1.2 Степи умеренной зоны

Степи умеренной зоны расположены там, где выпадает промежуточное между пустынями и лесами количество осадков (250-750 мм); существование степей в этих условиях зависит от температуры, сезонного распределения осадков и влагоёмкости почвы. Ключевым фактором здесь является влажность почвы, в частности потому, что она лимитирует микробное разложение и возврат в круговорот биогенных элементов. Обширные степные пространства занимают внутренние части Евразийского и Североамериканского континентов, юг Южной Америки (аргентинские пампасы) и Австралию.

В Северной Америке биом степей подразделяется (с востока на запад) на следующие зоны: высокотравные, смешанные, низкотравные и кустисто-злаковые прерии. Эта зональность определяется градиентом количества осадков, который одновременно является и градиентом уменьшения первичной продуктивности. Ниже приводится перечень некоторых наиболее важных видов многолетников, сгруппированных по высоте надземных частей.

1. Высокие злаки (от 150 до 240 см) - бородач (Andropogon gerardi), просо (Panicum virgatum), индейская трава (Sorghastrum tvutans) и в низинах Spartina pectinata.

2. Средние злаки (от 60 до 120 см) - малый бородач (Andropogon scoparius), ковыль (Stipa spartea), спороболус (Sporobolus heterolepis), пырей (Agropyron smithii), тонконог (Koeleria cristata), индейский рис (Oryzopsis) и многие другие.

3. Низкие злаки (от 15 до 45 см) - бизоиова трава (Buchloe dactyloides), голубая грамова трава (Bouteloua gracilis), другие виды грамовой травы (Bouteloua sp.), Интродуцированные мятлик (Роа) и костер (Bromus sp.).

Корни большинства видов, глубоко (до 2 м) проникают в почву, и масса корней климаксных многолетников в несколько раз превышает массу их надземных частей. Большое значение имеет форма роста корней. Некоторые из упомянутых видов, например бородач, бизонова трава и пырей, образуют подземные корневища и формируют таким образом дернину. Другие виды, такие, как малый бородач, тонконог, ковыль, кустятся и растут куртинами. Эти две жизненные формы можно найти во всех зонах, но кустовые злаки преобладают в более засушливых областях, где степь переходит в пустыню.

Разнотравье (сложноцветные, бобовые и т. п.) составляют обычно лишь малую часть биомассы продуцентов климаксной степи, но встречаются неизменно. Некоторые виды особенно интересны как индикаторы стресса. Усиление выпаса, засуха или обе эти причины увеличивают процент разнотравья, что выражено также на ранних стадиях сукцессии.

Обширные пространства степей, особенно высокотравных прерий, в настоящее время заняты посевами зерновых, культурными пастбищами или древесной растительностью.

В хорошо развитом степном сообществе есть виды с различными температурными адаптациями; одна группа растет в холодные сезоны (весной и осенью), другая - в теплый (летом). Степь в целом «скомпенсирована» по температуре, что удлиняет период первичного продуцирования.

В степном сообществе развивается почва, полностью отличная от лесной, даже если оба сообщества стартовали на одной и той же материнского породе. Так как злаки по сравнению с деревьями живут недолго, почву обогащает большое количество органического вещества. Первая фаза разложения протекает быстро, в результате образуется мало подстилки, но много гумуса, иными словами, скорость гумификации велика, а минерализации мала. В итоге степная почва может содержать в 5-10 раз больше гумуса, чем лесная. Темная степная почва лучше других подходит для произрастания кукурузы, пшеницы и других зерновых, представляющих собой виды культурных злаков.

Пожары помогают степной растительности конкурировать с лесной в теплых или влажных районах. Характерная особенность степей - наличие крупных травоядных. В степях разных биогеографических областей существуют «экологические эквиваленты» (представители данной группы) - бизоны, антилопы и кенгуру. Крупные травоядные представлены двумя «жизненными формами»: бегающей, к которой относятся только что упомянутые животные, и роющей, к которой относятся суслики и луговые собачки. Когда природные степи превращаются в пастбища, то присущие им виды травоядных животных заменяются домашними: коровами, лошадьми, овцами и козами. Поскольку степи адаптированы к мощному потоку энергии, проходящему через пастбищную пищевую цепь, такое переключение экологически безвредно Одум Ю. Экология в 2 т. - М.: Мир, 1986. - Т.2, с. 264-266..

1.3 Тропический грасленд и саванны

Тропические саванны (степи с редкими деревьями или группами деревьев) расположены в теплых областях, где в год выпадает большое количество осадков (1000-1500 мм), но имеется один или два продолжительных сухих сезона, когда возникают пожары, представляющие собой важный фактор окружающей среды. Самая обширная область этого типа находится в Центральной и Восточной Африке, но довольно значительные области тропических саванн (grassland) встречаются также в Южной Америке и Австралии. Поскольку и деревья, и злаки должны быть устойчивыми к засухе и пожару, растительность состоит из небольшого числа видов, что составляет разительный контраст с расположенными рядом экваториальными лесами. В покрове доминируют знаки, принадлежащие к таким родам, как Раniсит, Pennisetum, Andropogon, Imperata.

