Екосистеми океану

Міністерство освітит та науки України

КУРСОВА РОБОТА

на тему:

«Екосистеми океану»

Суми 2008

ЗМІСТ

ВСТУП

Чинники водного середовища

Екологічні області океану

Біогеографічне районування океану

Біогеографія Чорного і Азовського моря

ВСТУП

Світовий океан - єдина безперервна водна оболонка Землі, що оточує материки й острови. На частку Світового океану доводиться 98,8 % всієї гідросфери. Океан розчленований масивами материків з дуже звивистою береговою лінією, а рельєф дна за складністю ні в чому не поступається рельєфу суші.

На полярні області -- арктичну, субарктичну, субантарктичну й антарктичну зони -- доводиться 15 % акваторії Світового океану, на екваторіально-тропічну -- 56%, інша частина відноситься до помірної й субтропічної зон. Обсяг вод Світового океану оцінюється в 1370 млн км3, з річковим стоком щорічно вноситься приблизно 30 000 км3, або 2,2 %.

Екосистеми Світового океану є середовищем найбільшої біологічної розмаїтості Землі на рівні вищих таксонів - царств, типів і класів живої природи. У сучасному океані живе понад 160 тис. видів тварин і приблизно 10 тис. видів рослин. Постійно відкриваються й описуються нові види з нині живучих типів тварин і рослин. Тільки під час англійської експедиції на кораблі «Челленджер» (XIX ст.) було виявлено 4417 нових для науки видів морських організмів, що збільшило число мешканців моря, відомих у той час, у кілька разів. В січні-квітні 1973 р. при проведенні судном «Академік Курчатов» порівняльних комплексних досліджень у Карибському регіоні знайдено 10 раніше невідомих видів тварин, а в жолобі Кайман виявлено нову родину морських зірок. Є знахідки й більш високих таксонів. Так, загін кистеперих риб - целакантів - вважався вимерлим наприкінці крейди, тобто 100 млн років тому. В 1938 р. у районі Коморських островів один живий целакант потрапив у рибацькі мережі південноафриканського траулера, що стало біологічною сенсацією.

Вважалося, що молюски класу моноплакофора існували лише з кембрію по девон, однак в 1952 р. датське судно « Галатея» підняло із глибини 4 км живих молюсків із цієї групи, яких назвали неопілінами. Видатне відкриття було зроблено академіком А. В. Івановим, який в 1949-1969 р. детально описав новий тип тварин - погонофор, єдиний новий тип, відкритий у XX ст. Погонофори - великі, схожі на хробаків, але не близькі їм організми, є глибоководними мешканцями. Вони були виявлені в північно-західній частині Охотського моря, а потім, під час експедицій на «Витязі», у тропічних частинах Тихого й Індійського океанів. Пізніше їх виявили в Целебеському і Північному морях, а також в Атлантичному океані. По зборам донних тварин з ультраабісальних глибин Світового океану (понад 6000 м) протягом 17-літніх досліджень «Витязя» описано 286 видів тварин.

Ще одне найбільше відкриття в біології океану - виявлення екосистем «гідротермального вента» (рифтові оазиси або згущення життя) з хемотрофним джерелом харчування тварин за рахунок сірчаних бактерій. Вперше такий феномен розмаїтості життя в абісальних оазисах виявлений американськими океанологами з підводних населених апаратів (1977).

Екологію й біогеографію океану активно вивчали в останні десятиліття, що було пов'язане з пошуком нових джерел промислових риб, безхребетних, водоростей, з переходом від вільного промислу до методів раціонального природокористування.

Чинники водного середовища

Тиск. Один з істотних чинників, що визначають життя мешканців океану, - тиск, що зростає із глибиною й на максимальних глибинах Світового океану (понад 11 км) перевищує 1100 атм. Океан населений живими організмами до самого дна, отже, існують організми, що живуть при такому величезному тиску. Щоб жива істота могла тут існувати, вона повинна мати приблизно такий же внутрішній тиск. У той же час у мешканців глибин відсутні які-небудь морфологічні особливості, що говорять про їхні можливості протистояти цьому тиску.

Всіх водних тварин підрозділяють на дві великі групи: пойкілосмотичні, внутрішнє середовище яких (кров, лімфа, гемолімфа, целомічна рідина) перебуває в осмотичній рівновазі із зовнішнім середовищем, і гомойосмотичний, організми якої підтримують тиск внутрішнього середовища на рівні, відмінному від осмотичного тиску зовнішнього середовища.

До пойкілосмотичних тварин відносяться переважна більшість морських безхребетних і нечисленних груп хребетних. Осмотичний тиск внутрішнього середовища безхребетних забезпечується насамперед мінеральними іонами; частка органічних речовин дуже мала. Навпроти, у пойкілосмотичних хребетних, здатних до життя в умовах змінної солоності (зелена жаба, таїландська жаба-крабоїд), осмотичний тиск внутрішнього середовища наполовину або навіть більше забезпечується органічними речовинами, у першу чергу сечовиною. Таким чином, створюється осмотичний «протитиск», що перешкоджає руху води через клітинну мембрану й тим самим зберігає відносну сталість об'єму клітини.

Відомі численні приклади еврибіонтності видів стосовно тиску. Так, морський їжак Echinocardium australe може жити від поверхні до глибини 4900 м (тобто при коливаннях тиску близько 490 атм), молюск Serolicularia longicallus на глибинах від 35 до 4400 м (коливання понад 400 атм), креветка Gennades parvus - від 600 до 5600 м (коливання близько 500 атм) тощо. Особини багатьох видів також здатні на швидку зміну свого місця перебування по глибині. Так, рачки Calanus finmarchicus, що вдень тримаються на глибинах 350-450 м, уночі піднімаються ближче до поверхні, досягаючи глибин 35-45 м, тобто витримують перепад тисків в 30-38 атм. Кити-кашалоти можуть поринати на глибину кількох сотень метрів.

Температура води. Температура вод Світового океану - один з найважливіших чинників розподілу організмів. Зональність температурного режиму так само характерна для Світового океану, як і для суші, але в океані зміни температур від місця до місця дуже поступові.

