Структура экологии

29. Регуляция численности популяций

Способность популяции поддерживать динамическое равновесие со средой, в частности определенную численность особей, называется гомеостазом популяции. Понятие гомеостаза является одним из важнейших в экологии. По отношению к любой природной системе (популяция, биоценоз, экосистема) гомеостаз определяется как состояние ее внутреннего функционального равновесия, поддерживаемое состоянным саморегулированием компонентов.

Функции гомеостаза свойственны популяциям всех групп живых организмов, однако наиболее полно они изучены у животных. При всем многообразии механизмов популяционного гомеостаза их можно сгруппировать в три функциональные категории (Шилов, 1997): поддержание пространственной структуры; поддержание генетической структуры; регуляция численности и плотности населения.

Механизмы поддержания пространственной структуры разнообразны. Наиболее важные из них следующие. Территориальная агрессия - наиболее прямая форма территориальных взаимоотношений. Она в той или иной форме свойственна всем видам. Животные, кормящиеся на своем участке, проявляют агрессию при защите его от соседей (даже визуально знакомых).

Маркирование территории - относительно «мягкий» механизм гомеостаза, не связанный с агрессией. У птиц это выражается в акустической маркировке участков. Некоторые обитатели водной среды также прибегают к звуковым сигнализациям. У рыб нередко окраска тела говорит чужаку о занятости территории.

Генетическая структура популяции поддерживается степенью индивидуальной изменчивости особей. Чем генетически более разнородна популяция, тем выше ее экологическая пластичность. Считается, что поддержание стабильной генетической структуры обеспечивается случайным характером скрещивания, хотя во многих группах высших животных доминирующие (преобладающие) особи имеют преимущества в спаривании.

Численность любой популяции определяется ее способностью к размножению. Потенциально многие виды могут очень сильно увеличивать свою численность. Самки некоторых рыб мечут тысячи или даже миллионы икринок каждый год. Крысы и мыши 4 раза в год приносят приплод примерно с 5 детенышами в одном помете.

Однако наблюдения показывают, что численность большинства видов постоянна, следовательно, между рождаемостью и смертностью существует относительное равновесие. Такую согласованность рождаемости и смертности в популяции называют регуляцией численности популяции.Рождаемость живых организмов определяется несколькими основными характеристиками. Одна из них - соотношение выжившего потомства, вылупившегося или родившегося, к числу самок в конце периода размножения.

Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в году самки проходят через полный цикл размножения и от продолжительности беременности. Луговая полевка с периодом беременности всего лишь 21 день может производить большое количество детенышей за короткий период. У африканской слонихи период беременности длится почти 2 года. Она не рожает более до тех пор, пока ее детеныш не станет достаточно взрослым. Таким образом, у слонов рождается всего один детеныш как минимум каждые 2,5 года.

Природа не терпит расточительства, и потому детенышей не должно быть больше, чем родители могут выкормить. Именно поэтому птицы одних и тех же видов, поселившиеся высоко в горах, в отличие от своих собратьев в теплых и богатых кормом долинах обычно откладывают меньше яиц.При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления. Стрессовые явления наиболее характерны для млекопитающих. Стресс-реакция является механизмом, регулирующим рождаемость. При стрессах обычно у части особей снижается рождаемость и увеличивается смертность. Более сильные (доминантные) особи в меньшей степени подвержены стрессу и его последствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса.

Численность особей в популяции чаще всего ограничивается каким-либо ресурсом. Одним из основных лимитирующих факторов является пища. Иногда природа поступает очень жестоко по отношению к своим отпрыскам.

30. Популяция как саморегулирующаяся система

В начале 60-х гг. XX в. экологами была выдвинута концепция саморегуляции популяций. Согласно этой концепции, в процессе роста плотности популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует данная популяция, сколько качество самих составляющих ее особей. Это выражается в снижении плодовитости, удлинении сроков полового созревания, возрастании смертности и миграционной активности (перемещение организмов за участок своего индивидуального обитания). Одним из авторов данной концепции был английский эколог Д. Читти (1960). Он подчеркивал, что в принципе каждая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывались жизненные ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства каких-либо внешних факторов.