Вместе с тем редкие разбросанные деревья принадлежат к видам, отличным от тех, что растут в дождевом лесу. Ландшафт африканской саванны усеян колючими и живописными акациями и другими деревьями и кустарниками, относящимися к семейству бобовых, баобабами (Adansonia), древовидными молочаями (экологические эквиваленты кактусов) и пальмами. Часто на больших пространствах доминирует один вид деревьев и злаков.

Африканская саванна не имеет себе равных по численности и разнообразию популяции копытных. Здесь пасутся или объедают деревья многочисленные виды антилоп (включая гну), зебры и жирафы, а в тех местах, где эту «крупную дичь» не вытеснил человек со своим домашним скотом, на нее охотятся львы и другие хищники. Насекомые наиболее обильны во время влажного сезона, когда гнездится большинство птиц; рептилии же активнее во время сухого сезона. Следовательно, сезонность определяется дождями, а не температурой, как в степях умеренной зоны.

Самые древние ископаемые останки человека найдены в Восточной Африке, однако мы не знаем, была ли эта область на заре развития человечества засушливее или более влажной, чем сейчас Киселев В.Н. Биогеография с основами экологии. Учебник для университетов по специальности география. - Минск: Университетское издательство, 1995. - с. 314-315..

1.4 Вечнозеленые тропические дождевые леса

Разнообразие жизни достигает, по-видимому, максимума в широколиственных вечнозеленых дождевых тропических лесах, которые расположены на малых высотах полосой вдоль экватора. Дождей выпадает от 2000 до 2250 мм в год; в течение года отмечается один или несколько относительно «сухих» сезонов (120-130 мм в месяц или меньше). Дождевые леса встречаются в трех главных областях: 1) бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке (крупнейший сплошной лесной массив) и Центральноамериканский перешеек; 2) бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке и Мадагаскар; 3) области Индо-Малайская и Борнео-Новая Гвинея. Эти области отличаются друг от друга по видовому составу (так как находятся в разных биогеографических областях), но сходны по структуре и экологии лесов. Различия в температуре между зимой и летом выражены не столь сильно, как между ночью и днем. Сезонная периодичность размножения и других жизненных функций растений и животных в значительной степени связана с колебаниями количества осадков или же регулируется внутренними ритмами. Например, некоторые деревья сем. Winteraceae растут непрерывно, тогда как для других видов этого же семейства характерен периодический рост с образованием годичных колец. Птицы дождевого леса также, по-видимому, нуждаются в периоде «покоя», поскольку размножение у них часто происходит с периодичностью, которая не связана с сезонами. Дождевой лес характеризуется очень сильно выраженной ярусностью. Деревья обычно формируют три яруса: 1) редкие очень высокие деревья, которые возвышаются над общим уровнем полога; 2) полог, образующий сплошной вечнозеленый покров на высоте 25-35 м; 3) нижний ярус, который становится густым только там, где имеются просветы в пологе. Корни у высоких деревьев неглубокие; утолщенная нижняя часть ствола выполняет функцию «контрфорса». Изобилие лазящих растений, в частности древесных лиан и эпифитов, таково, что они часто скрывают контуры деревьев. Следует особо упомянуть «фикус-душитель» и другие деревянистые лианы. Число видов растений очень велико; часто на нескольких гектарах можно встретить больше видов деревьев, чем во флоре всей Европы.

В отличие от лесов умеренной зоны, где жизнь приурочена к надпочвенному уровню, в дождевом лесу значительно большая доля животных обитает в верхних ярусах растительности. Например, в Британской Гвиане на деревьях живет больше 50% млекопитающих. Кроме древесных млекопитающих здесь в изобилии встречаются хамелеоны, игуаны, гекконы, древесные змеи, лягушки и птицы. Важную экологическую роль играют муравьи и прямокрылые, а также дневные и ночные бабочки. В таких лесах широко распространен симбиоз между животными и эпифитами. Фауна, как и флора, необычайно богата видами. Например, на 15 км² в Барро-Колорадо, хорошо изученном участке дождевого леса в зоне Панамского канала, насчитывается 20000 видов насекомых, тогда как на территории всей Франции их всего несколько сотен. Разнообразные архаичные типы животных и растений выжили в многочисленных экологических нишах неизменяющейся среды. Многие ученые полагают, что для тропического леса характерна высокая скорость эволюционных изменений и видообразования,, поэтому такие леса стали местом возникновения многих видов, вошедших позднее в состав более северных сообществ. В настоящее время ученые всего мира озабочены необходимостью сохранения больших пространств тропических лесов в качестве «ресурса генов».