Різні райони океану відрізняються один від одного не тільки за середньорічними температурами, але й за інтервалом річних амплітуд коливань температури. Ця амплітуда невелика в тропічних і приполярних водах, де становить близько 2°, у водах же помірних широт вона вище й досягає 6--10°. Тому для тропічних і полярних вод характерна присутність стенотермних форм. Теплолюбні стенотермні види не виходять за межі тропіків. До них, наприклад, відносяться рифоутворюючі корали, що живуть при температурах поверхневих шарів води не нижче 20,5°, крилоногі й кільоногі молюски, деякі представники інших таксономічних - груп. Досить великий список стенотермних холодолюбних організмів, що живуть у приполярних водах. До них відносяться навага й сайка з риб, білуга й нарвал з китоподібних, багато тюленів, ряд безхребетних, наприклад амфіподи з ракоподібних.

Багато із евритермних видів поширені від тропічних до приполярних вод. Особливо чисельні вони у водах помірного пояса. Такі устриця й мідія з молюсків, тунець і меч-риба з риб, китоподібні - косатка зі ссавців.

Температура води знижується із глибиною. У тропічній зоні океану вона дорівнює на глибині 150 м близько 16,0°, 300 м -- 10,1°, 1000 м -- 4,5°, 2000 м -- 2,3°, 3000 м -- 1,8°С. Глибше температура залишається загалом незмінною, хоча місцями може падати до 0° або трохи нижче. Глибини до 1000-1500 м представляють область, у якій протікають конвекційні рухи води і її горизонтальні переміщення і температура води якої досить висока в тропічних областях й значно нижче в приполярних; для глибин, що перевищують 1000-1500 м, характерна постійно холодна нерухлива вода.

В деяких морях картина міняється. Так, Середземне море, відділене від океану Гібралтарською протокою глибиною всього до 400 м, має із глибини 160 м до дна (максимальна глибина 4400 м) температуру води 12,9°.

В деяких районах спостерігається підйом холодних вод на поверхню, так званий апвелінг. Великі області апвелінгу простираються уздовж західного узбережжя Південної Америки й західних берегів Африки. У цих областях температура води становить усього 14° при температурі води відкритого океану вище 20°. Менші за розмірами області апвелінгу є у берегів Каліфорнії, Аравії й у деяких інших місцях океану. Явище апвелінгу пов'язане з тим, що в напрямку від західних берегів континентів в океан пасати відганяють від цих берегів маси нагрітої води, сприяючи виникненню екваторіальних течій, що дає можливість виходу на поверхню холодним глибинним водам. У більш холодній воді краще розчиняється кисень і, отож, для них характерний більш багатий світ організмів, у тому числі й тих, що є їжею для риб. Тому в областях апвелінгу розташовуються основні райони рибальства.

З низькими температурами приполярних вод пов'язане утворення на них льодового покриву. У деяких мешканців цих областей, так званих пагофілів, на крижаних полях проходить все життя. Багато тюленів щеняться на льоді, білий ведмідь виводить дитинчат у порожнинах, що утворюються в накопиченнях льоду й айсбергах. Мала теплопровідність льоду зменшує тепловіддачу поверхневими шарами води.

Солоність води. Для життя мешканців океану безсумнівно велике значення має солоність його вод. Середня солоність вод Світового океану становить 35‰. Її коливання в загальному незначні й відбуваються переважно в самому верхньому шарі води. Середня річна солоність вод Світового океану коливається від 30‰ в приполярних областях до 37,9‰ в області пасатів. У приполярних областях навесні солоність може падати до 15‰ у зв'язку з таненням льоду. Окраїнні й внутрішні моря можуть мати солоність, що значно відрізняється від солоності вод океану. Так, Середземне море, що має незначний приплив прісної води, характеризується підвищенням солоності із заходу на схід з 37 до 40‰, а солоність Червоного моря завдяки надзвичайно інтенсивному випару дорівнює 46,5‰. Навпаки, знижену солоність мають Чорне (близько 18‰) і Балтійське (у районі Каттегату 32‰, у східній частині 3‰) моря завдяки впаданню потужних рік, що несуть значні маси води.

Падіння солоності морської води спричиняє зменшення розмаїтості світу її мешканців. Так, рифоутворюючі корали не розвиваються проти гирл рік, де води в тій або іншій мірі опріснені. Специфічно морські види зникають у морях зі зниженою солоністю, залишаються або евригалинні види, що можуть існувати при різних значеннях солоності, або солоноватоводні, а при сильному опрісненні - навіть прісноводні.

Солоність океанічної води вимагає, щоб мешканці океану мали певний осмотичний тиск внутрішніх розчинів. Безхребетні мешканці океану, що не мають якихось спеціальних пристосувань до змін внутрішнього осмотичного тиску, тому-то й живуть тут, що їхні соки приблизно ізотонічні стосовно океанічної води. Імовірно, осмотичний тиск морських мешканців близький до солоності океану, оскільки вони споконвіку жили в цьому середовищі. Це може служити одним з підтверджень того, що життя виникло в океані. При переміщенні у води з меншою солоністю в таких тварин повинні були виникнути пристосування до життя в цих незвичайні для них умовах, що виявилося можливим не для всіх мешканців океану.

Хребетні тварини, що живуть у морі, мають ряд пристосувань, які забезпечують можливість їхнього існування в морській воді. Вони, як правило, трохи гіпотонічні й гомойосмотичні. Для підтримки постійного осмотичного тиску вони п'ють морську воду, виділяючи надлишок солей за допомогою зябер, нирок. Деякі з них забезпечують сталість осмотичного тиску завдяки непроникним покривам з хітину або рогових утворень.

Хімічний склад води. Із солей, розчинених у морській воді, специфічне значення має вуглекислий кальцій. На його частку доводиться в океані близько 3,6% від загальної кількості солей. Ця сіль необхідна при побудові коралових рифів, раковин молюсків тощо. Засвоєння її утрудняється при низьких температурах води, характерних для позатропічних поверхневих вод і для глибин понад 300 м. Тому більша частина організмів, що використовують вапно для побудови внутрішнього й зовнішнього кістяка, живе у верхніх шарах тропічних вод.

Водні організми використовують для свого розвитку й відтворення безліч різних елементів, причому деякі з них включаються в процеси життєдіяльності в мікродозах. 99,9993 % маси з'єднань, що перебувають у воді, припадає на 11 іонів основного сольового складу: Cl-, Na+, Mg2+, SO42+, Ca2+, K+, Вг-, HCO3-, Sr2+, F- і HSO4- (табл.13). Саме вони потрібні для синтезу живих тканин у значних кількостях.

