свойствами.

2.4 Трофическая структура экосистем

Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней.

Первый уровень представлен растениями. Их называют автотрофами или продуцентами.

Второй уровень представлен животными организмами. Их называют гетеротрофами, фитофагами или консументами I порядка.

Третий уровень (иногда четвертый, пятый) представлен хищниками (зоофагами) или консументами второго (третьего, четвертого0 порядка. Последний уровень в основном представлен организмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называют сапрофагами или редуцентами.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь.

Автоторфные растения		Растительноядные животные		Плотоядные животные
				Сапрофаги-разрушители органических остатков.

Главное свойство цепи питания - осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Цепь питания не всегда может быть полной, в ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь питания характерна для сообществ, формирующихся на базе разложения трупов животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесной подстилке). В цепи питания очень часто отсутствует или представлены небольшим количеством животные (гетеротрофы). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветки, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые разлагают органическое вещество до исходных минеральных веществ и углекислоты, завершая круговорот.

Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трех-четырех звеньев. Одна из простейших пищевых цепей имеет вид:

растение заяц волк

продуцент травоядное плотоядное

Суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей прогрессивно уменьшается по мере восхождения по трофическим уровням. Это правило экологических пирамид.

Наряду с цепями передачи энергии через живое органическое вещество (продуцент-консумент) существуют детритовые пищевые цепи или цепи разложения (детрит - запас мертвого органического вещества). В этом сложном «производстве» участвуют организмы разных видов. Типичные детритовые пищевые цепи наших лесов можно представить следующим образом: листовая подстилка дождевой червь черный дрозд ястреб-перепелятник;

Экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.

2.5 Классификация экосистем

Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд и т. д.), макроэкосистемы (континент, океан и др.) и глобальную - биосфера.

Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Существует несколько классификаций экосистем.

Основные типы природных экосистем и биомов (по Ю. Одуму, 1986)

Наземные экосистемы (биомы)	Пресноводные экосистемы	Морские Экосистемы
Тундра: арктическая и альпийская Бореальные хвойные леса Листопадный лес умеренной зоны Степи умеренной зоны Тропические степи и саванна Чапараль -- районы с дождливой зимой и засушливым летом Пустыни: травянистая и кустарниковая Полувечнозеленый тропический лес с выраженным влажным и сухим сезонами Вечнозеленый тропический влажный лес.	Ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т. д. Логические (текучие воды): реки, ручьи и т. д. Заболоченные угодья: болота и болотистые леса	Открытый океан (пелагическая) Воды континентального шельфа (прибрежные воды) Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством) Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т.д)

Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем - по геологическим и физическим особенностям. Перечисленные 16 основных типов экосистем представляют собой ту среду, на которой развилась человеческая цивилизация, представляют основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле.

2.6 Функционирование экосистем

Совокупность процессов перемещения, обмена и трансформации вещества и энергии в экосистеме и есть ее функционирование. Функционирование экосистемы слагается из множества элементарных процессов, имеющих физико-механическую, химическую или биологическую природу (например, падение капель дождя, растворение газов в воде, поднятие почвенных растворов по капиллярам, испарение, фотосинтез, питание, разложение органической массы микроорганизмами и т.п.). Основные потоки вещества в экосистемах связаны с биологическим круговоротом - поступлением веществ из почвы и атмосферы в живые организмы с соответствующим изменением их химической формы, возвращением их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности организмов и с посмертными остатками, повторным поступлением в живые организмы после процессов деструкции и минерализации с помощью микроорганизмов. Движущей силой этого круговорота является биопродукционный процесс, главную роль в котором играет фотосинтез.

2.7 Энергетика экосистем

Первичные потоки энергии поступают в экосистему извне - из космоса и земных недр. Важнейший из них - лучистая энергия Солнца, поток, который по плотности многократно превышает все другие источники. Для функционирования экосистем солнечная энергия наиболее эффективна, она способна превращаться в различные иные виды энергии - прежде всего в тепловую, а также химическую и механическую. За счет солнечной энергии осуществляются внутренние обменные процессы в экосистеме, включая влагооборот и биологический метаболизм, кроме того, циркуляция воздушных масс и др.