Существуют две теории, объясняющие регуляцию численности.

1. Смертность в популяции обусловлена только воздействием физических (погода, пожар, загрязнение) или биологических факторов (хищники) и затрагивает одну и ту же долю особей в популяции независимо от ее численности. Такие факторы, действие которых не зависит от численности популяции, называются факторами, не зависящими от плотности. В данном случае график роста популяции описывается отмеченной выше экспоненциальной кривой.

2. Смертность особей в популяции всегда зависит от численности последней. При этом чем больше численность, тем выше риск гибели. В этом случае на популяцию влияют факторы, зависящие от плотности. При высокой численности популяции начинает ощущаться недостаток ресурсов, ограничивается доступность пищи, возрастает численность врагов, заполняются все доступные места для гнездования и т.д. График роста популяции описывается логистической кривой.

При независимом от плотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Группы этих факторов обычно называют модифицирующими.

Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот -при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа обеспечивают поддержание численности в определенных границах значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник - жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.Данные точки зрения не являются крайними, и ни одну, ни другую из них нельзя принять целиком или отвергнуть.

31. Экологическая система

Экосистема, или экологическая система -- биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними.

Экосистема - основное понятие экологии Экология рассматривает взаимодействие живых организмов и неживой природы. Это взаимодействие, во-первых, происходит в рамках определенной системы (экологической системы, экосистемы) и, во-вторых, оно не хаотично, а определенным образом организовано, подчинено законам. Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени. Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов;

2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.

Устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема - биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты. Грозящая всему человечеству катастрофа состоит в том, что нарушен один из признаков, которым должна обладать экосистема: биосфера как экосистема деятельностью человека выведена из состояния устойчивости. В силу своих масштабов и многообразия взаимосвязей она не должна от этого погибнуть, она перейдет в новое устойчивое состояние, изменив при этом свою структуру, прежде всего неживую, а вслед за ней неизбежно и живую. Человек как биологический вид меньше других имеет шанс приспособиться к новым быстро изменяющимся внешним условиям и скорее всего исчезнет первым.

Основу экосистем составляют живое вещество, характеризующееся биотической структурой, и среда обитания, обусловленная совокупностью экологических факторов.

32. Биогеоценоз

Биогеоценоз -- система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах определенной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва).

К живым компонентам биогеоценоза относятся автотрофные организмы (фотосинтезирующие зелёные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и гетеротрофные организмы (животные, грибы, многие бактерии, вирусы), к косным -- приземный слой атмосферы с её газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с её водо-минеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае водного биогеоценоза -- вода). В каждом биогеоценозе сохраняется как однородность (гомогенная или чаще мозаичногомогенная) состава и строения компонентов, так и характер материально-энергетического обмена между ними. Особенно важную роль в биогеоценозе играют зеленые растения (высшие и низшие), дающие основную массу живого вещества. Они производят первичные органические материалы, вещество и энергия которых используются самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным организмам. Зелёные растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды. В результате отмирания организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания (N, P, К, Ca и др.). Наконец, зелёные растения прямо или косвенно определяют состав и пространственное размещение в биогеоценозе животных и микроорганизмов. Роль в биогеоценозе хемотрофных микроорганизмов менее значительна. Гетеротрофы по специфике своей деятельности в биогеоценозе могут быть разделены на потребителей, трансформирующих и отчасти разлагающих органические вещества живых организмов, и разрушителей, или деструкторов (грибы, бактерии), разлагающих сложные органические вещества в отмерших организмах или их частях до простых минеральных соединений. При всех превращениях происходят потеря первоначально накопленной энергии и рассеяние её в окружающем пространстве в форме тепла. В функционировании биогеоценоза велика роль почвенных животных -- сапрофагов, питающихся органическими остатками отмерших растений, и почвенных микроорганизмов (грибов, бактерий), разлагающих и минерализующих эти остатки. От их деятельности в значительной мере зависят структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение ряда минеральных веществ и многие другие свойства почвы. Без гетеротрофов невозможно было бы ни завершение биологического круговорота веществ, ни существование автотрофов, ни самого биогеоценоза. Косные компоненты биогеоценоза служат источником энергии и первичных материалов (газов, воды, минеральных веществ).