Органічне життя існує в природних водах будь-якої солоності від слабомінералізованої

Таблиця 13 Концентрація й час перебування елементів у морській воді (за Т.Шопфом, 1982)

води північних рік і озер (<0,1‰) до водойм із самосадною сіллю (300‰). Стосовно солоності розрізняються в якісному й кількісному відношенні головні типи водних організмів: морські, прісноводні, солоноватоводні й організми пересолонених водойм.

М.М. Кніпович (1938) приймає за границю між морськими й солонуватими водами солоність 24,7‰, при якій температура замерзання води й температура її найбільшої щільності однакові й становлять -1,33 °С. Деякі дослідники вважають, що реальність установленої винятково за фізичним принципом границі Кніповича підтверджується фаунистичними матеріалами. Однак С.А.Зернов (1949) приймає за верхню межу солонуватих вод солоність 16‰, оскільки чорноморська фауна до цієї солоності зберігає типовий морський вигляд.

Розчинність кисню. Вміст кисню у воді океанів досить однорідний, хоча може падати із глибиною нижче середньої норми. У внутрішніх морях на глибинах може одночасно відбуватися падіння вмісту кисню й збільшення кількості вуглекислоти, що різко погіршує умови існування організмів. У водах Чорного моря із глибини приблизно 200 м у значній кількості утримується сірководень. У морях, глибинні води яких позбавлені кисню й збагачені вуглекислим газом або тим більше сірководнем, відсутні не тільки глибоководні види риб і безхребетних, але й ті риби, які, живучи в поверхневих шарах води, мають ікру або мальків, що живуть на значних глибинах.

Води Світового океану поповнюються киснем переважно за рахунок життєдіяльності фітопланктону й надходження із атмосфери. З 223,6 млрд т кисню, що надходить в океан за рік, 220 млрд т (98,4%) створюється в результаті життєдіяльності рослин і 3,6 млрд т (1,6 %) надходить із атмосфери. Поверхневі водні маси виявляються найбільш збагаченим киснем, і саме вони постачають ним більш глибокі шари води океану. Опускання холодних водних мас, течії, круговороти, сезонні й добові вертикальні їх перемішування сприяють збагаченню киснем глибинних вод Світового океану.

В деякі роки дефіцит кисню спостерігається в північно-західній частині Індійського океану. В період зимового мусону опріснені поверхневі води Бенгальської затоки й Андаманського моря виносяться Північно-Східною течією в Аравійське море. Ці води утворюють стійкий шар, що майже повністю припиняє вертикальну конвекцію й сприяє швидкому утворенню кисневого дефіциту в шарах, які його підстилають, а це, в свою чергу, приводить до заморів і загибелі риби; інколи маса загиблої риби досягає декількох мільйонів тонн.

Отже, кисневий режим є важливим чинником, що визначає біопродуктивність вод. За самими орієнтовними підрахунками, приблизно 0,6 млн км2 площі шельфу й верхньої частини схилу у Світовому океані через украй несприятливий кисневий режим виключається із числа перспективних районів для промислу придонних риб.

Течії. Рух води є специфічною особливістю океанічних вод, властивої, як було зазначено, їх товщі до глибини 1000-1500 м. В океані є складна система теплих і холодних течій, які відіграють істотну роль у переміщенні організмів, у тому числі в занесенні тепловодних форм у води помірного й холодного поясів, а холодолюбних видів - у тропічні й приекваторіальні води. Течії, безсумнівно, сприяли розширенню ареалів багатьох мешканців моря.

У деяких випадках потужні течії виривають водорості, що живуть у прибережних районах моря, і переносять їх на значні відстані, у райони, де ці водорості утворять скупчення. З таких скупчень краще інших відоме так зване Саргасове море в Атлантичному океані, ближче до берегів Північної Америки, яке утворене водорістю саргасум Sargassum bacciferum. Із цим скупченням водоростей, які тут не розмножуються, але живуть подовгу, не будучи прикріпленими до дна, пов'язана значна кількість організмів, переважно прибережних, що знаходять тут укриття від ворогів, місця прикріплення (таломи водоростей) та їжу. Тут багато сидячих організмів - моховаток, хробаків, гідроїдних поліпів. Є й види, що звичайно живуть в океанічних водах, віддалених від берегів.

Рух води в океані проявляється також і у виникненні хвиль. Хвилювання можуть досягати величезної штормової сили, що виявляється особливо істотним для мешканців прибережних вод, де прибій може бути руйнівним.

Світло. Сила й склад світла міняються в міру проникнення у води океану. Вода поглинає в більшій кількості червоні промені спектра й відносно краще пропускає синьо-фіолетові. У зв'язку із цим зелені й бурі водорості, що живуть ближче до поверхні моря, змінюються на більших глибинах червоними водоростями, фарбування яких є додатковою до синьо-фіолетових променів, що проникають на ці глибини. Ще глибше, на глибинах 200 - інколи до 550 м, сила світла слабшає настільки, що фотосинтезуючі рослини зникають тут повністю. В областях, позбавлених світла, складаються досить своєрідні умови, які будуть охарактеризовані в наступному розділі.

Екологічні області океану

В океані виділяється кілька типів областей з різними екологічними умовами (рис.56).

Рис. 56. Екологічні області океану

Насамперед розрізняють товщу води - пелагіаль, область поширення пелагічних тварин, і дно океану - бенталь, заселену бентосом тобто організмами, що живуть на ґрунті або в товщі ґрунту.

Бенталь підрозділяють на супралітораль, літораль, сублітораль, батіаль, абісаль. Супралітораль - узбережжя океану, розташоване вище літоралі, тобто вище рівня води в найвищий приплив, але ще піддане епізодичному впливу океанічних вод при нагонах і штормах. Тут живуть як наземні, так і морські організми.

Літораль - прибережна зона морського дна, що осушується під час відливу. Розташовується між рівнями води в найнижчий відлив і в найвищий приплив. Мешканці літоралі двічі в добу покриваються водою й двічі в добу звільняються від її; вони живуть при різких змінах температури й солоності води, при дії прибою, на прямому сонячному світлі. Деякі тварини, що прикріплюються до скель, можуть поселятися так високо, що покриваються водою лише два рази на місяць, при максимальному сізигійному припливі. Значне число видів поза цією смугою існувати не можуть. Тільки з нею пов'язані угруповання мангрів. У приполярних країнах у смузі літоралі життя вкрай збіднене, тому що значну частину року льоди впливають на неї негативно. Літораль простирається до глибини 40-50 м.