Живые организмы, входящие в экосистемы, для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. Растения способны запасать энергию в химических связях в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. При фотосинтезе связывается только энергия с определенными длинами волн - 380-710 нм. Эту энергию называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Она по длинам волн близка к видимой части спектра. На эту радиацию обычно приходится около 40% общей солнечной радиации, достигающей земной поверхности. Остальная часть спектра относится либо к более короткой (ультрафиолетовой), либо к более длинной (инфракрасной) радиации. Растения в процессе фотосинтеза связывают лишь небольшую часть солнечной радиации. Даже по отношению к фотосинтетической активной - это в среднем для Земного шара менее 1%.

Наиболее высокий коэффициент использования ФАР наблюдается при максимальной теплообеспеченности в сочетании с оптимальным соотношением тепла и влаги на экваторе, наиболее низкий - в пустынях и полярных областях. Продуктивные экосистемы, такие, как плантации сахарного тростника, тропические леса, посевы кукурузы в оптимальных условиях могут связывать до 3-5% ФАР.

Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепи питания. Существуют определенные закономерности перехода энергии с одного трофического уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Основная часть энергии, усвоенной консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспечение (движение, поддержание температуры тела и т.п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание, с которым связаны все возможности ее высвобождения из химических связей органического вещества. Часть энергии переходит в тело организма потребителя, увеличивая его массу. Некоторая доля пищи не усваивается организмом, и из нее не высвобождается энергия. В последующем она высвобождается из экскрементов, но другими организмами, которые потребляют их в пищу. Выделение энергии с экскрементами у плотоядных животных (например, хищников) невелико, у травоядных оно более значительно, а гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют с экскрементами до 70% энергии. Однако при всем разнообразии расходов энергии в среднем максимальные траты на дыхание, которые в сумме с неусвоенной пищей составляют около 90% от потребленной. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем принимается близким к 10 % от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность рассматривается как «правило десяти процентов». Из него следует, что цепь питания имеет ограниченное количество уровней, обычно не более 4-5, пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассеянной. Особенно велики потери энергии при переходе с первого трофического уровня на второй, от растений к травоядным животным.

2.8 Продуктивность экосистем

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом - способность создавать органическое вещество, которое называется продукцией.

Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выраженное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), характеризует продуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животных - вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организма, групп организмов или экосистем в целом. Под биомассой понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес. Величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем. Большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800-1000 т/га, в лесах умеренной зоны - 300-400 т/га, в травянистых сообществах - 3-5 т/га.

Соотношение биомассы и годичной продукции экосистем выражается формулой:

Б = УП - УД,

где Б - биомасса в данный момент времени, П - годовая продукция, Д - дыхание. Под дыханием понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей - сучьев, коры, листьев, наружных покровов (опад) и потребление гетеротрофами.

Экологические параметры продуктивности. Продукция и биомасса экосистем - это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.), от этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. С продуктивностью растений и их сообществ тесно связана интенсивность поглощения углекислого газа и выделения кислорода. Для образования одной тонны растительной продукции (абс. сухой вес) обычно поглощается 1,5-1,8 т углекислого газа и выделяется 1,2-1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов круговорота на длительный время, часть этого органического вещества и вовсе исключается из круговорота. Во влажных районах фактором, прерывающим круговорот, выступает недостаток кислорода и кислая среда, здесь основными очагами накопления органики являются болота. На дне глубоких водоемов захоронение органического вещества также обуславливается недостатком кислорода или избытком ядовитых веществ (например, сероводорода). В крайне сухих условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги.

Дождевые тропические леса характеризуются максимальной продуктивностью (до 20-25 г/га/год) и биомассой (до 700-1000 т/га). Органическая масса тропических лесов в большей степени включается в замкнутые циклы круговорота и следовательно большая интенсивность ассимиляции через некоторое время заканчивается большой интенсивностью процессов диссимиляции (разложения), сопровождающихся выделением углекислоты и поглощением кислорода. Тропические леса практически не накапливают мертвое органическое вещество (торф, детрит, подстилка и т.п.). Почвы этих лесов бедны гумусом и почти не содержат кальция.