33. Экологичсекая ниша

Экологическая ниша -- место, занимаемое видом (точнее-- его популяцией) в сообществе (биоценозе), комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды.

В современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности:каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования -- экологической нише.

Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши.

Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов -- столько же и экологических ниш.

В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена.

Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значительное время. Встречающееся выражение «свободная экологическая ниша» означает, что в определенном месте слаба конкуренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно используемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рассматриваемой.

Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более благоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности территории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физического уничтожения население может столкнуться с тем, что экологическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно -- крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.

Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке. По Хатчинсону, экологическая ниша может быть:

· фундаментальной-- определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

· реализованной -- свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише .Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

34. Структура биоценоза

Экологическая структура биоценоза -- это его состав из экологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции.

Видовая структура биоценоза. Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.

Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантным, или доминирующим.

Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве это могучие дубы. Используя основную долю солнечной энергии и наращивая наибольшую биомассу, они затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают особые условия для жизни других обитателей леса.

Пространственная структура биоценоза. Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус -- совместно произрастающие группы видов растении, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы -- клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах .Так, первый ярус здесь обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около 10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % -- растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус).

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяется 5 ярусов.

Подобно распределению растительности разные виды животных в биоценозах также занимают определенные уровни . В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицы клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие -- в кустарниках, а третьи -- возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб -- в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза.

Расчлененность в горизонтальном направлении -- мозаичность -- свойственна практически всем биоценозам. Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с места на место многие виды рыб. В большие стаи собираются водоплавающие и воробьиные птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Североамериканские олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.

Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых опушках.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

Трофическая, или экологическая структура биоценоза определяется характером пищевых отношений. Поэтому в состав биоценозов входят различные группы организмов в определенном соотношении. В сходных почвенно-климатических условиях формируются биоценозы со сходной трофической структурой, например, сообщества североамериканских прерий и евро-азиатских степей, сообщества дождевых лесов Южной Америки и Африки.

Биоценозы со сходной экологической структурой часто имеют различный видовой состав. Виды, выполняющие одни и те же функции в разных сообществах, называются замещающими, или викарирующими. Например, сходны экологические ниши европейского благородного оленя и североамериканского оленя вапити, европейского бурого медведя и североамериканского медведя гризли. В Австралии при отсутствии плацентарных млекопитающих их функции выполняют аналогичные виды сумчатых млекопитающих: сумчатый крот, сумчатые белки, сумчатые сони, сумчатые медведи (коала).

35. Различия водных и наземных биоценозов

Различия между наземными и водными биоценозами обусловлены разным характером окружающей среды. На организмы водных биоценозов воздействуют такие факторы среды, которые не имеют никакого значения для организмов наземных сообществ и наоборот. При изучении наземных биогеоценозов прежде всего приходится исследовать влажность и температуру среды, а водных - температуру, газовый режим, растворенные и взвешенные в среде вещества.

Структура водных биогеоценозов проще наземных. Это объясняется тем, что во многих водных биогеоценозах, и, прежде всего в глубоководных, нет атмосферы и почвы. Донные грунты отличаются от почвы, и связь растений и донных животных с грунтом водоема носит преимущественно механический характер. Несколько сложнее структура мелководных биогеоценозов, так как в прибрежных водных сообществах значительную роль играет и воздушная среда.

В водных биоценозах преобладают низшие растения и в первую очередь водоросли, тогда как в наземных - высшие цветковые растения. Животное население водных биоценозов представлено чрезвычайно широко, но высшие членистоногие и высшие позвоночные имеют здесь второстепенное значение. В наземных же биоценозах, наоборот, насекомые (высшие членистоногие) и позвоночные, особенно птицы и млекопитающие, играют главную роль.

