Размещено на http://www.allbest.ru/

ГОУ ВПО «Российский государственный социальный университет»

Филиал в г.Чебоксары

Экономический факультет

Курсовая работа

По дисциплине: «Системная экология»

Принципы систематизации растений

Выполнила:

студентка 4 курса

гр. ДЭ-1-07

Луц Д.В.

Проверил:

к.в.н., доцент

Васильев А.В.

Чебоксары 2010

Содержание

Введение

Глава 1. Основные понятия систематики растений

Глава 2. Возникновение и развитие классификации растений. Принципы систематики растений

2.1 История классификации растений

2.1.1 Система М.Адансона

2.1.2 Система А.Л. Жюссьё

2.1.3 Система А.Брауна

2.1.4 Система А.Эйхера

2.1.5 Система О.Г.Декандоля

2.2 Принципы систематики растений

2.2.1 Экспериментальное выращивание

2.2.2 География растений (фитогеография)

2.2.3. Цитология и генетика

2.2.4 Биохимическая систематика

2.2.5 Молекулярная систематика

Глава 3. Традиционные систематические группы

Глава 4. Современные разработки в области систематики растений

Заключение

Литература

Введение

Систематика возникла на заре развития биологии и относится к одной из важнейших биологических дисциплин. Классификация дает возможность человеческому уму справиться с огромным числом окружающих его естественных явлений. Первая задача классификации состоит в том, чтобы расположить бесконечное богатство природы на группы и классы вещей по их сходствам и различиям и тем самым расширить кругозор, охватываемый нашими умственными способностями. Эта классификация искусственная и создается для удобства работы исследователя. По мере расширения и углубления знаний о природе классификация становится все более естественной, способной в сжатой и наглядной форме отразить структуру, функцию и эволюцию многообразных биологических систем и биосферы в целом.

Современный этап развития биологической систематики характеризуется постепенным переходом от задач и методов практической классификации, направленной на характеристику вида как единицы классификации и анализа его положения среди высших таксонов, к созданию теоретической систематики, ориентированной на познание сущности вида и выявление причин и механизмов филогенетического развития организмов. Это обусловлено интенсивным развитием экологии и смежных с ней дисциплин - поведенческой экологии, экологической морфологии, экологической генетики. Особенно важную роль в развитии систематики играют исследования в области экологии сообществ и эволюционной экологии, способствующие более глубокому пониманию экологических факторов видообразования и решению проблем качественной определенности, целостности, реальности вида и высших таксонов. Все это создает необходимые условия для создания современной теории систематики.

Актуальность: выбранная мною тема является актуальной, так как для более точного описания того или иного растения необходимо знать основные принципы классификации растений.

Цель: изучить основные принципы систематики растений.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. рассмотреть основные понятия систематики растений;

2. изучить историю развития систематики и выявить основные принципы систематики растений;

3. дать характеристику основным систематическим группам растений.

Глава 1. Основные понятия систематики растений

Биологическая систематика - научная дисциплина, в задачи которой входит разработка принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению системы. Под классификацией здесь понимается описание и размещение в системе всех существующих и вымерших организмов.

Систематика растений - раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений.

Предмет систематики: описание, наименование, классификация и построение системы растительного мира Земли. Методы систематики:

· морфологические - изучение внешнего и внутреннего строения вегетативных и особенно генеративных органов (в том числе палинологический - изучение строения пыльцы);

· физиолого-биохимические - изучение физиологии и биохимического состава растений;

· генетические - изучение хромосомного аппарата.

Искусственные системы - системы, построенные на основе небольшого количества признаков.

Естественные системы - системы, построенные на основе совокупности признаков.

Филогенетические системы - системы, построенные на основе родственных связей между таксонами.

Таксономические категории - ранг или уровень в иерархии таксонов.

Таксон - реально существующая группа (или существовавшая) отнесенная к определенной таксономической категории. Принцип иерархии (соподчинения) таксонов: старшие таксоны охватывают систему низших таксонов, также расположенных в порядке иерархии.

Вид - это исторически сложившаяся совокупность особей, сходных по морфофункциональным свойствам, способных скрещиваться между собой, занимающих определенный ареал. Каждый вид имеет научное название (бинарное), состоящее из двух слов: первое слово обозначает, к какому роду относится растение, второе - видовое. После бинарного названия стоит сокращенная фамилия ученого, впервые описавшего данный вид.

Сорт - это группа особей в пределах вида, которые отличаются мелкими, наследственно закрепленными признаками от других особей вида.

Завершающим этапом работы систематика, отражающим его представления о некой группе живых организмов, является создание Естественной Системы. Предполагается, что эта система, с одной стороны лежит в основе природных явлений, с другой стороны является лишь этапом на пути научного исследования. В соответствии с принципом познавательной неисчерпаемости природы естественная система недостижима.

«Углублённое изучение уже известных групп, все более разъясняя их взаимные соотношения, будет требовать других сопоставлений или, точнее сказать, перестановки членов. Нам кажется, что естественная система всегда будет подвергаться постоянным изменениям, так как каждая попытка может быть выполнена только в связи с состоянием научных знаний своего времени» - К. М. Бэр.

Основные цели систематики:

· наименование (в том числе и описание) таксонов;

· диагностика (определение, то есть нахождение места в системе);

· экстраполяция, то есть предсказание признаков объекта, основывающееся на том, что он относится к тому или иному таксону.

Систематика всегда предполагает, что:

· окружающее нас разнообразие живых организмов имеет определённую внутреннюю структуру;

· эта структура организована иерархически, то есть разные таксоны последовательно подчинены друг другу;

· эта структура познаваема до конца, а значит, возможно построение полной и всеобъемлющей системы органического мира («естественной системы»).

Эти предположения, лежащие в основе любой таксономической работы, можно назвать аксиомами систематики.

Растения, имеющие сходные признаки, объединяют в группы, называемые видами. Если у вида нет близких сородичей, он образует самостоятельный, так называемый монотипный род.

Принято, что любой конкретный организм должен последовательно принадлежать ко всем семи категориям. В сложных системах часто выделяют дополнительные категории, например, используя для этого приставки над- и под- (надкласс, подтип и т. п.). Каждый таксон должен иметь определённый ранг, то есть относиться к какой-либо таксономической категории.