В северных лесах продуктивность (6-10 т/га) и биомасса (300-400 т/га), значительно ниже, но их роль в положительном балансе кислорода и углекислоты более значительна. В северных (бореальных) лесах и других экосистемах (болотах) процессы консервирования органического вещества несравнимо значительнее. Такие явления особенно масштабны в равнинных условиях (типа Западной Сибири), в понижениях (типа полесий) и т.п.

Продуктивность различных экосистем биосферы. Основная масса первичной продукции образуется в экосистемах суши (около 115 млрд. тонн в год) и только около 55 млрд. тонн в год - в экосистемах океана. Дело в том, что внутренние воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням наземных экосистем (10-120 г/м² за год первичной продукции). Для сравнения: продуктивность лесов тайги составляет в среднем около 700-800 г/м² за год, а влажных тропических лесов - 200-220 г/м² за год.

В.И. Вернадский выделил очаги наибольшей концентрации жизни, назвав их пленками и сгущениями живого вещества. Под пленками живого вещества понимается его повышенное количество на больших пространствах.

В океане выделяют две пленки: поверхностную (планктонную) и донную (бентосную). Мощность поверхностной пленки обусловливается в эуфотической зоной, то есть тем слоем воды, в котором возможен фотосинтез. Она колеблется от нескольких десятков и сотен метров (в чистых водах) до нескольких сантиметров (в загрязненных водах). Донная пленка образована в основном гетеротрофными экосистемами, и поэтому ее продукция представлена вторичной, а количество ее зависит в основном от поступления органического вещества с поверхностной пленки.

В наземных экосистемах выделяют две пленки живого вещества. Первая - приземная, заключенная между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова, имеет толщину от нескольких сантиметров (пустыни, тундры, болота и др.) до нескольких десятков метров (леса). Вторая - почвенная, она наиболее насыщена жизнью (богата организмами), на 1 м² почвенного слоя насчитывают миллионы насекомых, десятки и сотни дождевых червей и сотни миллионов микроорганизмов, толщина пленки находится в прямой зависимости от мощности почвенного слоя и его богатства гумусом. В тундрах и пустынях это несколько сантиметров, на черноземах, особенно тучных, - до 2-3 метров.

Повышенные концентрации живого вещества в биосфере приурочены к условиям так называемого «краевого эффекта» или экотонов. Такой эффект возникает на стыках сред жизни или различных экосистем. В приведенных примерах для водных экосистем поверхностная пленка - это зона контакта атмосферы и водной среды, донная - водной толщи и донных отложений, почвенная - атмосферы и литосферы.

Примером повышенной продуктивности на стыках экосистем могут служить переходные экосистемы между лесом и полем («опушечный эффект»), а в водных средах - экосистемы, возникающие в эстуариях рек (места впадения их в моря, океаны и озера и т. п.).

Высокопродуктивные экосистемы (сгущения живого вещества) океана:

1. Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно высокопродуктивны экосистемы в местах впадения рек в моря и океаны (эстуарии). Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши. 2. Коралловые рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, видовым богатством сообществ, симбиотическими связями и другими факторами. 3. Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море). 4. Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к районам океана, где имеет место восходящее движение водных масс от дна к поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кислородом. Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла рыб и других морепродуктов. 5. Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгущения. Они существуют на больших глубинах (2-3 тыс. метров). Первичная продукция в них образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет высвобождения энергии из сернистых соединений, поступающих из разломов дна (рифтов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благоприятным температурным условиям, поскольку разломы одновременно являются очагами выхода из недр подогретых (термальных) вод. Это единственные экосистемы, не использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли.

Высокопродуктивные экосистемы (сгущения живого вещества) суши:

1.Экосистемы берегов морей и океанов в районах, хорошо обеспеченных теплом. 2. Экосистемы пойм, периодически заливаемые водами рек, которые откладывают ил, а вместе с ним органические и биогенные вещества. 3. Экосистемы небольших внутренних водоемов, богатые питательными веществами. 4. Экосистемы тропических лесов.

Вторичная (животная) продукция выше в океане, чем в наземных экосистемах, это связано с тем, что на суше в звено консументов (травоядных) в среднем включается лишь около 10% первичной продукции, а в океане - до 50%, поэтому, несмотря на более низкую первичную продуктивность океана, чем суши, по массе вторичной продукции эти экосистемы примерно равны.