36. Экологические субцессии

Сукцессия -- последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза ит.д.) другим на определённом участке среды.

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

Например, в большинстве северо-восточных штатов США в XVIIIвеке земли, занятые лесами, были расчищены, и на этих территориях были построены фермы, в XIXвеке продолжалась обработка этих земель, а в ХХвеке фермы были заброшены и участки вновь стали превращаться в леса. Растения, с течением времени заселившие поля, появлялись в определенной, уже известной и строго повторяющейся последовательности. В первый год вырастали однолетние сорняки и одиночные сеянцы деревьев. В течение нескольких последующих лет происходило заселение определенными видами (это так называемые «пионерные виды», или, выражаясь более научно, ранние сукцессионные виды), которые начинали преобладать. Типичный пионерный вид -- сосна Веймутова. Она растет очень быстро, и ее семена распространяются на большую территорию. В течение нескольких десятилетий пионерные виды образовывали густой лес.

Следующий этап -- появление деревьев, которые хорошо растут в тени пионерных видов,-- например, кленов. Через полвека пионерные деревья становились зрелыми и постепенно погибали. Их семена уже не могли прорастать под покровом леса, и состав популяции деревьев сдвигался в сторону медленно растущих новичков -- так называемых поздних сукцессионных видов. В конце концов весь лес стал состоять из этих видов деревьев, что и наблюдают каждый год осенью жители Новой Англии, когда листья деревьев меняют окраску и лес приобретает огненный цвет, характерный для кленов.

Такой пример быстрорастущих пионеров с последующим заселением медленно растущими видами наблюдается во многих экосистемах. Например, на недавно образованных прибрежных песчаных дюнах первой появляется песчаный тростник. Эта трава помогает укрепить дюны так, чтобы в них смогли укорениться виды-преемники (вначале кустарники, а затем и деревья).

Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:

Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями-- то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания-- появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия-- ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).

Важно понимать, что конечное состояние леса или дюны экологически неустойчиво (см. Равновесие в природе). Зрелый лес обычно характеризуется нулевым суммарным приростом органических веществ. Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать. Кстати, большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла.

37. Стабильные и нестабильные биоценозы

В природе существуют как стабильные, так и нестабильные экосистемы. Дубрава, ковыльная степь, ельники темнохвойной тайги -- это примеры длительно существующих, устойчивых экосистем. Пустоши, сырые луга, мелкие водоемы, если их предоставить самим себе, быстро изменяются. Они постепенно зарастают другой растительностью, заселяются другими животными и превращаются в экосистемы иного типа. На месте болота вырастает лес, на заброшенных пашнях восстанавливается степь и т. д.

Основная причина неустойчивости экосистем -- несбалансированность круговорота веществ.

Если в биоценозах деятельность одних видов не компенсирует деятельность других, то условия среды неминуемо изменяются. Популяции меняют среду в неблагоприятную для себя сторону и вытесняются другими видами, для которых новые условия экологически более выгодны. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддержать баланс веществ в экосистеме.

Таким образом в природе происходит развитие экосистем от неустойчивого состояния к устойчивому. Этот процесс называют сукцессией. Например, зарастание небольших озер можно проследить на протяжении одного или нескольких поколений людей . Из-за недостатка кислорода в придонных слоях организмы-разлагатели не в состоянии обеспечить полный распад отмирающих растений. Образуются торфянистые отложения, озеро мелеет, зарастает с краев и превращается в болото. Оно сменяется мокрым лугом, луг -- кустарниками, а затем лесом.

Сукцессия начинается на любом участке суши, который обнажился в результате каких-либо причин: на осыпях, отмелях, сыпучих песках, голых скалах, отвалах горных пород, созданных человеком, и др. Она проходит ряд закономерных этапов.

