Биоценотические особенности природных очагов туляремии степной зоны Украины

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ТУЛЯРЕМИИ СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ

И.Т. Русев, канд. биол. наук; Л.Я. Могилевский, канд.мед.наук; Ю.А. Бощенко, канд. мед. наук; В.Н. Закусило, канд.биол. наук

Украинский научно-исследовательский противочумный институт им. И.И. Мечникова, Одесса

В результате анализа пространственной и биоценотической структуры природных очагов туляремии в степной зоне Украины установлены основные ландшафтно-экологические их особенности, а также факторы эпизоотийного и эпидемического проявления их активности.

Туляремия - одна из инфекций, природные очаги которой наиболее широко распространены в Украине и не имеют строгой приуроченности к какой-либо определенной ландшафтно-географической зоне. Вместе с тем изученность ландшафтно-экологических особенностей, а также пространственной и биоценотической структур природных очагов этой инфекции в стране до настоящего времени остается относительно слабой. При этом особого внимания заслуживают очаги степной зоны, которая оказалась наиболее подвергнутой кардинальному антропогенному преобразованию [2].

ЦЕЛЬ РАБОТЫ

Целью настоящей работы было изучение особенностей биоценотической структуры природных очагов на разных участках степной зоны Украины, а также выявление причин депрессии основных носителей возбудителя туляремии.

Материалы и методы

Материалами для изучения и анализа послужили данные полевых наблюдений и лабораторных исследований Украинского научно-исследовательского противочумного института им.И.И.Мечникова (в прошлом - Украинской государственной противочумной станции Минздрава Украины), Одесской, Николаевской, Херсонской, Донецкой и Луганской областных санитарно-эпидемиологических станций, проведенных в период с 1980 по март 1999 г. В анализе использованы также отчетные и архивные данные Одесской противочумной станции.

В работе использовали методы эпидемиологического и эпизоотологического обследования и анализа, бактериологического и зоолого-паразитологического исследования и статистической обработки материала.

Результаты исследований и их обсуждение

Степная зона Украины простирается с юго-запада на северо-восток страны, от низовий р.Дунай до южных отрогов Среднерусской возвышенности на расстояние более 1000 км. Ширина зоны изменяется от 100 км на западе до 300 км на востоке. На этой территории расположены Одесская, Николаевская, Херсонская, Днепропетровская, Запорожская, Донецкая, Луганская области, южные части Кировоградской и Харьковской, равнинная часть Автономной Республики Крым. Площадь степной зоны Украины составляет 240 тыс. км, или 40% территории страны [3].

Естественная растительность степей сохранилась в настоящее время преимущественно на особо охраняемых территориях, среди которых наиболее крупный участок целинной степи в 11054 га находится в биосферном заповеднике «Аскания-Нова».

Однако со второй половины ХYIII столетия степи начали испытывать нарастающий экологический кризис, что существенно сказалось на исконных ценозах степной биоты.

КРИЗИС СТЕПЕЙ УКРАИНЫ

Первый этап кризиса степей был зарегистрирован в период массовой сельскохозяйственной колонизации (1763-1861 гг.). За условное начало этого этапа можно принять 1763 г., когда было начато генеральное межевание территории, а в 1765 г. организованы класс земледельчества при Петербургской Академии наук и Вольное экономическое общество, одной из задач которого и было освоение богатейших природных ресурсов степи [4]. Завершился этот этап первой за историю земледельческого освоения степей значительной земельной реформой. Основные черты этапа сельскохозяйственной колонизации- беспорядочное освоение целинных земель, быстрая распашка огромных территорий европейской лесостепи и степи, примитивная техника сельскохозяйственного производства, господство переложной системы, перепроизводство и экспорт зерна.

Следующий этап начался в 1861 г. и продолжался до 1892 г. С началом земельной реформы в 1861 г. большое количество земель перешло от помещиков в частное пользование крестьян. Новые владельцы стали интенсивно вовлекаться в рыночные отношения. Долгосрочным последствием реформы 1861 года стало ухудшение условий землепользования, вызванное чисто экологическими причинами: вырубкой лесов, распашкой склонов и прибрежных полос, приречных земель, имеющих водоохранное значение, резким ростом овражной эрозии, падением почвенного плодородия.