В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Основная масса этой продукции поступает сразу в звено деструкторов и редуцентов. Для таких экосистем характерно преобладание детритных (за счет мертвого органического вещества) цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны) значительно большая часть первичной продукции прижизненно отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных или цепей выедания.

Необходимо сохранять высокопродуктивные экосистемы, они представляют основной каркас биосферы и его разрушение связано с наиболее значительными отрицательными последствиями.

2.9 Экологические пирамиды

Если количество энергии, продукции, биомасс или численности организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде прямоугольников в одном и том же масштабе, то их распределение будет иметь вид пирамид.

Правило пирамид энергии: количество энергии, содержащееся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, меньше ее значений на предыдущем уровне.

Рис.1. а - пирамиды продукции, энергии (биомасс для экосистем суши) и б - биомасс для экосистем океана.

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне количество продукции меньше, чем на предыдущем. Суммарное количество вторичной продукции (как и содержащейся в ней энергии), образующейся на разных трофических уровнях, меньше первичной продукции. Различия в количестве энергии, содержащейся в единице веса (объема) отдельных видов продукции, невелики:1 г животной продукции содержит в среднем около 6-7 ккал энергии, а растительной - 4-5 ккал.

Пирамиды биомасс сходны таковыми для энергии и продукции, но только для сухопутных экосистем. Для водных экосистем закономерности соотношения биомасс на различных трофических уровнях имеют свою специфику. Пирамида биомасс как бы перевернута, то есть биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных организмов. Причина этого - резкие различия в продолжительности жизни организмов сравниваемых уровней. Первый уровень (продуценты) представлен в основном фитопланктоном с крайне коротким периодом жизни (несколько дней или часов), второй - более долгоживущими организмами - зоопланктоном или другими, питающимися фитопланктоном, животными (рыбы, моллюски, киты и т.п.). Они накапливают биомассу годами и десятилетиями.

Пирамида чисел свидетельствует, что количество организмов уменьшается от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям питания, не включая редуцентов.

2.10 Динамика экосистем

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и систем в целом. Динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Самый простой тип динамики - суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарении воды) растений. В еще большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днем, другие - в сумерки, третьи - ночью. Суточная динамика в экосистемах выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.

Более значительные отклонения в экосистемах наблюдаются при сезонной динамике. Это обусловлено биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Так, смена времени года значительное влияние оказывает на жизнедеятельность животных и растений (спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных; периоды цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений).

Не остаются неизменными экосистемы в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы можно наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают «клеверные годы», годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и ее изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения. Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют место изменения, которые на фоне периодически повторяющейся динамики имеют однонаправленный, поступательный характер и обуславливают развитие экосистемы в определенном направлении.

Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем.

Для поступательной динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. Происходит смены биоценозов и экосистем в целом, причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т. д. Этот процесс называют сукцессией. Если сукцессия обуславливается в основном внешними по отношению к экосистеме факторами, то такие смены называют экзогенетическими или экзодинамическими, если внутренними факторами - эндогенетическими или эндодинамическими.

Экзогенетические сукцессии могут быть вызваны изменением климата в одном направлении, например, в сторону потепления или похолодания, иссушением почв, например, в результате осушения или понижения уровней грунтовых вод по другим причинам. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями и их называют вековыми сукцессиями.

Ход эндогенетических (эндодинамических) сукцессий рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участок земной поверхности, например, заброшенные пахотные земли в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т.п.), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах. В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почвы органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т.п. В каждом случае можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными, коренными или узловыми.

Специфические закономерности сукцессий заключаются в том, что каждой из них, как и каждой стадии, присущ тот набор видов, которые, во-первых, характерны для данного региона, а во-вторых, наиболее приспособлены к той или иной стадии развития сукцессионного ряда. Различными будут и завершающие (климаксные) сообщества (экосистемы).

Американский эколог Клементс, наиболее полно разработавший учение о сукцессиях, считает, что в любом обширном географическом районе, который по масштабам можно примерно приравнять к природной зоне (лесная, степная, пустынная и т. п.), каждый ряд завершается одной и той же климаксной экосистемой (моноклимаксом). Такой климакс был назван климатическим. Это, однако, не значит, что для любого участка географической зоны (моноклимакса) характерен один и тот же набор видов. Видовой состав климаксных экосистем может существенно различаться. Общим является лишь то, что эти экосистемы объединяет сходство видов-эдификаторов, то есть тех, которые в наибольшей мере создают среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются злаки ковыль и типчак. Для тропических лесов в качестве эдификаторов выступает большое количество древесных видов, создающих сильное затенение для других видов своим пологом.

Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основными эдификаторами выступают ель или пихта. Из набора всех древесных видов они в наибольшей степени изменяют условия местопроизрастания: сильно затеняют подпологовое пространство, создают кислую среду почв и обусловливают процессы их оподзоливания (растворение и вымывание из приповерхностного слоя практически всех минералов, кроме кварца). С этими эдификаторами уживаются только те древесные виды, которые не отстают от них в росте и способны первыми захватить пространство. При сочетании таких условий возможно формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных), чаще всего с березой и осиной, лесов. Последнее наиболее характерно для зоны смешанных лесов. Для таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только эдификаторов (ель, пихта).

Прежде чем сформируется климаксное сообщество (экосистема), ему предшествует ряд промежуточных стадий. Так, в лесной зоне на исходно безжизненном субстрате здесь сначала появляются организмы-пионеры, например, корковые водоросли, накипные лишайники и некоторые малотребовательные к плодородию субстрата семенные растения. За ними следует стадия растительности, представленная в основном травами, а затем кустарниками и деревьями-пионерами (чаще всего березой, осиной, ивой). Ивы характеризуются быстрым ростом, но, отличаясь высоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40-50-летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.

Причины сукцессий. Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделений или разложения и т. п.).

Наряду с природными факторами, причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными или вторичными. Они являются промежуточными стадиями сукцессий. К сменам экосистем ведут такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т. п. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления называют дигрессиями. Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложнение структуры, а стадиями катоценоза, которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем.

Виды сукцессий. Сукцессии бывают первичные и вторичные.

Первичная сукцессия называется так потому, что она начинается с исходно безжизненного пространства. Она может начинаться на песчаных обнажениях, на горных породах, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т. п.

Вторичная сукцессия - это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается не с нулевых значений, а возникает на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв.

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии.

К автотрофным относятся сукцессии, которые протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров, с его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они климаксной стадией развития экосистем.

К гетеротрофным относятся сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют лишь животные (гетеротрофы) или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Примерами гетеротрофных сукцессий являются: разложение мертвого дерева или животного. При разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом дереве поселяются насекомые-короеды, затем их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (личинки усачей, златок и др.). Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют следующую последовательность: грибы-пионеры, грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.

2.11 Стабильность и устойчивость экосистем

Стабильность экосистем - способность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии внешних факторов.

Устойчивость экосистем - способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия.

Для более полной характеристики реакции экосистем на внешние факторы целесообразно пользоваться в дополнение к названным еще двумя терминами: упругость и пластичность.

Упругая система способна воспринимать значительные воздействия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. При определенных (запороговых) воздействиях такая система обычно разрушается или переходит в новое качество.

Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состояние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные стадии сукцессий. Они выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением населения) и других (пастьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем разнообразнее экосистемы. Данное положение является настолько универсальным, что формулируется как закон: разнообразие - синоним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (нестабильные), а тропические леса, максимально богатые по видовому составу, - как самые устойчивые (стабильные).

Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем зависят часто не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.

Заключение

Изучая сообщества и экосистемы, мы приходим к такому выводу, что бездумная деятельность человека может их погубить. Например, изменение трофических связей, а ведь, знание элементарных процессов в сообществах и экосистемах позволяет избежать ряд таких экологических катастроф.

Освоение экологический знаний способствует бережному отношению к природе, сохранению ее и меньшему количеству ответных ударов с ее стороны по человечеству.

Литература

1. Воронков Н.А. Основы общей экологии, М., 1997.

2. Никитин А.Т., Степанов С.А. Экология, охрана природы, экологическая безопасность. М., 2000.

3. Степановских А.С. Экология. М., 2003.

4. Одум Ю. Экология Т.1 и 2. М., 1986.

5. Уиттекер Н.М. Сообщества и экосистемы. М., 1980.

Размещено на Allbest.ru