На первом этапе обнажившийся участок заселяется случайно попадающими сюда организмами из окружающих местообитаний: семенами, спорами, летающими и ползающими насекомыми, расселяющимися грызунами, птицами и т. д. Далеко не все из них способны прижиться на этом месте, и многие или погибают, или покидают его.

На втором этапе прижившиеся виды начинают осваивать и изменять среду обитания, еще не мешая друг другу.

На третьем этапе, когда участок полностью освоен, обостряются конкурентные отношения. Так как виды изменяют среду в неблагоприятную для себя сторону, часть из них вытесняется и появляются новые. Например, на задернованном участке уже не могут прорастать семена сорняков, которые первыми осваивали эту территорию. Они исчезают. Процесс постепенной смены видового состава может длиться достаточно долго.

На заключительном этапе устанавливается, наконец, постоянный состав сообщества, когда виды распределены по экологическим нишам, не мешая друг другу, связаны пищевыми цепями и взаимовыгодными отношениями и согласованно осуществляют круговорот веществ. В таком биоценозе сильны регуляторные связи, и он может неопределенно долго поддерживать экосистему, пока внешние силы не выведут его из этого состояния.

Таким образом, саморазвитие экосистем осуществляется через отношения между видами и их воздействие на среду обитания, т. е. через закономерные изменения биоценозов.

Смена биоценозов в сукцессиях всегда идет от наименее устойчивого состояния к наиболее устойчивому. Скорость этих изменений постепенно замедляется. Замедление темпов -- одна из главных особенностей сукцессии. Приближаясь к устойчивому состоянию, они могут надолго задерживаться на отдельных стадиях. Мелкий водоем зарастает быстрее, чем впоследствии березовый лес на этом месте заменяется дубовым.

Неустойчивые стадии при смене биоценозов называют незрелыми сообществами, устойчивые -- зрелыми.

38. Энергетика экосистем

Энергетика экосистемы- совокупность потоков энергии в экосистему, ее преобразования и выхода.

Поток вещества - перемещение последнего в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них).

Поток энергии - переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому).

В отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, поступившая энергия может быть использована только один раз.

Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них: энергия может переходить из одной формы (энергия света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно. Второй же закон термодинамики утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части, По этой причине не может быть превращений, например, пищи в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100% эффективностью.

Таким образом, функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения.При изучении развития экосистем следует учитывать и конкурентные отношения. В этом аспекте большой интерес представляет закон максимизации энергии (Г. Одум - Э. Одум):

В соперничестве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом.

Авторы данного закона пишут: “с этой целью система: 1) создает накопители (хранилища) высококачественной энергии (например, запасы жира); 2) затрачивает определенное количество накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии; 3) обеспечивает круговорот различных веществ; 4) создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность к приспособлению к изменяющимся условиям; 5) налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов”,Необходимо подчеркнуть важное обстоятельство: закон максимизации энергии справедлив и в отношении информации, следовательно его возможно рассматривать и как закон максимизации энергии и информации с такой формулировкой:

Наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации.

Максимальное поступление вещества, как такового, еще не гарантирует успеха системе в конкурентной группе других аналогичных систем.Между организмами биоценоза возникают и устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения или цепь питания. Последняя состоит из трех основных звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов.Цепи питания, начинающиеся с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных - детритными цепями.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии.

Первый трофический уровень - это всегда продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм - к третьему; потребляющие других плотоядных - соответственно к четвертому и т.д. Поэтому различают консументов первого, второго, третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Очевидно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в цепи питания на разных трофических уровнях. В рацион, например, человека входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных. Поэтому он выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго или третьего порядков. Так как при передаче энергии с одного уровня на другой происходит ее потеря, цепь питания не может быть длинной. Обычно она состоит из 4-6 звеньев.

Таким образом, пищевая цепь - основной канал переноса энергии в экосистемах. Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида нередко почти не сказывается на экосистеме. Пищу исчезнувшего вида начинают потреблять другие ,,пользователи'', питавшиеся им виды находят новые источники пищи, и в целом в сообществе сохраняется равновесие.