Очередным этапом кризиса степей стали 1892-1960 гг. Ответом на снижение эффективности сельскохозяйственного производства явился первый в истории стратегический план оптимизации степного природопользования -- Докучаевский план борьбы с засухой. Первый план сознательного конструирования степного ландшафта был разработан по инициативе Вольного экономического общества и начал выполняться в 80-90-х годах XIX века ''Особой экспедицией по испытанию и учету различных способов и приемов ведения лесного и водного хозяйства в степях России". План был направлен на получение устойчивых урожаев и сохранение плодородия почв путем массового полосного лесоразведения, строительства водоемов и внедрения травопольной системы земледелия. Предусматривалось создание сплошной сети лесополос различных рангов, структуры и определенной ориентации, которые должны были занять 10-20% общей площади степных территорий. Наиболее интенсивно работы по peaлизации Докучаевского плана проводили в начале ХХ столетия. Вторая серьезная кампания по его выполнению была проведена в 1948-1953 гг. в виде "Сталинского плана преобразования природы". Он выражен в постановлении 20 октября 1948 г. "О плане полезащитных лесонасаждений, внедрения травопольных севооборотов, строительства прудов и водоемов для обеспечения высоких и устойчивых урожаев в степных и лесостепных районах европейской части СССР". Однако в 1953 г. работы по выполнению плана были прекращены, и в 1954-1960 гг. произошла быстрая массовая распашка большинства оставшихся целинных территорий. Именно в этот период была освоена значительная часть степных участков Украины. К середине 60-х годов ХХ столетия уже сформировался современный ландшафт степной зоны Украины. На этом фоне во второй половине ХХ столетия в сельском хозяйстве началась интенсивная химизация, что усилило депрессию популяций ряда типичных представителей степной биоты. Для многих видов только сохранившиеся от распашки склоны, балки и отдельные поймы малых рек превратились в стации переживания. Там же формировались и наиболее благоприятные для туляремии паразитоценозы - гнездово-норовые и пастбищные клещи.

Таким образом, на протяжении более чем 200 лет в степной зоне Украины происходил непрерывный экологический кризис, полностью изменивший истинный облик степей: характер гидрологической сети, флору, фауну прежних степных экосистем. Все эти антропогенные изменения играли важнейшую роль в становлении, пространственном распределении и формировании биоценотической структуры природных очагов туляремии в степной зоне.

АКТИВНОСТЬ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ТУЛЯРЕМИИ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ УКРАИНЫ

Предполагается, что в палеогенезе туляремийной инфекции природные очаги степного типа были исходными, и в их формировании преимущественное значение имели зайцы (Lepus europaeus) [5]. Однако земледелие в степной зоне значительно сократило территории, занятые природными очагами, оттеснив их на неиспользуемые или непригодные для распашки участки - балки (овраги), ложбины, поймы малых рек, байрачные леса и др. И именно из этих резерваций в годы высокой численности мелких млекопитающих инфекция распространяется на смежные участки. В такие периоды эпидемиологический потенциал туляремии в степной зоне, прежде всего, определяется экологическими и эпизоотологическими особенностями двух видов грызунов - домовой мыши (Mus musculus) и обыкновенной полевки Здесь и в последующем изложении материала авторы подразумевают под обыкновенной полевкой наличие двух видов - восточноевропейской (Microtus rossiaemeridionalis) и собственно обыкновенной полевки (Microtus arvalis), а под домовой - курганчиковой (Mus spicilegus) и собственно домовой мыши (Mus musculus). (Microtus arvalis). Эти два вида обладают высокой восприимчивостью и чувствительностью к возбудителю туляремии Francisella tularensis, что определяется особенностями патогенеза заболевания у них - массивным обсеменением крови и органов бактериями, быстрым течением инфекции и т.д. В годы массовых размножений и эпизоотий эти виды служат основным источником инфекции туляремии для человека, так как численно преобладают над другими видами в населенных пунктах и скирдах, то есть в местах наиболее тесного контакта с человеком, и приводят к возникновению поселковых (домовых, бытовых) вспышек, столь характерных для степного ландшафта. При этом развитие эпидемического процесса внутри поселка может приводить к высоким показателям заболеваемости, так как во вспышку могут включаться не отдельные слои населения, входящие в группы риска, как это наблюдается в других типах очагов, а все возрастные и социальные группы, в том числе и нетрудоспособное население, не выходящее за пределы жилья.

В степной зоне Украины вспышка туляремии впервые была зарегистрирована в зимне-весенний период 1941 года в 8 южных районах Харьковской области. Большинство заболеваний было связано с проведением зимне-весеннего обмолота, в единичных случаях - контактом с сельскохозяйственными продуктами и только в Петровском районе было зарегистрировано 68 случаев заболеваний, связанных с употреблением воды из общественного колодца, загрязненного мышевидными грызунами.