Сублітораль - прибережна частина океану, що безпосередньо примикає до літоралі й розташовується на глибинах від 40-50 м до 200 м, рідше глибше, що простирається від рівня води при найнижчому відливі до нижньої границі поширення донної рослинності. Із сублітораллю пов'язані багаті промисли безхребетних. Мілководдя океану розташовуються головним чином у межах неритичної (неритової) області. Для неї характерні: більша рухливість води, мінливість температури, значне проникнення світла, велика розмаїтість рослинного й тваринного світу.

Ця область тісно пов'язана із сушею: велика кількість органічної речовини доставляється ріками, що поліпшує трофічні умови. Багато мешканців (ластоногі, прибережні види китоподібних, пінгвіни, види крабів і раків-пустельників тощо) пов'язані з берегами або ріками. Є багато видів, що населяють товщу води, личинки яких живуть на дні, і, навпаки, видів, що ведуть у личинковому стані пелагічний спосіб життя, а в дорослому стані входять до складу бентосу. У неритичній області лежать основні райони рибальства.

Виділяються мілководдя з м'яким і твердим ґрунтом. На м'якому ґрунті особливо чисельні властиві тільки мілководдям водорості й квіткові рослини. З водоростей на мілководних ділянках переважають зелені й бурі, у тому числі ламінарії й фукуси, а на більш великих глибинах -- червоні водорості (багрянки). Із квіткових рослин переважають види рупієвих, наприклад рупія, зостера, яких називають морською травою або камкою, та деякі інші. На відміну від водоростей, що легко прикріплюються й до скельного ґрунту, квіткові рослини віддають перевагу м'якому (мулистому або піщаному) ґрунту, у який легко проникають їх коріння. В заростях прикріплених до ґрунту рослин знаходять притулок багато тварин. На м'якому ґрунті мілководь живуть хробаки, краби, офіури; морські зірки, багато молюсків. Нерідко, особливо в умовах піщаного ґрунту, особин, які живуть на поверхні ґрунту, буває значно менше, ніж тих, що живуть у його товщі. Деякі мешканці здатні зариватися на глибину до 50 см, віддаючи перевагу піщаному ґрунту над мулистим, оскільки останній через значну кількість гниючих органічних залишків зазвичай характеризується нестачею або відсутністю кисню. Тому мулистий ґрунт, що часто характеризується анаеробними умовами, заселений слабкіше піщаного.

Мілководдя зі скелястим ґрунтом характеризуються твердістю субстрату, що перешкоджає проникненню в нього багатьох тварин. Тут є свердлувальні організми, що активно вгризаються в скелі та камінь. Вусоногі раки, що живуть на поверхні субстрату, молюски мають міцні раковини й міцно прикріплюються до ґрунту, що не дозволяє хвилям відірвати їх.

У печерах і тріщинах, характерних для скельних ґрунтів, поселяються головоногі молюски, а також деякі інші безхребетні й риби (наприклад, мурени).

Розповсюджені в мілководдях тропічних морів коралові рифи характеризуються винятковим багатством і різноманіттям життя. Серед гілок коралів багато яскраво пофарбованих рибок зі стислим з боків тілом, чисельні молюски, багатощетинкові хробаки, ракоподібні. Коралові поліпи перебувають у мутуалістичних відносинах з певними видами зелених водоростей. Водорості доставляють поліпам кисень, необхідний для дихання, а самі знаходять у тілі коралів притулок від ворогів. Тому поліпи не можуть розвиватися на глибинах з недостатньою для існування цих водоростей кількістю світла. В останні роки морська зірка Acanthaster, що поїдає поліпи, нанесла рифам значний збиток у багатьох районах океану. Думають, що широке поширення цього виду зірки пов'язане з антропогенним забрудненням вод неритичної області, що сприяє її процвітанню.

Для неритичної області в цілому характерна її переривчастість. Вона розвинена уздовж роз'єднаних друг від друга островів; уздовж континентів вона переривається передгирловими просторами з їх сильно опрісненою, а інколи навіть прісною водою. У зв'язку із цим і ареали мешканців неритичної області розбиті на окремі ділянки.

Хоча неритична область, якщо обмежити її площу материковою обмілиною до глибини 200 м, становить усього 8% площі океану (29 млн км2), вона більш багата у фауністичному й флористичному відношенні в порівнянні з іншими областями океану.

Батіаль розташовується на материкових схилах на глибинах 200-2000 м між неритичною областю й абісаллю. Батіаль характеризується слабкою освітленістю у верхній частині і повною відсутністю видимих променів спектра в нижній. Для неї характерні незначні коливання температури й солоності. На відміну від неритичної області, на якій відкладаються переважно галечник й черепашники, у батіалі переважають мули.

Абісаль -- область найбільших морських глибин, що перевищують 2000 м, яка відповідає ложу Світового океану. Характеризується надзвичайно повільним пересуванням води від полюсів до екватора, постійно низькими температурами (близько 0°), практично майже повною відсутністю світла. Тут зовсім не зустрічаються зелені рослини. Накопичуються переважно органогенні (у тому числі радіолярієві й глобигерінові) мули.

Пелагіаль. У товщі води - пелагіалі - виділяють епіпелагіаль - освітлені шари води до глибини 200 м і глибоководну пелагіаль. Остання у свою чергу підрозділяється на батіпелагіаль, що лежить на глибинах 200-2000 м, і абісопелагіаль - глибше 2000 м.

У товщі води - пелагіалі - живуть представники чотирьох груп організмів: нектону, планктону, плейстону й нейстону. Нектон - сукупність активно плаваючих організмів, що живуть у водній товщі. Основні представники нектону - пелагічні риби. Види планктону - організми, що живуть у товщі води й переносяться морськими течіями і хвилями, тому що самі пересуватися дуже повільно. Плейстон і нейстон - це невелике число видів відповідно рослин і тварин, які живуть на поверхні води.

Основу всього життя пелагіалі представляє планктон, до складу якого входить рослинний планктон (фітопланктон) і зоопланктон. Мала швидкість руху планктону ні в якій мері не може протистояти руху води. У видів планктону, як і в представників нектону, є пристосування, що перешкоджають їхньому зануренню у товщу вод. До числа таких пристосувань відносяться: зменшення питомої ваги за рахунок вироблення речовин, що мають малу питому вагу (у першу чергу жирів) і за рахунок насичення тканин й порожнин тіла водою (так, у деяких медуз вода становить 99 % від ваги тіла). Деякі види мають спеціальні повітряні камери, що зменшують їх питому вагу. Полегшенню ваги сприяє скорочення або навіть зникнення кістякових утворень. Можливість існування у зваженому стані зростає за рахунок зміни форми тіла - утворення виростів, що збільшують площу тіла, його сплощення. У деяких видів планктону є спеціальні органи руху - війки й ін. До фітопланктону відносяться майже винятково мікроскопічні одноклітинні організми, що мають хлорофіл і здатні до асиміляції. Вони і є основою життя океану, джерелом первинної продукції. Значно меншу роль щодо цього відіграють зелені рослини, прикріплені до дна, - різні водорості й квіткові рослини, а також хемотрофи.