39. Цепи и циклы питания

Пищевая (трофическая) цепь -- ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища -- потребитель.

Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80--90%) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4--5.

Основой любой экосистемы, ее фундаментом являются пищевые (трофические) и сопутствующие им энергетические связи. В них постоянно происходит перенос Вещества и энергии, которые заключены в пище, созданной преимущественно растениями.

Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется цепью питания или пищевой цепью, а каждое ее звено --трофическим уровнем.

Первый трофический уровень образуют продуценты (растения), второй -- первичные консументы (растительноядные животные), третий -- вторичные консументы (плотоядные животные и паразиты). Поскольку каждый организм имеет несколько источников питания и сам является объектом питания для других организмов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных (всеядные организмы, например человек, медведь, воробей, потребляют как продуцентов, так и консументов, т. е. живут на разных трофических уровнях), цепи питания многократно разветвляются и переплетаются в сложные пищевые сети.

Существуют два основных типа пищевых цепей -- пастбищные (цепи выедания, или цепи потребления) и детритные (цепи разложения). Пастбищные цепи начинаются с продуцентов: клевер -->кролик --> волк; фитопланктон (водоросли) --> зоопланктон (простейшие) -->плотва --> щука --> скопа.

Детритные цепи начинаются от растительных и животных остатков, экскрементов животных -- детрита; идут к микроорганизмам, которые ими питаются, а затем к мелким животным (детритофагам) и к их потребителям -- хищникам. Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где большая часть (более 90%) ежегодного прироста биомассы растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь разложению (сапротрофными организмами) и минерализации. Типичным примером детритной пищевой связи наших лесов является следующий: листовая подстилка --> дождевой червь --> черный дрозд--> ястреб-перепелятник. Кроме дождевых червей, детритофагами являются мокрицы, клеши, ногохвостки, нематоды и др.

40. Поток веществ и энергии

Биологическое вещество, производимое зелеными растениями, и запасенная в нем энергия -- источник жизни для всех слагающих сообщество видов. Передаваясь по цепям питания, и вещество и энергия претерпевают ряд превращений. Часть вещества может использоваться как материал для строительства тел организмов, питающихся растениями (которые, в свою очередь, поставляют такой же «строительный материал» хищникам). Вследствие отмирания организмов все биологическое вещество в конечном счете достается микроорганизмам, участвующим в превращении сложных органических соединений в простые, которые вновь используются растениями.

В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют в экосистеме и всегда могут вновь включаться в круговорот, энергия может быть использована только один раз. Солнце -- практически единственный источник всей энергии на Земле. Однако не вся энергия солнечного излучения может усваиваться и использоваться организмами. Лишь около половины обычного светового потока, падающего на зеленые растения (т. е. на продуценты), поглощается фотосинтети ческими элементами, и лишь малая доля поглощенной энергии (от 1 до 5%) запасается в виде биохимической энергии -энергии, заключенной в тканях растения. Большая часть солнечной энергии теряется в виде тепла.

При перемещении энергии по пищевой цепи с одного уровня на другой скорость ее потока (т. е. количество энергии, перешедшей с одного трофического уровня на другой в единицу времени) резко снижается в силу ряда причин. Часть заключенной в пище энергии вообще не усваивается и выводится из организма с экскрементами, часть теряется в процессе биохимической трансформации пищи. Кроме того, далеко не все организмы данного трофического уровня будут съедены потенциальными хищниками и, следовательно, не вся энергия, запасенная в их тканях, перейдет на следующий трофический уровень. Наконец, много энергии, полученной с пищей, тратится на работу, которую выполняет животное, перемещаясь, охотясь, строя гнездо или производя иные действия, в результате чего выделяется тепло.

Потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяют количество этих уровней и соотношение численности хищников и жертв. Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает три-четыре.