Этот принцип построения системы получил название Линнеевской иерархии, по имени шведского натуралиста Карла Линнея, труды которого были положены в основу традиции современной научной систематики.

Сравнительно новым является понятие надцарства, или биологического домена. Оно было предложено в 1990 Карлом Вёзе и ввело разделение всей биомассы Земли на три домена:

1) эукариоты (домен, объединивший все организмы, клетки которых содержат ядро);

2) бактерии;

3) археи.

Систематика растений представляет собой иерархическую систему из групп различного ранга, то есть из семейств составляются порядки, а из порядков -- классы. Независимо от ранга каждая такая группа называется таксоном. Принципами выделения и классификации таксонов занимается особая научная дисциплина -- таксономия.

Систематика -- необходимая основа любой отрасли ботаники, так как она характеризует взаимосвязи между разнообразными растениями и даёт растениям официальные названия, позволяющие специалистам различных стран обмениваться научной информацией.

Глава 2. Возникновение и развитие классификации растений. Принципы систематики растений

2.1 История систематики растений

Во второй половине и особенно к концу XVIII века в биологии получило широкое распространение представление о существовании «сродства» -- естественной связи между живыми существами, некоей цепочки, ведущей от простого к сложному. Это ещё не было эволюционной теорией, но готовило почву для восприятия идеи об эволюции органического мира. «Сродство» это было, в сущности, логическим понятием и объяснялось по-разному, но как бы то ни было, перед систематикой встала задача отражения его в классификации. На этой почве возникли естественные системы, исторически сменяющие искусственные. Их появление было подготовлено всей предшествующей историей ботаники; сами по себе идеи естественной группировки зародились много раньше; естественные системы впитали и использовали всё то рациональное, что содержалось в лучших из искусственных систем, а некоторые группы растений прямо «перекочевали» из искусственных систем в естественные, поскольку их объём был к тому времени уже правильно определён.

2.1.1 Система М. Адансона

Первая попытка создания естественной системы растений принадлежит французскому ботанику М. Адансону (1726--1806). Ещё при жизни Линнея, в 1763 году, он опубликовал свой труд «Семейства растений», в котором реализована важнейшая идея естественной систематики: учёт максимально возможного числа признаков. Однако метод, которым воспользовался Адансон, оказался механистическим и неудачным. Он считал, что все признаки имеют одинаковый «вес», одинаковое систематическое значение. Прослеживая выраженность каждого признака, Адансон построил 65 серий, или систем, а затем сравнил их, суммировал и получил интегрированную систему, основанную на том, что чем больше совпадений, тем теснее «сродство». Всего им описано 1700 родов и 58 семейств. В своё время идеи Адансона существенного влияния на развитие науки не оказали, но в середине XX столетия были возрождены сторонниками так называемой «числовой» таксономии, стремящейся учесть с помощью компьютеров и использовать в классификации как можно больше признаков.

2.1.2 Система А. Л. Жюссьё

Меньше, чем в других странах, влияние системы Линнея сказалось во Франции, и не случайно именно здесь вслед за Адансоном появилась система А. Л. Жюссьё (1748--1836), с которой, по существу, и начинается эпоха естественных систем.

Еще Бернар Жюссьё (1699--1777), современник Линнея, ботаник и придворный садовник, в 1759 г. попытался расположить растения в естественный ряд, от простого к сложному, на грядках Ботанического сада Трианона в Версале. Его идеи развил племянник, Антуан Лоран Жюссьё. В 1789 г. он опубликовал замечательный труд -- «Роды растений», в котором описано около 20 000 видов, отнесенных к 1754 родам, 100 порядкам (семействам в современном понимании) и 15 классам. Жюссьё твёрдо стоит на позиции, что система должна отображать природу, а не навязываться ей. Живые организмы подчинены естественной иерархии и связаны в единую цепь от простого к сложному (убеждение, которое, несомненно, близко к идее «лестницы существ» Боннэ). Для отражения этой связи при построении системы нужно использовать совокупность признаков, свойственных каждой группе. При этом, как говорил Бернар Жюссьё в противовес Адансону, признаки нужно взвешивать, а не просто подсчитывать их.

На основе этих принципов Жюссьё удалось выделить достаточно естественные группы -- «порядки» и дать им удачные характеристики. Стремление же представить эти естественные группы в виде связной непрерывной «восходящей» цепи посредством определенного расположения классов успехом не увенчалось. В своих высших подразделениях и в общей схеме построения система сохранила неискусственность. Действительно, число семядолей и лепестков, положение завязи -- это обычные признаки, более диагностические, чем таксономические, использовавшиеся в искусственных системах. Понятно, что при оперировании таким небольшим набором признаков классы у Жюссьё оказались в большинстве своём очень сборными, а взаимное расположение классов -- произвольным. Причины сходства между таксонами не обсуждаются, они только констатируются.

Таким образом, историческая заслуга Жюссьё не столько в разработке конкретной системы, сколько в формулировке идеи и её обосновании. Но это было сделано так убедительно и столь солидно подкреплено превосходными чёткими диагнозами родов и порядков, иллюстрирующими естественный метод, что не могло не привлечь внимания современников.

У Жюссьё оказалось много последователей. Под его влиянием переработал первый вариант своей системы Ж. Б. Ламарк (1744--1829). В Англии сторонником метода Жюссьё был Д. Линдли (1799--1865), создавший аналогичную систему «восходящего типа». В Австрии сходных взглядов придерживался С. Эндлихер (1804--1849); показательно, что даже название его главного труда -- «Роды растений, расположенные следуя естественным порядкам» -- (1836--1840) -- точно повторяет заглавие книги Жюссьё. Во Франции идеи Жюссьё развивал основатель научной палеоботаники А. Т. Броньяр (1804--1876). В России систему Жюссьё пропагандировал Павел Горянинов (1796--1805). В его «Основаниях ботаники» (1841), между прочим, голосеменные, названные «Pseudospermae», четко отделены от покрытосеменных, а общая схема восходящего ряда таксонов повторяет схему Жюссьё.