Основной источник пищи животных в тропических лесах - плоды и термиты. Обилие птиц в этих лесах объясняется тем, что многие из них растительноядные; это питающиеся плодами попугаи, птица-носорог, туканы, котинги, трогоны и райские птицы. Поскольку «чердаки» джунглей перенаселены, многие птицы вьют себе висячие гнезда, а насекомые строят висячие коконы, что спасает их от армии муравьев и других хищников. Хотя известно несколько видов ярких птиц и насекомых, обитающих в более открытых местах, основная масса животных дождевого леса неприметна, и многие из них ведут ночной образ жизни.

В горных районах тропиков расположен горный дождевой лес, который представляет собой разновидность низинного дождевого леса с некоторыми характерными особенностями. По мере продвижения в горы лес становится все более низкорослым, и эпифиты составляют все большую долю автотрофной биомассы; эта тенденция достигает кульминации в карликовом лесу горной гилеи. Функциональная классификация дождевых лесов может быть, основана на дефиците насыщения, так как он определяет транспирацию, от которой в свою очередь зависит биомасса корней и высоты деревьев. Еще одна разновидность дождевого леса встречается вдоль берегов затапливаемых речных долин; это так называемый галерейный лес, или прибрежный лес.

Замечательным свойством дождевых лесов является эффективный прямой возврат в круговороты биогенных элементов, осуществляемый мутуалистическими микроорганизмами. Именно благодаря этому на скудных почвах леса растут так же пышно, как и на более плодородных.

На местах, где дождевой лес уничтожен, часто развивается вторичный лес, в состав которого входят хвойные деревья, такие, как Musanga (Африка), Cecropia (Америка) и Macoranga (Малайзия). Вторичный лес выглядит пышным, но совершенно отличается от девственного леса как экологически, так и флористически. «Климакс» возвращается обычно очень медленно, особенно на песчаных и других бедных минеральным питанием почвах, так как все элементы питания первоначального леса были утрачены в результате изъятия биомассы и нарушения микробиологической сети их возврата в круговорот Камлюк Л.В. Глобальная экология. Курс лекций. - Минск: Издательство Белорусского университета, 2004. - с. 115-117..

Вопрос 2. Круговорот серы в биосфере

Сера является важным составным элементом живого вещества. Большая часть ее в живых организмах находится в виде органических соединений.

Кроме того, сера входит в состав некоторых биологически активных веществ: витаминов, а также ряда веществ, выступающих в качестве катализаторов окислительно-восстановительных процессов в организме и активизирующих некоторые ферменты.

Сера представляет собой исключительно активный химический элемент биосферы и мигрирует в разных валентных состояниях в зависимости от окислительно-восстановительных условий среды. Среднее содержание серы в земной коре оценивается в 0,047%. В природе этот элемент образует свыше 420 минералов.

В изверженных породах сера находится преимущественно в виде сульфидных минералов: пирита FeS₂, пирронита Fe₇S₈, халькопирита FeCuS₂, в осадочных породах содержится в глинах в виде гипсов CaSO₄·2H₂O, в ископаемых углях - в виде примесей серного колчедана и реже в виде сульфатов. Сера в почве находится преимущественно в форме сульфатов; в нефти встречаются ее органические соединения.

В связи с окислением сульфидных минералов в процессе выветривания сера в виде сульфатиона переносится природными водами в Мировой океан, где SO₄² занимает второе место по распространению после Cl. Сера поглощается морскими организмами, которые богаче ее неорганическими соединениями, чем пресноводные и наземные.

Отметим одну важную особенность малых круговоротов. Применительно к ним понятие круговорота достаточно условно, поскольку природные круговороты не являются замкнутыми. Не все образуемое при разложении органики неорганическое вещество снова используется живыми организмами. Неиспользуемая его часть образует, в частности, осадочные породы как в океане, так и на суше, включаясь в большой геологический круговорот.

Вещества не «теряются» для биосферы в целом, но уходят из малого круговорота Риклефс Р. Основы общей экологии. - М.: Мир, 1979. - с. 216..

Список литературы

1. Дроздов Н.Н., Воронов А.Г. и др. Биогеография с основами экологии. Учебник для вузов по географическим и экологическим специальностям. - М.: Академкнига, 2003. - 407 с.

2. Камлюк Л.В. Глобальная экология. Курс лекций. - Минск: Издательство Белорусского университета, 2004. - 127 с.

3. Киселев В.Н. Биогеография с основами экологии. Учебник для университетов по специальности география. - Минск: Университетское издательство, 1995. - 352 с.

4. Маглыш С.С. Общая экология. - Гродно: Гродненский государственный университет, 2001. - 11 с.

5. Одум Ю. Экология в 2 т. - М.: Мир, 1986. - Т.2, 373 с.

6. Пехов А.П. Биология с основами экологии. Учебник. - СПб.: Лань, 2004. - 671 с.

7. Риклефс Р. Основы общей экологии. - М.: Мир, 1979. - 424 с.