За підрахунками В. Г. Богорова, біомаса фітопланктону (у сирому виді) становить у Світовому океані 1,5 млрд т, а його продукція - 559 млрд т, а біомаса й продукція фітобентосу відповідно 0,2 і 0,2 млрд т. Таким чином, продукція фітопланктону перевищує його біомасу в 366 разів. Іншими словами, маса фітопланктону подвоюється приблизно щодоби. В цілому водорості у Світовому океані (включаючи фітопланктон) створюють органічної речовини (у сухій вазі) близько 74% від світової продукції. «Урожайність» водоростей становить 1,3-2,0 т сухої речовини на 1 га поверхні водної товщі в рік.

Як фітопланктон, так і зелені прикріплені до дна рослини можуть жити тільки в освітлених частинах океану.

Зоопланктон представлений в океані як мікроскопічними, так й більш великими організмами - медузами й сифонофорами з кишковопорожнинних, сальпами й апендикуляріями з хордових.

Неосвітлена область океану, що охоплює батіаль і абісаль, має деякі загальні особливості, які зумовлені песимальними умовами існування.

Недолік світла починає позначатися із глибин у кілька десятків метрів, але достатня для асиміляції кількість світла проникає до глибин океану близько 200 м, а інколи й глибше - до 550 м залежно від кута падіння сонячних променів і прозорості води. До цих глибин поширені фотосинтезуючі рослини, хоча й на глибини 1000-1500 м проникають сліди світла.

Абісаль займає близько 80% морського дна й основну товщу морської води, значно перевершуючи за площею неритичну область, а за обсягом освітлену пелагіаль. При цьому безсумнівно абісальний бентос є похідним від бентосу освітленої області океану, а населення абісальної пелагіалі походить від мешканців освітленої пелагіалі.

Поряд з відсутністю світла на доборі глибоководних форм позначаються високий тиск і низькі температури, характерні для глибин і які утворюють тут песимальні умови існування.

Про зменшення числа видів із глибиною свідчать хоча б дані океанологічної експедиції на кораблі «Челленджер». Нею були виявлені на різних глибинах наступні кількості видів крабів: до 36 м - 190, від 36 до 180 м - 75; 180-360 м - 28; 360-900 м - 21; 900-1800 м - 3; 1800-3600 м - 2. Та ж закономірність простежена й для числа видів найпростіших - форамініфер, що дорівнює на глибинах до 100 м - 138, а на глибинах 5000- 6000 м - усього 19.

Повна відсутність живих рослин в абісалі -- причина відсутності в цій області океану рослиноїдних форм. Зі членів ланцюгів харчування тут є тільки консументи 2-го й 3-го порядків, тобто споживачі тваринної їжі, і редуценти -- сапрофаги. Роль сапрофагів-детритоїдів - споживачів мертвої органічної речовини - в абісалі велика. Органічні залишки - трупи тварин, мертві рослини, у тому числі мертві особини фітопланктону, опускаються в абісаль із освітлених шарів океанічної пелагіалі. Із глибиною потужність цього потоку зменшується, тому що мешканці менш глибоких шарів води перехоплюють його частину.

Відсутність продуцентів і зменшення біомаси редуцентів-детритоїдів погіршує умови харчування на глибинах і приводять до зменшення загальної біомаси тваринного населення.

В абісалі спостерігається певна залежність біомаси й продукції від відповідних показників в освітленій частині пелагіалі: чим бідніше життям поверхневі освітлені води, тим бідніше життя в розташованих під ними ділянках абісалі. Для абісальної бенталі характерний розвиток потужних покривів мулу. Значна потужність мулу зумовлена практично повною відсутністю руху води в цій області. Мул, як було зазначено, може мати різне походження. На максимальних глибинах часто розвивається так званий червоний мул вулканічного походження. Особливо характерний він для максимальних глибин Тихого океану. Нерідко мул абісалі представляє відкладення панцирів або раковинок організмів, часто мікроскопічних. Мули, утворені найпростішими (радіоляріями) і водоростями (діатомеями), відповідно радіолярієвий і діатомовий мули є кремнеземними, а мули, утворені раковинками найпростіших (інфузорій глобигерін) і молюсків (птеропод), - відповідно глобигеріновий і птероподовий мули, складаються з вуглекислого кальцію.

Мул представляє рихлу масу, у яку тварини, що живуть на дні, можуть легко поринути. Тому для мешканців абісальної бенталі характерні сплощені форми (у морських їжаків) або розвиток виростів тіла й кінцівок, що перешкоджають зануренню (у голотурій і морських лілій з голкошкірих, а також у мешканців глибоководної бенталі із числа ракоподібних, губок, поліпів, плечоногих).

Найбільша своєрідність мешканців абісалі пов'язане з відсутністю світла.

Розвиток мешканців абісалі йшло у двох протилежних напрямках. Одні з них втратили зір або зір їх різко ослаблений. Для цих видів характерний розвиток високочутливих органів дотику: подовжених променів плавців і спеціальних чутливих ниток у риб, антен у ракоподібних. Розвиток таких виростів тіла в мешканців абісалі можливий, тому що рух води тут майже повністю відсутній.

Інші мешканці абісалі здатні самі виробляти світло. Значення цього світла, найчастіше дуже яскравого, звичайно переривчастого, що дає різкі спалахи, видимо, багатостороннє. Висвітлюючи простір, що оточує тварину, на більшу або меншу глибину, це світло дозволяє розглянути, а інколи й залучити здобич, він може й залучати особини свого виду. Про можливість залучення особин свого виду свідчить та обставина, що їхнє фарбування й сила світла, що випускається, специфічні для різних видів. Гіпертрофія органів зору, що нерідко перебувають на особливих стеблинках, властива не тільки світним організмам, але й деяким зрячим мешканцям абісалі, які самі не світяться.