2.1.3 Система А. Брауна

Во второй половине XIX века особенно значимые естественные системы были разработаны немецкими учёными. В 1864 г. была опубликована система выдающегося морфолога А. Брауна (1805--1877). В ней голосеменные и покрытосеменные объединены вместе под названием Anthophyta, а в пределах Angiospermae выделены классы однодольных и двудольных. Двудольные, в свою очередь, подразделяются на безлепестные, спайнолепестные и свободнолепестные. Иначе говоря, как и у Жюссьё, выстраивается та же линия от простого к сложному и от малого ко многому. Но самое интересное в системе А. Брауна -- это выдержанное в том же духе различение трех ступеней организации: Bryophyta (включая водоросли, грибы, лишайники, мохообразные), Cormophyta (тайнобрачные сосудистые) и Anthophyta. В этом иногда видят эволюционный подход, но оснований для этого нет. Идеи развития не были чужды А. Брауну, но всё же построения его остаются в рамках доэволюционной естественной систематики.

2.1.4 Система А. Эйхлера

Очень близко к построениям А. Брауна система, разработанная его преемником по кафедре в Берлинском университете А. Эйхлером (1839--1887), автором бессмертной сводки по морфологии цветка -- «Blutendiagramme». Эйхлер определённо признавал эволюцию, хотя и не ставил задачу отражения филогенеза в системе. Он совершенно правильно оценил спайнолепестность как признак, свидетельствующий о специализированности. В его системе покрытосеменных однодольные предшествуют двудольным, но среди двудольных свободнолепестные, включающие 21 порядок, поставлены перед спайнолепестными (9 порядков).

2.1.5 Система О. Г. Декандоля

Параллельно линии Жюссьё-Эйхлер с её «восходящим» характером расположения таксонов развивалась и другая линия естественных систем. Она берёт начало с одного из самых выдающихся ботаников послелиннеевской эпохи Огюстена Пирама Декандоля, тонкого наблюдателя и яркого мыслителя, превосходного морфолога и систематика. Декандоль поставил своей целью дать -- впервые после Линнея -- описание не родов, как у Жюссьё или Эндлихера, но всех видов растений земного шара. Эта задача решалась в 17 томах грандиозного сочинения «Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis», то есть «Предвестник естественной системы растительного царства». К работе над ним были привлечены многие крупные систематики. Издание выходило 50 лет -- с 1823 по 1873 г., и завершал его после смерти старшего Декандоля его сын Альфонс. Хотя «Продромус» и не окончен, в нём описано около 60 тысяч видов; он до сих пор остаётся и останется навсегда одним из важнейших источников для систематиков-монографов.

Разумеется, весь этот громадный материал даже просто ради удобства обозрения следовало расположить, следуя определённой системе. Первый вариант такой системы Декандоль опубликовал в 1813 году, впоследствии она претерпевала некоторые изменения, но они не затрагивали её существа. В его системе сохранены многие группы, выделенные Жюссьё, но порядок их расположения обратный, «нисходящий» -- от сложного к простому и от многого к малому. Нас не интересуют в данном случае низшие растения и сосудистые тайнобрачные, что же касается явнобрачных, то система выглядит следующим образом:

I. Exogenae. -- Проводящие пучки на поперечном разрезе стебля расположены в один круг.

1. Diplochlamydeae. -- Двупокровные, то есть с двойным околоцветником.

a. Thalamiflorae. -- Ложецветные. -- Венчик свободнолепестный, подпестичный.

b. Calyciflorae. -- Чашечкоцветные. -- Венчик околопестичный или подпестичный. c. Corolliflorae. -- Венчикоцветные. -- Венчик спайнолепестный, подпестичный.

2. Monochlamydeae. -- Однопокровные, то есть с простым околоцветником.

II. Endogenae. -- Проводящие пучки на поперечном разрезе стебля рассеянные.

1. Phanerogamae. -- Явнобрачные.

Под Exogenae и Endogenae понимаются, как это легко видеть, двудольные и однодольные, но при их характеристике на первый план выдвигается анатомическое строение стебля, не вполне правильно понятое. Важно, что двудольные предшествуют однодольным, двупокровные -- однопокровным, свободнолепестные -- спайнолепестным.

Сильное влияние Декандоля отчётливо видно в системе английских ботаников Дж. Бентама и Дж. Д. Гукера, опубликованной в их совместном трёхтомном труде «Genera plantarum» (1862--1883). Хотя эта работа появилась после выхода в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859), авторы её всё ещё стоят -- по крайней мере в практической своей деятельности -- на точке зрения принципиальной неизменяемости видов. Их система остаётся на доэволюционном уровне, но она очень глубоко проработана, все описания родов оригинальны, тщательно выверены; в пределах двудольных введена дополнительная таксономическая категория -- когорта для объединения близких семейств. Когорты, в свою очередь, объединены в ряды. Явно неудачно помещение голосеменных между двудольными и однодольными, но в целом эта система оказалась очень удобной, и так же, как система Декандоля во Франции и Швейцарии, далеко пережила своё время и до сих пор используется в англоязычных странах.

2.2 Принципы систематики растений

Работа систематиков включает несколько направлений - от сбора растений и описания новых таксонов до генетических экспериментов. Описание новых таксонов. Хотя сейчас уже известно примерно 300 000 видов растений, обширные области планеты остаются слабо исследованными с ботанической точки зрения. Особенно много новых видов и родов скрывают тропические области. Методы сбора материала были во многом усовершенствованы: ученые берут с собой аппараты для быстрого высушивания и расправления образцов растений, составляют подробные описания мест, где они были собраны, часто дополняют гербарные экземпляры материалом, подготовленным для микроскопии. Многие экспедиции организуются на средства ведущих ботанических садов и научных фондов. Описания новых таксонов, публикуемые в монографиях и научной периодике, даются в соответствии с определенными стандартами. В крупных гербариях Кью, Лейдена, Нью-Йорка, Вашингтона, Кембриджа, Сент-Луиса, Парижа, Женевы и Берлина хранятся миллионы детально этикетированных образцов.

Углубление знаний по морфологии растений и появление обширных коллекций растений стимулировало пересмотр представлений о некоторых родах и видах. По отдельным родам и целым семействам публикуются подробные монографии. Образцом в этом смысле остается серия Царство растений (Das Pflanzenreich), опубликованная в Берлине под редакцией Энглера и содержащая критический обзор всех известных родов. Такие работы обычно включают точные описания, ключи для определения, иллюстрации, данные по географическому распространению таксонов и списки изученных образцов.