41. Биологичсекия продуктивность

Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией, а масса тела живых организмов - биомассой, Таким образом, биологическая продукция экосистем - это скорость создания в них биомассы,

Органическая масса, которая создается растениями за единицу времени называется первичной продукцией сообщества, а продукция животных или других консументов - вторичной. Понятно, что вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция - количество вещества, которое создается растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Первичную биологическую продукцию экосистем ограничивают или климатические факторы (недостаток тепла, влаги) или нехватка биогенных элементов. Можно привести примеры продуктивности различных экосистем (в граммах сухого вещества на квадратный метр площади за сутки): менее 1 г - пустыни, глубокие моря; 1-3г- луга, горные леса, пашни, мелкие моря, глубокие озера; 3-10 г - степи, мелкие озера, леса умеренной полосы, орошаемые поля; 10-25 г - тропические леса, интенсивно возделываемые культуры на полях, коралловые рифы.

При этом часть производимой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (так называемые затраты на дыхание). В тропических лесах и зрелых лесах умеренной полосы она составляет 40-70% валовой продукции. Около 40% составляют затраты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур,

Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, Она представляет собой величину прироста биомассы растений и является энергетическим резервом для консументов и редуцентов, Постепенно перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение биомассы гетеротрофных организмов.

Всем экосистемам отвечают соотношения первичной и вторичной продукции, называемые правилом пирамиды продукции:На каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.Например, масса всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных животных.

Графически это правило изображают в виде пирамид, сужающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками разной высоты. Длина этих прямоугольников соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях.

Как известно, основными продуцентами в океане являются одноклеточные водоросли, отличающиеся высокой скоростью оборота генераций. Поэтому их годовая продукция может в десятки и даже сотни раз превышать запас биомассы на данный момент времени. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, то есть поедается, что накопление биомассы водорослей весьма мало. Однако из-за высоких темпов размножения небольшой их запас вполне достаточен для поддержания скорости воссоздания органического вещества. Поэтому для океана правило пирамиды биомасс имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, поскольку длительность жизни крупных хищников (например, кита-касатки) велика, скорость оборота этих генераций (поколений), наоборот, мала, и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

Энергетический баланс трофического уровня может быть записан в виде следующих уравнений:

(1) валовая первичная продуктивность = дыхание + опад + прирост биомассы

(2) рацион = дыхание + отходы жизнедеятельности + прирост биомассы

Первое уравнение применяется по отношению к продуцентам, второе - по отношению к консументам и редуцентам.

42. Круговорот кислорода

Кислород является наиболее распространенным элементом на Земле. В морской воде содержится 85,82% кислорода, в атмосферном воздухе 23,15% по весу или 20,93% по объему, а в земной коре 47,2% по весу. Такая концентрация кислорода в атмосфере поддерживается постоянной благодаря процессу фотосинтеза. В этом процессе зеленые растения под действием солнечного света превращают диоксид углерода и воду в углеводы и кислород. Главная масса кислорода находится в связанном состоянии; количество молекулярного кислорода в атмосфере оценивается в 1,5* 1015 m, что составляет всего лишь 0,01% от общего содержания кислорода в земной коре. В жизни природы кислород имеет исключительное значение. Кислород и его соединения незаменимы для поддержания жизни. Они играют важнейшую роль в процессах обмена веществ и дыхании. Кислород входит в состав белков, жиров, углеводов, из которых «построены» организмы; в человеческом организме, например, содержится около 65% кислорода. Большинство организмов получают энергию, необходимую для выполнения их жизненных функций, за счет окисления тех или иных веществ с помощью кислорода. Убыль кислорода в атмосфере в результате процессов дыхания, гниения и горения возмещается кислородом, выделяющимся при фотосинтезе. Вырубка лесов, эрозия почв, различные горные выработки на поверхности уменьшают общую массу фотосинтеза и снижают круговорот на значительных территориях. Наряду с этим, мощным источником кислорода является, по-видимому, фотохимическое разложение водяного пара в верхних слоях атмосферы под влиянием ультрафиолетовых лучей солнца. Таким образом, в природе непрерывно совершается круговорот кислорода, поддерживающий постоянство состава атмосферного воздуха. Кроме описанного выше круговорота кислорода в несвязанном виде, этот элемент совершает еще и важнейший круговорот, входя в состав воды. Круговорот воды (H2O) заключается в испарении воды с поверхности суши и моря, переносе ее воздушными массами и ветрами, конденсации паров и последующее выпадение осадков в виде дождя, снега, града, тумана.