Здобич в абісалі попадається нечасто. І цим зумовлений розвиток у хижаків величезного, здатного сильно розтягуватися шлунка в сполученні з дуже широким ротом. Це дозволяє таким хижакам проковтувати здобич, що перевищує розміри самого мисливця. Хоча в абісалі є релікти, інколи досить древні, наприклад тріасового і юрського віку, однак дивна одноманітність умов існування в цій області є причиною крайньої повільності процесу видоутворення й значної кількості тут широко розповсюджених видів як із числа представників бентосу, так і пелагічих. Такі особливості основних екологічних областей океану.

В останні десятиліття відбувається інтенсивне забруднення-океану в результаті антропогенної діяльності. В океан зносяться ріками, надходять із атмосфери ртуть, свинець, кадмій й інші важкі метали, різні токсичні органічні речовини, наприклад ДДТ. Вони розчиняються у воді, накопичуються в донних відкладеннях, надходять у тіла мешканців океану. Найбільш потужні забруднення пов'язані з нафтою. Нафтовою плівкою покриті 32% поверхні вод Червоного моря, 40% -- Середземного моря. Максимальна її концентрація була встановлена в північній частині Атлантичного океану біля Гібралтарської протоки -- 2000 мг/м2. При аваріях нафтоналивних судів величезні кількості нафти викидаються в океан. Це позначається на зменшенні продукції мешканців океану, їх загибелі, мутагенезі й канцерогенезі.

Це послужило основою для прогнозування швидкої загибелі всього життя в океані. З таким прогнозом виступив, наприклад, учений і мандрівник Тур Хейердал.

Охорона життя в океані від загибелі - одна з істотних і невідкладних завдань біогеографів світу.

Біогеографічні області Світового океану, пов'язані із тропічними, субтропічними, помірковано теплими, помірковано холодними й приполярними водами, розрізняються за екологічними умовами. Про це буде сказано далі.

Біогеографічне районування океану

Біогеографія океану - наука про поширення й розподіл організмів в океані й розчленовуванні океану на біогеографічні регіони різного рангу: області, підобласті, провінції тощо.

Границі між біогеографічними регіонами в океані значно більше поступові, плавні, чим на суші. Умови існування організмів в океані настільки сильно розрізняються в товщі води - пелагіалі й донній області - бенталі, у мілководній - неритичній і глибоководній - океанічної областях, в освітленій пелагіалі, батіпелагіалі й абісопелагіалі, що біогеографічний підрозділ Світового океану варто було б проводити окремо для кожної з перерахованих областей життя. Проте біогеографічні дані для характеристики кожної із цих областей здебільшого недостатні, а інколи й зовсім відсутні.

Обмежимося характеристикою лише найбільш великих регіонів Світового океану - досить великих областей, загальних для океанічної й неритичної зон життя, і підобластей, які виділяються окремо для цих зон, оскільки число неритичних підобластей часто перевищує число океанічних. Кожна з областей Світового океану нараховує одну-дві океанічні підобласті й інколи декілька неритичних.

Зазвичай в океані виділяють сім біогеографічних областей: Арктичну, Бореально-Атлантичну, Бореально-Тихоокеанську, Тропіко-Атлантичну, Тропіко-Тихоокеанську, Нотально-Антарктичну (Субантарктичну) і Антарктичну. Деякі автори поєднують дві останні області в ранзі підобластей в одну за назвою Антарктичної або вважають три перші області підобластями Арктичної області. Біогеографічне районування Світового океану носить зональний характер.

Арктична область характеризується постійно низькою температурою води, часто нижче 0°, як на поверхні, так і на глибинах. Протягом тривалої зими й значну частину короткого літа більша частина акваторії покрита льодовим панциром, серед якого є ополонки й розводдя. Улітку численні крижини плавають по водній поверхні. Солоність нижче середньої для Світового океану (винос прісних вод ріками, танення льодів).

Південна границя проходить від о. Ньюфаундленд до о. Шпіцберген і далі до північно-західного краю Кольського півострова, по північній частині Берингового моря між Азією й Північною Америкою.

Влітку у крайки льодів, що тануть, утворюються області масового скупчення фітопланктону, а слідом за ним і зоопланктону. Тому води багаті різноманітними мешканцями від крилоногих молюсків лімацин до нарвалів і білух з китоподібних та різноманітних чайок і чистиків із птахів. Із чайок ендемічна біла, із чистиків характерний люрик. З тюленів характерні для області морський заєць, нерпа, чубар і морж. Раніше чисельний в арктичних водах гренландський кит нині майже винищений. Білий ведмідь бродить цілий рік по льодах і підстерігає у ополонок тюленів, якими, в основному, харчується.

Рис. 57. Біогеографічне районування Світового океану. Області: І. Арктична з підобластями: Іа -- Арктична пелагічна, Іб -- Арктична неритична. ІІ. Бореально-Тихоокеанська з підобластями: ІІа -- Бореально-Тихоокеанська пелагічна, ІІб -- Бореально-Тихоокеанська азіатська неритична. ІІв -- Бореально-Тихоокеанська американська неритична. ІІІ. Бореально-Атлантична з підобластями: ІІІа -- Бореально-Атлантична пелагічна, ІІІб -- Бореально-Атлантична американська неритична, Шв -- Бореально-Атлантична європейська неритична. IV. Тропіко-Індо-Тихоокеанська з підобластями: IVa -- Тропіко-Індо-Тихоокеанська пелагічна, ІVб -- Тропіко-Австралійсько-Східноафриканська неритична, IVв -- Тропіко-Західноамериканська неритична. V. Тропіко-атлантична з підобластями: Vа -- Тропіко-Атлантична пелагічна, Vб -- Тропіко-Східноамериканська неритична, Vв -- Тропіко-Західноафриканська неритична, Vг -- Середземноморська неритична. VI. Антарктична з підобластями: VІa -- Антарктична пелагічна, VІб -- Антарктична неритична. VII. Нотально-антарктична (Субантарктична) з підобластями: VІІа -- Нотально-Антарктична пелагічна, VІІб -- Субантарктична африканська неритична, VІІв -- Субантарктична австралійська неритична, VІІг -- Субантарктична американська неритична (за Вороновим, 1987)

Хоча колонії чайок і чистиків («пташині базари») характерні й для бореальних областей, однак спільні колонії цих двох груп птахів за участю трипалої чайки маївки, люрика й малої гагарки особливо характерні для більш південних районів Арктичної області. Літораль проорюється льодом і тому бідна життям.