На заре систематики растения распределяли по видам и другим таксонам на основе внешних признаков, включая те, которые можно разглядеть через лупу. Позднее к этим внешним признакам добавились микроскопические особенности внутреннего строения (анатомии). Как правило, таксономисты классического периода удивительно точно определяли естественные родственные связи таксонов, так что микроскопические исследования в основном лишь подтверждали уже существующие схемы классификации и подкрепляли их новыми данными. Все же иногда открытия микроскопистов ставили под сомнение устоявшиеся взгляды. Так, Энглер считал цветки без лепестков более примитивными, чем цветки с лепестками, но анатомические исследования подтвердили гипотезу Декандоля, ставившего растения с хорошо развитым венчиком в центр своей системы (с его точкой зрения согласился позднее и Чарлз Бесси). Аналогичным образом, Энглер и другие ботаники прошлого считали важным систематическим признаком срастание лепестков в трубчатый, колоколовидный или воронковидный венчик, однако более поздние исследования заставили отказаться от этого представления. Например, раздельнолепестные гвоздичные и сростнолепестные первоцветные долгое время находились в разных классах, но затем были признаны близкородственными семействами. В целом для классификации важны те признаки, которые не зависят (или мало зависят) от условий среды. Полезны также черты, устойчивые с макроэволюционной точки зрения, т.е. не связанные непосредственно с выживанием, а потому слабее, чем другие, затрагиваемые текущим естественным отбором. Например, такие признаки, как число частей цветка, листорасположение, тип плода и некоторые анатомические особенности, намного более устойчивы, а потому и гораздо важнее для классификации, чем размеры, цвет или опушение, меняющиеся в зависимости от условий среды.

2.2.1 Экспериментальное выращивание

О пользе наблюдений над изменениями, происходящими с растениями при пересадке, писал еще Дж.Рей в 17 в., но систематически к этому методу ботаники стали прибегать только в нашем столетии. Выращивая экземпляры из различных местообитаний в обычном саду, часто можно определить их стабильные, не меняющиеся при перемене условий существования признаки, т.е. те признаки, которые позволяют судить об эволюционных взаимосвязях. Во многих случаях удавалось показать, что различия, которые считались обусловленными особенностями почвы, климата и других внешних факторов в местах произрастания сравниваемых экземпляров, имеют наследственную основу, т.е. важны для таксономии.

2.2.2 География растений (фитогеография)

Теория эволюции глубоко повлияла на подходы к исследованию географического распространения (ареалов) таксонов. Уже в конце 19 в. ботаники, в отличие от первопроходцев тропической Африки и Америки, поняли, насколько маловероятно, что в новых для науки регионах будут найдены одни и те же виды и роды растений. Стало ясно, что у каждого вида есть вполне определенное место происхождения, из которого он распространялся в другие доступные для него районы. Геологические процессы могли разделить сложившийся ареал, и тогда популяции растений одного вида, оказавшись в изоляции друг от друга, в ходе независимой эволюции давали самостоятельные таксоны. Так, на Гавайских островах произрастает множество нигде более не известных видов (эндемиков), предки которых попали туда с американского континента. Таким образом, фитогеография служит источником очень важных для классификации растений данных.

2.2.3 Цитология и генетика

Как уже говорилось, естественная система организмов призвана отражать их происхождение от общих предков. Построенные схемы классификации могут быть подтверждены или опровергнуты данными генетики (экспериментальной селекции) и цитологии (в особенности данными, получаемыми при изучении делящейся клетки). Известно, что число и форма хромосом, т.е. нитевидных клеточных структур, содержащих наследственную информацию (гены) и управляющих развитием индивида, зависят от систематического положения организма. Хотя и в рамках одного вида растений число хромосом может варьировать (например, у некоторых фиалок), не приводя к видимым изменениям морфологических признаков, обычно для каждого вида это число является вполне определенным (видоспецифичным). Кроме того, у близких видов хромосомные числа зачастую кратны некому базовому числу (n). Так, в половых клетках различных роз бывает 7, 14, 21 или 28 хромосом. Это позволяет сделать вывод, что один из механизмов образования новых таксонов - удвоение в процессе эволюции предкового хромосомного числа (полиплоидизация). Возникновение полиплоидов часто делает возможной гибридизацию, т.е. скрещивание различных таксонов. Межвидовые гибриды обычно бесплодны (стерильны), поскольку разница между хромосомными наборами родителей препятствует спариванию гомологичных хромосом - необходимому этапу процесса мейоза, лежащего в основе формирования половых клеток (спермиев и яйцеклеток). Если гибрид станет полиплоидным, в его клетках окажется несколько наборов родительских хромосом; в этом случае каждая из хромосом сможет найти себе подобную (гомологичную) и образовать с ней пару, в результате чего мейоз пройдет успешно и растение сможет размножаться, т.е. будет фертильным (плодовитым). Если фертильный полиплоидный гибрид выживет и будет регулярно давать потомство, он станет новой расой, т.е. самостоятельной таксономической группой. В некоторых родах растений легкость межвидовой гибридизации обусловлена присутствием у разных видов гомологичных хромосом. В целом степень сходства хромосомных наборов коррелирует с генетической близостью таксонов.

2.2.4 Биохимическая систематика

Сравнение в целях классификации содержащихся в растениях веществ было впервые проведено в 1960-х годах и оказалось весьма полезным. Присутствие некоторых соединений, например тех или иных алкалоидов, флавоноидных пигментов и терпенов, часто ограничивается вполне определенными таксонами, выделенными на основе других признаков. Так, горчичные масла, придающие острый аромат, например, горчице и хрену, обнаружены не только в семействе крестоцветных, к которому относятся эти растения, но и у представителей нескольких близких к нему групп, в частности каперсовых. С другой стороны, такие соединения представляют собой результат работы (экспрессии) конкретных генов, т.е. участков ДНК. Умение выявлять отдельные гены и определять их специфическую нуклеотидную последовательность стало основой невиданного прогресса в биотехнологии и анализе ДНК, а в области таксономии растений привело к возникновению молекулярной систематики.