43. Круговорот воды

В биосферы, как в любой экосистеме, отбывается круговорот воды, планетарные перемещения воздушных масс, а тоже биологический круговорот, который характеризуется емкостью - количеством химических элементов, находяшихся одновременно в составе живого вещества в данной экосистеме, и скоростью - количеством живого вещества, что образовывается и разлагающегося в единицу времени. В результате на Земле поддерживается большой геологический круговорот веществ, где для каждого элемента характерная своя скорость миграции в больших и малышек циклах. Скорости всех циклов отдельных элементов в биосферы теснейшим образом сопряженные промеж собой.

Различают малый и большой круговорот. Малый круговорот связан с выпадением атмосферной воды в виде осадков в Мировой океан, большой круговорот - в виде осадков на суше.

Ежегодно на суше выпадает около 100 тыс. кубических километров воды. Эти воды пополняют реки и озера, проникают в горные породы. Часть этих вод возвращается в моря и океаны, часть испаряется, а часть используется растениями и живыми организмами для питания и роста, т.е. для доставки питательных веществ из почвы к клеткам, а также для регулирования своей температуры. При этом происходит испарение воды в атмосферу огромные количества воды.

Основная масса воды сосредоточена в океанах. Испараяющаяся с его поверхности вода дает живительную влагу естественным и искусственным экосистемам суши, чем ближе район к океану, тем больше выпадает осадков. Суша постоянно возвращает воду океану, часть воды испаряется, особенно лесами, часть собирается реками, в которые поступают дождевые и снеговые воды после их таяния.

44. Круговорот серы

Круговорот серы также тесно связан с живым веществом. Сера в виде SO₂, SO₃, H₂S и элементарной серы выбрасывается вулканами в атмосферу. С другой стороны, в природе в большом количестве известны различные сульфиды металлов: железа, свинца, цинка и др. Сульфидная сера окисляется в биосфере при участи многочисленных микроорганизмов до сульфатной серы SO₄² почв и водоемов. Сульфаты поглощаются растениями. В организмах сера входит в состав аминокислот и белков, а у растений, кроме того, - в состав эфирных масел и т.д. Процессы разрушения остатков организмов в почвах и в илах морей сопровождаются очень сложными превращениями серы. При разрушении белков при участии микроорганизмов образуется сероводород. Далее сероводород окисляется либо до элементарной серы, либо до сульфатов. В этом процессе участвуют разнообразные микроорганизмы, создающие многочисленные промежуточные соединения серы. Известны месторождения серы биогенного происхождения. Сероводород может вновь образовать «вторичные» сульфиды, а сульфатная сера создает гипс. В свою очередь сульфиды и гипс вновь подвергаются разрушению, и сера возобновляет свою миграцию.

45. Круговорот фосфора

Источником фосфора биосферы является главным образом апатит, встречающийся во всех магматических породах. В превращениях фосфора большую роль играет живое вещество. Организмы извлекают фосфор из почв, водных растворов. Усвоение фосфора растениями во многом зависит от кислотности почвы. Фосфор входит в многочисленные соединения в организмах: белки, нуклеиновые кислоты, костная ткань, лецитины, фитин и другие соединения; особенно много фосфора входит в состав костей. Фосфор жизненно необходим животным в процессах обмена веществ для накопления энергии. С гибелью организмов фосфор возвращается в почву и в илы морей. Он концентрируется в виде морских фосфатных конкреций, отложений костей рыб, что создает условия для создания богатых фосфором пород, которые в свою очередь являются источником фосфора в биогенном цикле.