З риб найбільш характерні сайка, що нерідко тримається серед льодів, і навага. З безхребетних багато бокоплавів і рівноногих, які в Арктиці досягають найбільшої розмаїтості.

Всі тварини живуть в умовах песимума.

Із трьох основних відділів водоростей, що характеризують океанічний бентос, по числу видів у відносно холодних водах переважають бурі (40-42%), зелених менше (12-13%), у теплих водах навпаки (відповідно 18 і 24%), тоді як число видів червоних водоростей міняється мало - від 46% у холодних морях до 58% - у теплих.

Виділяється єдина неритична підобласть.

Дві бореальні області -- Бореально-Тихоокеанська (Бореально-Пацифічна) і Бореально-Атлантична мають значні риси подібності. Тут суцільний льодовий покрив утворюється лише місцями й на значно менш тривалий час, чим в Арктичній області. Біота приливно-відливної смуги досить багата. Температури води більше високі, чим в Арктичній області, і характеризуються значними сезонними їхніми коливаннями. Влітку значні розходження температури води на глибинах і біля поверхні. Тваринне населення багате за числом особин, тому до цих областей приурочені райони масового видобутку ластоногих і промислового рибальства.

В обох областях зустрічаються беззубі кити, дельфіни, справжні (безвухі) тюлені, із птахів - чистикові, які в північних районах утворюють «пташині базари» і лише деякі види яких виходять в Арктичну область. З риб особливо характерні осетрові й лососеві, здебільшого прохідні (лише деякі представники цих риб є прісноводними). Ці дві родини ендемічні для помірних вод Північної півкулі. Тріскові риби, хоча й широко поширені, однак особливо численні в якісному й кількісному відношенні в бореальних водах. У цих областях рясні бурі водорості, у меншій кількості зустрічаються червоні.

Види й інші таксони, які характерні для обох бореальних областей і відсутні в Арктичній, є за поширенням амфібореальними. З рослин таке поширення мають деякі види роду фукус порядку ламінарієвих, багато палтусів і тріскових риб, з безхребетних - асцидії роду стієла, краби роду канцер і багато інших. Л. С. Берг пояснював таке поширення тим, що в дольодовиковий час, коли клімат був більше теплим, чим зараз, таксони, що мають нині амфібореальне поширення, зустрічалися не тільки в бореальних, але й в арктичних водах. При наступному охолодженні арктичних вод у льодовиковий період вони скоротили свої ареали за рахунок арктичних частин і дотепер не змогли їх відновити.

В Бореально-Тихоокеанській області крім численних амфібореальних видів є й відсутні в Бореально-Атлантичній області макроцістис і нереоцістис із бурих водоростей, гігантський японський краб, який є предметом промислу, з риб ендемічні далекосхідні лососеві - кета, горбуша, чавича, нерка й інші, які масами заходять на нерест у ріки Далекого Сходу, а також американські види, що нерестяться в ріках Північної Америки, які впадають у Тихий океан.

Із птахів серед чистикових є ендемічні для цієї області види й навіть роди. Зі ссавців досить характерні вухаті тюлені - котик і сивуч, а також калан (морська видра) з хижих, японський і сірий кити, нині майже винищені. В XVIII ст. була повністю винищена величезна, до 8-10 м довжини, морська корова, описана супутником В. Беринга Г. В. Стеллером. З дельфінів ендемічний невеликий, довжиною 1,5-2 м, дельфін - білокрила морська свиня.

Є дві неритичні підобласті, одна із яких пов'язана з узбережжями Східної Азії, інша - Північної Америки.

Бореально-Атлантична область трохи бідніша, ніж Бореально-Тихоокеанська, за числом видів, особливо ендемічних. Так, тут повністю відсутні вухаті тюлені, калани, гігантські краби й деякі інші тварини. Ендемічні для області біскайський кит, досить близький до японського (деякі вважають їх підвидами одного виду), біломордий дельфін, довгомордий тюлень. Безкрила гагарка, близька до звичайної, нелітаюча, але прекрасно плаваюча, була повністю винищена в середині минулого століття. Звичайна гагарка ендемічна. Тюлень-лисун (гренландський) проникає в Арктичну область. З риб численні представники тріскових, з них пікша ендемічна.

Є представники камбалових риб - палтус, морський язик й ін. З безхребетних характерний омар, що проникає й у тропічні води, та ін. Є характерні водорості. В області виділяються дві неритичні підобласті, одна - пов'язана з східноамериканськими прибережжями, інша - із західноєвропейськими.

Таким чином, незважаючи на риси подібності, є й розходження, що дозволяють виділяти Бореально-Атлантичну й Бореально-Тихоокеанську області. Південна їхня межа проходить приблизно по 40° півн. ш.

Області, що займають тропічні й екваторіальні води -- Тропіко-Атлантична й Тропіко-Індо-Тихоокеанська -- також мають риси подібності. Для них характерні постійно високі температури поверхневих шарів води (річні коливання не вище 2°), значні розходження між температурами поверхневих і глибоких шарів. Стенотермні теплолюбні види живуть у поверхневих водах, а стенотермні холодолюбні види -- у глибинні. Границі цього регіону приблизно збігаються в Північній півкулі з річною ізотермою 15°, а в Південній півкулі -- з ізотермою 17°. Тільки тут зустрічаються угруповання мангрів і коралові рифи (останні частіше в Тропіко-Індо-Тихоокеанській області). У тропічному поясі живе переважна більшість видів планктонних форамініфер, крилоногих і кільоногих молюсків, сифонофор, кільчастих хробаків, майже всі види сальп, апендикулярій. З водоростей переважно водами цього пояса обмежені види роду саргасум (із родини фукусових), із тварин багато груп поліпів, медуз, молюсків, ракоподібних. Винятково різноманітні риби. Особливо багато видів великих акул і скатів. Характерні літаючі риби. Вони при переслідуванні ворогом із силою вистрибують із води й, розправивши широкі грудні плавці, зграйками проносяться над поверхнею моря на відстань багатьох десятків метрів. Різноманітні яскраво пофарбовані рибки пов'язані з кораловими рифами. Ендемічні зростнощелепні риби з міцними гострими щелепами, що нагадують дзьоб папуги. Тут же живуть морські черепахи, що виходять на берег тільки для відкладення яєць у прибережний пісок. Із птахів характерні фаетони й фрегати, зі ссавців - білочерві тюлені, кашалоти, сирени. Звичайний кашалот не ендемічний для тропічних вод, оскільки влітку він виходить у бореальні області, але розмножується він тільки в теплих тропічних і екваторіальних водах.