2.2.5 Молекулярная систематика

Открытие в конце 1970-х годов бактериальных ферментов эндонуклеаз, "разрезающих" ДНК в строго определенных точках, позволило биологам выделять и изучать отдельные гены и даже целые геномы (полные наборы генов) различных организмов. Почти одновременно появились методы секвенирования, т.е. определения точной нуклеотидной последовательности участков ДНК. Для систематики очень важно знание генетической основы конкретного морфологического (структурного) признака. Если генетическая основа общего признака у двух видов одинакова, значит, можно говорить об их прямом родстве, если различна - перед нами феномены параллелизма или конвергенции, т.е. независимо возникшего сходства у близкородственных или далеких друг от друга таксонов.

Глава 3. Традиционные систематические группы

Ниже приводятся краткие характеристики групп, традиционно считавшихся растениями и до сих пор часто (но ошибочно) относимых к этому царству, несмотря на изменения в официальной классификации.

1. Зеленые водоросли. Эта группа (3700 видов) представлена в основном мелкими водными формами - одноклеточными, многоклеточными или колониальными. У многих видов хлоропласты представлены мелкими дисковидными тельцами, как и у сосудистых растений; в других случаях они крупные, немногочисленные (иногда один на клетку) и выглядят под микроскопом сложными, нередко очень красивыми структурами. Некоторые одноклеточные виды похожи на эвглену (Euglena), но имеют не один, а два жгутика. Они в изобилии содержатся в планктоне. Неподвижные виды часто образуют зеленый налет на стенах, столбах и стволах деревьев. Колонии бывают в форме пластин, полых сфер, простых или ветвистых нитей. Многие из них приближаются к многоклеточным организмам: у них строго определенная структура, связи между клетками постоянные, и одни клетки дифференцируются из других. Самая крупная зеленая водоросль - обитающая в море Ulva (морской салат). Ее светло-зеленые листовидные пластины прикрепляются к камням в приливно-отливной зоне. Некоторые виды содержат не только хлорофилл, но и другие пигменты; так, наблюдаемый иногда в горах феномен "красного снега" связан с массовым размножением микроскопической зеленой водоросли, содержащей красный пигмент. Способы размножения зеленых водорослей различны. Многие виды образуют свободноплавающие клетки (зооспоры), которые после расселительного периода развиваются в вегетативное слоевище. Большинство видов формирует также половые клетки (гаметы), причем иногда наблюдается регулярное чередование спорового и полового поколений, особи которых могут внешне не отличаться друг от друга. У некоторых видов сливающиеся гаметы морфологически одинаковы (изогамия), но у большинства они делятся на женские и мужские, как у растений и животных. Даже при внешнем сходстве гамет между ними часто существуют физиологические различия, так что слияние возможно только между гаметами двух половых типов. Определенный шаг вперед представляет дифференциация гамет на более крупные и более мелкие (гетерогамия). У одних видов и мужские и женские гаметы выделяются в воду, где свободно плавают до случайной встречи и слияния. В других случаях подвижна только мужская гамета, а женская окружена особой оболочкой, через которую проникает сперматозоид (оогамия). У ряда видов гаметы вообще не образуются, а при половом процессе содержимое одной вегетативной клетки перетекает в другую по формирующейся в ходе этого процесса трубке (конъюгация).

2. Харовые (лучицы). Это многоклеточные прямостоячие водные организмы, состоящие из центрального стержня ("стебля") с узлами, от которых отходят мутовки боковых выростов. Сосудистой системы у харовых нет, но клетки их неодинаковы: некоторые вытянутые, многоядерные, другие мелкие, одноядерные. Рост верхушечный, как у растений. Процесс размножения включает слияние неодинаковых гамет, которые образуются, в отличие от гамет всех прочих водорослей, внутри особых многоклеточных структур. Этот признак - главное отличие харовых от зеленых водорослей, с которыми они связаны многими особенностями и даже промежуточными формами. Недавние исследования ДНК позволяют с большим основанием предполагать, что харовые - предки наземных растений. У некоторых из них обнаружены такие же особенности митотического клеточного деления и строения жгутиков, как и у ряда наземных растений, хотя другие ближе в этом отношении к зеленым водорослям.

3. Бурые водоросли. Это многоклеточные, главным образом морские организмы. Часто их можно встретить прикрепленными к камням в приливно-отливной зоне относительно холодных морей. Некоторые виды мелковетвистые, многие - крупные, кожистые на ощупь, внешне разделенные на части, напоминающие стебель и листья. Именно такие крупные водоросли, относящиеся к группе ламинариевых, в ряде стран собирают и используют как удобрение или как источник иода, который они поглощают из морской воды; многие виды используются в пищу, особенно на Дальнем Востоке. Некоторые бурые водоросли отрываются от субстрата и свободно плавают; по названию одного из таких родов - саргассума - названо Саргассово море. У многих видов клетки окружены слизистым чехлом. У крупных видов иногда наблюдается чередование поколений, напоминающее данный процесс у папоротников. При этом поколение, представленное крупными слоевищами, образует свободноплавающие споры; из них развиваются похожие на крохотные растеньица, практически незаметные организмы - половое поколение, производящее гаметы; в результате слияния гамет вновь вырастает крупная водоросль первого типа. Широко распространенный род Fucus размножается только гаметами, причем на клеточном уровне его жизненный цикл очень близок к типичному для цветковых растений и высших животных: его гаплоидная (с одинарным набором хромосом) фаза сведена к минимуму. Некоторые ламинариевые образуют стеблевидную часть длиной более 30 м, переходящую в листовидные структуры с воздушными пузырями, которые поддерживают их в толще воды. У всех бурых водорослей имеется, кроме хлорофилла, еще и особый бурый пигмент. Результаты исследования нуклеотидных последовательностей ДНК наводят на мысль, что бурые водоросли близки к желто-зеленым, входящим в тип Chrysophyta. Если эти данные найдут окончательное подтверждение, бурые водоросли можно будет рассматривать, по аналогии с желто-зелеными, как один из классов этого типа.

4. Красные водоросли (багрянки). К этому типу относится 2500 видов многоклеточных, преимущественно морских форм среднего размера, особенно обильных в тропиках, где они часто растут на больших глубинах. Некоторые виды обитают в пресных водах и в сырой почве. Многие багрянки образуют тонковетвистые изящные "кустики", другие имеют вид тонких пластин с извилистыми краями. Пигменты, маскирующие зеленый цвет хлорофилла, придают слоевищам различную окраску - от бледно-розовой до коричневатой, синеватой и почти черной. Вероятно, эти пигменты способствуют фотосинтезу, поглощая тот слабый свет, который проникает на большие глубины. Клетки багрянок окружены слизистым чехлом. У некоторых видов они дифференцированы на удлиненные центральные и фотосинтезирующие наружные. Центральные клетки функционально сравнимы с проводящими элементами растений; некоторые красные водоросли, подобно сосудистым растениям, имеют верхушечный рост. И споры и гаметы (хотя мужские и выделяются в воду) лишены жгутиков и способны лишь пассивно дрейфовать. Известно несколько типов жизненных циклов багрянок, причем некоторые из них очень сложные. В процессе размножения мужская гамета прикрепляется к волосовидному выросту женской, в котором образуется отверстие. Ядро мужской клетки переходит в основание женской и сливается там с женским ядром. В случае относительно простого жизненного цикла из зиготы образуются споры, дающие начало новому половому поколению. Более сложные циклы включают чередование поколений. При этом ядро зиготы может мигрировать в другую клетку, вокруг которой постепенно формируется особого рода оболочка. Затем образуются нити, несущие споры. Эти споры отделяются и дают начало поколению, размножающемуся не половым путем, а спорами другого типа ("вегетативными"); из этих спор развиваются половые особи, и цикл повторяется. При таком чередовании поколений особи, различающиеся по способу размножения, могут быть внешне одинаковыми, но чаще бывают настолько разными, что два поколения одного вида иногда описывались как самостоятельные таксоны. Багрянки широко используются человеком. Из некоторых их видов получают углевод агар, на котором выращивают микроорганизмы в лабораториях. Сложные углеводы, добываемые из других видов, применяются как сгустители в пищевой промышленности (например, при производстве мороженого) и в косметике. Многие багрянки считаются в Японии деликатесом.

5. Золотистые водоросли. Этот тип делится на три класса - диатомовые (Bacillariophyceae), собственно золотистые (Chrysophyceae) и желто-зеленые (Xanthophyceae) водоросли. Некоторые специалисты склонны считать два последних класса самостоятельными типами - Bacillariophyta и Xanthophyta. Собственно золотистые и диатомовые водоросли (диатомеи), по-видимому, ближе друг к другу, чем к желто-зеленым водорослям, а последние, похоже, связаны близким родством с бурыми; как указывалось выше, бурые водоросли могут быть со временем признаны одним из классов типа Chrysophyta. Многие биологи отмечали, что некоторые водные грибы (Oomycota и Hyphochytridiomycota) своим вегетативным мицелием и репродуктивными структурами напоминают желто-зеленые водоросли порядка вошериевых (Vaucheriales). Кроме того, основным компонентом их клеточной стенки, как у водорослей, является целлюлоза, а не хитин. На близость названных групп указывают также результаты анализа ДНК и рибосомной РНК (pРНК). Отметим, что у всех прочих грибов (за исключением слизевиков, которых, впрочем, сейчас грибами уже не считают и относят к царству протистов) клеточная стенка состоит в основном из хитина. Присутствие сложного углевода хитина вместо целлюлозы - признак, сближающий "настоящие" грибы с животными; на тесные родственные связи этих двух царств указывает и сравнительный анализ pРНК.

6. Моховидные. Это мелкие растения без проводящих тканей; многие из них обладают просто устроенными "стеблями" и "листьями" (строго говоря, так можно называть органы только сосудистых видов). Представители класса листостебельных, или просто мхов (Musci), растут в самых разных условиях среды (их 14 000 видов). Стебель у них прямостоячий или стелящийся, а листорасположение спиральное.

7. Печеночники (класс Hepaticae, 8500 видов) отличаются от мхов уплощенным телом, у которого четко различимы верхняя и нижняя стороны. Они могут выглядеть как лопастные пластины без признаков листьев или как облиственные побеги. Встречаются печеночники преимущественно в сырых местах. Мхи, хотя и редко достигают более 10 см в высоту, широко распространены в природе. Многие их виды способны выдерживать экстремальные температуры и высыхание. Богатый видами род Sphagnum особенно характерен для торфяных болот. В его листьях имеются полости, накапливающие воду, в связи с чем эти растения используют как влагопоглощающий материал. Отмершие их остатки - основной компонент торфа. Следует отметить, что слово "мох" входит в неофициальные названия некоторых растений, к этому отделу не относящихся; так, "олений мох" - это лишайник, "ирландский мох" - красная водоросль, "луизианский мох" - цветковый вид. Мхами в просторечье зачастую называют и различные покрытосеменные растения, разводимые в аквариумах. Печеночники в большей степени зависят от влаги. У облиственных форм (порядок Jungermaniales) половые экземпляры внешне похожи на листостебельные мхи, однако споровое поколение устроено проще и более невзрачно на вид. Представители порядка Marchantiales выглядят как прижатые к субстрату плоские пластины с неровным краем, хотя внутреннее строение их бывает довольно сложным. Антоцеротовые (порядок Anthocerotales) отличаются от прочих печеночников способом формирования своих половых органов (антеридиев и архегониев), строением и типом роста спорового поколения, а также присутствием в клетках одного-единственного хлоропласта. Некоторые считают, что таких особенностей достаточно для выделения этих растений в особый класс моховидных, а ряд ботаников склонен рассматривать листостебельные мхи и печеночники как самостоятельные отделы. Однако исследования хлоропластной ДНК показывают, что все моховидные, хотя и различаются порядком расположения в ней генов, объединены друг с другом близким родством. Это весьма своеобразная группа, не связанная какими-либо переходными формами с другими отделами растений.