Масові скупчення тварин у тропічному поясі спостерігаються тільки в районах апвелінгу, тобто підйому глибинних вод, багатих біогенними елементами, наприклад, у західного узбережжя Південної Америки.

Фауна Тропіко-Індо-Тихоокеанської області характеризується із сирен дюгонями, що мають увігнутий хвостовий плавець напівмісячної форми. Тільки тут зустрічаються карликовий кашалот когія й отрутні морські змії, що добре плавають, із сплюсненим з боків хвостом. Вони живородні й можуть все життя проводити у воді, хоча інколи їх можна зустріти на березі, де вони відпочивають. З беззубих китів ендемічний індійський полосатик. З риб зустрічається вітрильник, близький меч-рибі, що характерна для тропічної Атлантики.

Добре виражені дві неритичні підобласті. Одна з них - Тропіко-Австралійсько-Східноафриканська, яка простягається від Австралії до Східної Африки, друга - Тропіко-Західноамериканська - охоплює мілководдя у тропічних берегів Америки.

Для Тропіко-Австралійсько-Східноафриканської підобласті характерні гирлові дельфіни й дюгоні. Із птахів переважають трубконосі, чайки й фаетони. Ендемічні для підобласті морські змії. Зустрічаються морські черепахи. У всіх групах тварин є специфічні для підобласті представники - японський лангуст із ракоподібних, специфічні морські їжаки, восьмипромінні корали, риби й ін.

Наявність у Тропіко-Західноамериканської підобласті поряд з ендемічними видами видів, загальних із Тропіко-Східноамериканською підобластью Тропіко-Атлантичної області, пов'язане з існуванням з'єднання морів у дочетвертичний час через сучасний Панамський перешийок. Відсутність значних острівних груп у східній частині Тихого океану стало причиною малої подібності неритичної фауни й флори обох неритичних підобластей і відносної бідності біоти Тропіко-Західноамериканської.

Тропіко-Атлантична область характеризується присутністю із сирен ламантинів з округлим хвостовим плавцем, з риб - меч-риби. Коралові рифи не настільки чисельні й різноманітні, як у Тропіко-Індо-Пацифічній області.

Виділяються три неритичні підобласті: Тропіко-Східноамериканська, у якій більше багаті й різноманітні, чим в інших, коралові рифи і яка, як було сказано, має деякі риси подібності із Тропіко-Західноамериканською підобластю Тропіко-Тихоокеанської області; Тропіко-Західноафриканська, значно більше бідна, ніж Тропіко-Східноамериканська зі своїми ендемічними видами ламантина й дельфінів, і Середземноморська, що характеризується значною домішкою бореальних видів, відсутністю коралових поліпів і сирен, наявністю єдиного виду морських черепах і одного виду білочервого тюленя (роду монах).

Антарктична область, як і Арктична, характеризується постійно низькими температурами води й розвитком льодового покриву. Численні айсберги, що сповзають із Антарктиди.

В обох областях переважають стенотермні холодолюбні види. В Антарктиці місцями розвиваються скупчення планктонних ракоподібних, яких добувають під назвою «криль».

Льоди, що переорюють приливно-відливну смугу, зменшують чисельність життя в літоралі. Проте спостерігається значна кількість видів птахів, що живуть на берегах і харчуються в пелагіалі, - пінгвіни - нелітаючі птахи, що прекрасно плавають і які на суші тримають своє тіло вертикально, глупиші, бургомістри.

Є лише одна неритична підобласть.

Нотально-Антарктична область подібна за умовами життя з бореальними. Тут також спостерігаються різкі сезонні розходження температури води. Характерні підйом глибинних вод, багатих біогенними речовинами, і пов'язаний з ним багатство життя. У цій області широко представлена родина нототенієвих із загону колючоперих риб. Зі ссавців гривастий сивуч і південні котики, представники вухатих тюленів, подібно своїм бореальним родичам - котикам і сивучам - значну частину року проводять у морях, а до періоду розмноження утворюють лежбища на підходящих ділянках узбереж, де великі самці збирають навколо себе гареми з більш дрібних самок, а молодняк утворює самостійні лежбища навколо цих гаремів. Зі справжніх тюленів зустрічаються морський слон, морський леопард. Близький до морського слона вид живе в Каліфорнії.

Досить різноманітні в Південній півкулі представники беззубих китів. Правда, після того, як у Північній півкулі майже всі кити були винищені, їхній промисел перемістився в Південну півкулю й загроза зникнення цих промислових тварин виникла й тут. Але зараз установлено угоду про заборону китобійного промислу. Південний кит дуже близький до японського й біскайського. Кит-карлик ендемічний для області. Зустрічається тут і найбільш великий кит -- синій, сягаючий 33 м у довжину. Із птахів можна згадати королівського альбатроса. Південна границя нотальної області проходить приблизно по 60° півд.ш., північна -- по 40° півд.ш., піднімаючись на північ у західних берегів Африки, Південної Америки.

Багатьом водним тваринам і рослинам властиво біполярне поширення: вони зустрічаються в бореальних областях Північної півкулі й у нотальній області Південної. До них відносяться порядок ламінарієвих і родина фукусів з бурих водоростей, не менш 12 видів китів, котики, звичайні тюлені, різноманітні риби - кільки, сардини, деякі акули й численні безхребетні. Найбільш правильним варто вважати теорію Л. С. Берга, що розглядає біполярність як наслідок охолодження вод Світового океану, що відзначалося не тільки в четвертинний період, але й у мезозої й палеозої. У ці періоди могла здійснюватися міграція північних форм на південь, а південних на північ, через тропічні й екваторіальні води, які в ті періоди були більше холодними, чим у цей час, і смуга яких у західних узбереж Америки була неширокою. Однак це охолодження було недостатнім для міграції арктичних і антарктичних видів, тому біполярних представників серед них не виявлено.

Л. С. Берг говорив про активність північних видів. Іншими словами, у виникненні біполярності міграція бореальних видів на південь мала набагато більше значення, чим міграція нотальних видів на північ. Неритичних підобластей у Нотально-Антарктичної області три.

З них Субантарктично-Африканська підобласть охоплює невелику частину мілководь біля узбережжя Південної Африки. Сюди доходять деякі види пінгвінів і один із видів південних котиків. Субантарктично-Австралійська підобласть приурочена до мілководь у південного узбережжя Австралії й узбереж прилеглих островів. Тут живуть південний котик Форстера й один із гривастих сивучів.