8. Псилотовидные. К этому отделу относятся всего два современных рода редко встречающихся тропических растений с прямостоячими ветвящимися стеблями, которые отходят от горизонтальной подземной части, похожей на корневище. Однако настоящих корней у псилотовидных нет. В стебле находится проводящая система, состоящая из ксилемы и флоэмы: по ксилеме движется вода с растворенными в ней солями, а флоэма служит для транспорта органических питательных веществ. Эти ткани свойственны и всем прочим сосудистым растениям. Однако у псилотовидных ни флоэма, ни ксилема не заходят в их листовидные придатки, отчего эти придатки и не считаются настоящими листьями. Образующиеся на веточках споры прорастают в цилиндрическое ветвистое образование, напоминающее подземный стебель родительского растения, но содержащее в лучшем случае зачатки сосудистых тканей. Этот "заросток" образует гаметы, в архегонии гаметы сливаются, и из зиготы вновь развивается прямостоячее споровое поколение. Псилотовидные очень важны для понимания эволюции растений. Некоторые ботаники считают, что они были первыми сосудистыми растениями. Однако, судя по результатам анализа хлоропластной ДНК, они близки к папоротникам и являются их весьма специализированной группой. Те же данные говорят о том, что наиболее примитивными среди нынешних сосудистых растений являются плауновидные, которые к тому же теснее других групп связаны на молекулярном уровне с несосудистыми моховидными.

9. Плауновидные. Это сосудистые растения с прямостоячими (у большинства видов) или стелящимися стеблями, покрытыми мелкими листочками. Многие виды образуют споры в шишковидных структурах - стробилах. Плауны обычны в северных лесах, но широко представлены и в тропиках. У полушника, или шильника (род Isoetes) длинные узкие листья отходят от укорененного в иле укороченного стебля. Все растение часто полностью погружено в мелкую воду. Споры у него образуются в полостях у основания листьев. Плауновидные сходны с папоротниками по жизненному циклу, но отличаются от них, во-первых, мелкими размерами листьев, в которых, впрочем, содержатся проводящие ткани (жилка), а во-вторых, присутствием у мужской гаметы (сперматозоида) всего двух жгутиков (у папоротниковидных их много). Последний признак сближает их с мхами и печеночниками. У многих видов спороносные листья формируются только на концах специализированных побегов, отличаются от вегетативных листьев и собраны в длинные узкие стробилы. Из спор развиваются образующие гаметы растения - заростки, обычно представляющие собой компактные подземные структуры. У рода Selaginella, распространенного главным образом в тропиках, споры различаются по размеру и дают заростки двух типов - мужские и женские. Обнаружено много близких к плауновидным ископаемых форм. Некоторые из них были крупными деревьями с дихотомически разветвленными стволами, покрытыми чешуевидными листочками; несколько таких видов размножались настоящими семенами.

10. Хвощевидные. Это почти вымершая группа, представленная в современной флоре единственным родом хвощ (Equisetum). Его прямостоячие стебли отходят от подземных корневищ; на тех и других через определенные интервалы видны четко выраженные узлы. На корневище от узлов отходят корни, а на надземном стебле - розетки чешуевидных листьев и у многих видов - мутовки боковых веточек. Эти веточки появляются не из пазух листьев, как у всех прочих сосудистых растений, а непосредственно под ними. Стебли со сложной системой сосудистых тканей зеленые, фотосинтезирующие. Они пропитаны кремнеземом и раньше использовались как наждак. Споры образуются на верхушке стебля в компактных стробилах; у некоторых видов для этого развивается особый спороносный стебель, лишенный хлорофилла. Споры прорастают в половые заростки, удивительно похожие на заростки папоротников. Некоторые из ископаемых форм этой группы представляли собой деревья, стебель которых рос в толщину, как у современных деревянистых видов. Анализ хлоропластной ДНК показывает, что хвощевидные - самостоятельная, хотя и близкая к папоротникам, линия эволюции. растение биологическая систематика цитология фитогеография

11. Папоротниковидные. Это сосудистые растения обычно с крупными листьями (вайями), разделенными у большинства видов на множество мелких сегментов. Стебель папоротников, распространенных в зоне умеренного климата, укороченный, часто подземный, образующий снизу корни, а сверху - на растущем конце - розетку листьев. Многие тропические папоротники - древовидные с высокими стволами и пышными кронами. В толщину их стволы не растут и сохраняют цилиндрическую форму. Известно 9000 современных видов. Большинство их приурочено к влажным тенистым местообитаниям, но некоторые приспособились к жизни на открытых скалах или в воде. Жизненный цикл такой же, как у прочих споровых сосудистых растений. Папоротниковидные делятся на две группы - эуспорангиатные и лептоспорангиатные, различающиеся прежде всего строением спорангиев, т.е. спорообразующих структур. Группы спорангиев называются сорусами - как правило, это характерные выпуклые штрихи или крапинки на нижней стороне листьев. У эуспорангиатных видов, близких ко многим ископаемым формам и представленных в современной флоре гроздовниками, ужовниками и некоторыми тропическими родами, спорангий развивается из нескольких клеток, его стенка состоит из нескольких клеточных слоев, а внутри него образуется неопределенно много спор. У более молодой группы лептоспорангиатных папоротников (большинство современных видов) спорангий формируется из одной клетки, при созревании стенка его однослойная, а число спор в нем относительно небольшое и вполне определенное - от 16 до 64 в зависимости от таксона. Некоторые лептоспорангиатные виды - свободноплавающие; они не похожи внешне на прочие папоротники и образуют споры двух типов.

12. Саговниковидные. Саговники внешне напоминают древовидные виды предыдущего отдела, но размножаются семенами. Возможно, к этой же группе относятся вымершие "семенные папоротники" (Pteridospermales), вряд ли близкие к настоящим папоротникам, и некоторые другие ископаемые таксоны. В современной флоре саговников мало, однако в прошлом они были весьма широко распространенной группой растений. Стебель у них, как правило, короткий, цилиндрический (иногда едва поднимающийся над землей) с розеткой похожих на вайи крупных, перистых листьев на вершине (один из таксонов, пока не обнаружили его семена, относили к папоротникам). Органы размножения - аналоги тычинок и плодолистиков покрытосеменных. "Тычинки" чешуевидные, собранные в мужские шишки. "Плодолистики", производящие семяпочки, у одних видов листовидные и образуют рыхлую розетку, у других - щитовидные, собранные в женскую шишку. Пыльца переносится с тычинок на семяпочки, где формируются архегонии с яйцеклетками. Жгутиковые сперматозоиды, развивающиеся в пыльцевых зернах, по вырастающим из этих зерен пыльцевым трубкам продвигаются к яйцеклеткам и оплодотворяют их. После этого семяпочки постепенно превращаются в семена с зародышем внутри. Если рассматривать клетки, образующие гаметы, как остатки самостоятельного организма, то можно говорить о смене спорового и полового поколений. Действительно, эти клетки гаплоидные, тогда как сосудистое растение в целом диплоидно. Кроме того, слияние гамет происходит в архегонии, как у гаплоидного поколения папоротников. Главное отличие данной группы (как и всех последующих) от папоротников состоит в том, что мужские гаметы плывут к женским не по окружающей заросток воде, а по пыльцевым трубкам, идущим от пыльцевых зерен до яйцеклеток. Вымершие семенные папоротники внешне напоминали современные крупные папоротники, но по краям листьев у них формировались семена. У другой ископаемой группы саговниковидных - беннеттитовых (Bennettitales) тычинки были собраны в рыхлую мутовку, окруженную листовидными выростами; в целом такая структура очень походила на цветок.

13. Гинкговидные. По своему жизненному циклу и наличию многожгутиковых сперматозоидов род гинкго (Ginkgo) близок к саговникам, однако во многих деталях это дерево настолько своеобразно, что его помещают в самостоятельный отдел. Гинкго столетиями разводят в Китае. В дикорастущем состоянии он неизвестен. Листья небольшие, вееровидные. Семяпочки развиваются по отдельности на черешках и шишек не образуют. Известны близкие к гинкго ископаемые растения.

14. Гнетовидные. Это небольшая группа, объединяющая три современных рода с неясными эволюционными связями. Большинство видов гнетума (род Gnetum) - тропические лианы, внешне напоминающие цветковые растения. Хвойники (Ephedra) - пустынные кустарники с чешуевидными листьями. Весьма своеобразна вельвичия (Welwitschia), произрастающая в южноафриканских пустынях: ее стебель почти полностью погружен в песок и от него отходят два огромных лентовидных листа, растущие своим основанием на протяжении всей жизни растения. Жизненный цикл этих родов примерно такой же, как у саговников, однако их шишки по строению более сложные и приближаются к цветкам. Образование женских гамет в семяпочке тоже происходит примерно как у покрытосеменных: у некоторых видов архегонии вообще не формируются. Анализ ДНК показывает, что гнетовидные - "искусственная" группа, объединяющая формы, сходство которых - результат не близкого родства, а продолжительной параллельной эволюции.

15. Хвойные. Это деревья и кустарники главным образом с мелкими жесткими листьями (во многих родах они представлены иглами, т.е. хвоей), обычно сохраняющимися на растении не один год. Пыльца и семена образуются в шишках или производных от них структурах. Хвойные леса занимают огромные пространства в холодных областях и высокогорьях. К этой группе относятся самые крупные на планете растения. Побеги их деревянистые, непрерывно растущие в высоту и толщину, с высоко развитой системой проводящих тканей. Жизненный цикл примерно такой же, как у саговников, но шишки устроены сложнее, а "половое поколение" - проще. В семяпочках формируются архегонии, а спермии (безжгутиковые сперматозоиды) попадают к ним по пыльцевой трубке. По мере развития семени претерпевают изменения и женские шишки. Иногда их чешуи слипаются друг с другом, а затем одревесневают и снова расходятся. Таким образом, семена на некоторое время изолируются от внешней среды, хотя и остаются "голыми" на поверхности чешуй. Женские шишки можжевельника становятся сочными, превращаясь в своего рода "ягоду", похожую на настоящий плод. Наиболее специализирован род тисс (Taxus), у которого вообще нет женских шишек: их заменяет кольцо мясистой ткани - присемянник (кровелька, ариллус); разрастаясь вокруг семени, он образует ягодоподобную структуру, открытую в верхней части. У многих видов хвойных изредка формируются аномальные шишки, дающие как пыльцу, так и семена.

16. Цветковые. К цветковым, называемым также покрытосеменными, относится более половины известных видов растений - примерно 200 000. Размеры и форма их крайне разнообразны: крошечная свободноплавающая ряска, гигантские эвкалипты и баобабы, кактусы и кувшинки, фиалки и подсолнечники, орхидеи и магнолии, омела и луизианский мох. Некоторые виды лишены хлорофилла и питаются мертвой органикой (сапрофиты) или другими растениями (паразиты). Первые покрытосеменные были, скорее всего, деревьями, однако почти во всех эволюционных линиях этого отдела появились травянистые виды, к которым относятся наиболее высокоорганизованные его представители. У многих цветковых растений собственно цветки почти незаметны, например у дубов, ив, злаков, осок. Цветок - это репродуктивная структура, в общих чертах соответствующая розетке спороносных листьев папоротника или шишке хвойных. Его основные части - тычинки и плодолистики. Ярко окрашенный околоцветник, который у большинства людей и ассоциируется со словом "цветок", может отсутствовать. Характерный признак всех покрытосеменных - формирование семяпочек в особом вместилище, образованном одним или несколькими плодолистиками, - т.н. пестике. По мере развития семяпочек в семена окружающая их часть пестика (завязь) превращается в плод - боб, коробочку, ягоду, тыквину и т.п. Как и саговникам, гинкго, гнетовидным и хвойным, для развития цветковым необходимо опыление, но у них пыльца попадает не на саму семяпочку (она находится внутри завязи), а на особую верхушечную часть пестика, называемую рыльцем, в результате чего вырастающая из пыльцевого зерна трубка, по которой движутся к яйцеклетке спермии, гораздо длиннее, чем у представителей перечисленных выше отделов. Женское гаплоидное "растение", дающее единственную гамету, состоит всего из нескольких клеток ("зародышевый мешок") и архегониев не формирует. Именно покрытосеменные - важнейшие для человека растения, а таксономия их уже давно углубленно изучается. Большинство первых схем классификации включало почти одни только цветковые виды. Обычно их делят на два класса - двудольные (Dicotyledoneae), с двумя семядолями, и однодольные (Monocotyledoneae) - с одной. Хотя эти названия касаются только одной особенности растений - числа зародышевых листьев в семени, эти классы отличаются друг от друга и многими другими признаками, в частности характерным числом частей цветка, анатомией стеблей и корней, жилкованием листьев и развитием тканей, обеспечивающих рост стебля в толщину.