1948-1949 годы ознаменовались для Украины небывалым эпидемическим подъемом туляремии. Достаточно отметить, что число официально зарегистрированных случаев заболеваний в эти годы соответственно составило 47620 и 16102 случаев. Из них число заболевших в степной зоне составило более 50%. При этом только в одной Кировоградской области в 1949 г. было зарегистрировано 21411 случаев.

Широкому распространению инфекции способствовали разлитая эпизоотия туляремии среди грызунов и благоприятные климатические условия для их массового размножения. Именно после этой небывалой в Украине эпидемии стали формировать сеть туляремийных станций. Однако во второй половине ХХ столетия как эпизоотийная, так и эпидемическая активность природных очагов в степной зоне кардинально изменилась. Регистрировали лишь единичные случаи заболеваний в некоторых районах. Создавалось впечатление, что жестокий экологический кризис для степной биоты привёл к ликвидации природных очагов. Однако в конце 80-х и 90-х годов ХХ века в степных областях Украины - Одесской и Николаевской - вновь была зарегистрирована эпидемическая активность очагов туляремии с относительно массовым заболеванием людей [9]. Доказательством относительно непрерывной активности природного очага в степной зоне может также служить пространственно изолированный очаг туляремии на о.Бирючем.

БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ

В настоящее время, по данным санэпидслужбы, в стране функционируют 43 природных очага туляремии, отнесенных к степному типу в соответствии с классической типологией [10]. Они сосредоточены в различных ландшафтно-экологических условиях Одесской, Николаевской, Херсонской, Донецкой, Луганской, Кировоградской областей и АР Крым Природные очаги Харьковской области мы здесь не рассматривали, поскольку эта область преимущественно расположена в лесо-степной зоне Украины.. Наиболее изученным из них является природный очаг полуострова Бирючий в Херсонской области, где в отличие от многих кос прибрежной зоны Азово-Черноморского региона, хорошо сохранились травянистая растительность и различные виды мелких млекопитающих, копытные и зайцы-русаки, которые создают благоприятные возможности для жизнедеятельности кровососущих членистоногих и функционирования туляремийной паразитарной системы

В целом биоценотическая структура природных очагов туляремии в степной зоне Украины представлена более, чем 20 видами грызунов и насекомоядных и более чем 10 видами иксодовых клещей. Отличия в видовом составе фауны мелких млекопитающих в разных природных очагах туляремии степной зоны определяются в основном разнообразием биотопов и микроклиматическими параметрами местности. К числу фоновых и встречающихся практически во всех выявленных очагах видов можно отнести мышь лесную (Sylvaemus sylvaticus), мышь домовую и полевку обыкновенную.

Результаты полевых наблюдений свидетельствуют о том, что динамика численности биоты в степной зоне определяется как естественными факторами, так и комплексом антропогенных влияний. Анализируя динамику суммарной численности мелких млекопитающих за 20-летний период (1980-1999 гг.) в пяти степных областях Украины (Одесская, Николаевская, Херсонская, Донецкая, Луганская), где имеются характерные природные очаги туляремии, можно отметить относительную ее синхронность. Однако при детальном рассмотрении можно увидеть, что Луганская и Донецкая области несколько отличаются от областей Северо-Западного Причерноморья - Одесской, Николаевской и Херсонской. Особенно это заметно в 1993 и в 1994 гг., когда динамика численности была прямо противоположной (рис.1).

Рисунок 1 - Динамика численности мелких млекопитающих за 1980 - 1999 гг. по областям (по оси ординат - число зверьков, отловленных на 100 ловушек, в процентах; по оси абсцисс - годы проведения учета численности зверьков)

Отличаются также данные и по максимальным пикам численности. Так, например, наивысший пик суммарной численности мелких млекопитающих в Николаевской области был отмечен в 1989г. в Одесской - в 1999г., в Луганской - в 1997г., в Херсонской - в 1998г., а в Донецкой - в 1997г. Годы наиболее выраженной депрессии численности также отличались: в Николаевской - это был 1987г., в Одесской - 1991г., в Луганской - 1982г., в Херсонской - 1998г. и в Донецкой - 1985 г.

Таким образом, несмотря на кажущуюся сходную картину динамики численности, она все-таки отличается как по областям, так и по конкретным показателям движения численности (пики максимума, депрессии и т.д.).

В представленных выше многолетних средних данных ведущее место в видовом составе занимает мышь лесная, максимум индекса доминирования которой в Донецкой области составлял 43,39%. Этому виду свойственно отсутствие резких колебаний численности в отличие от домовой мыши и, особенно, полёвок обыкновенной и восточно-европейской. Обыкновенная полёвка в связи с резкими колебаниями численности преобладает среди всех других видов мелких млекопитающих лишь в годы ее среднего и массового размножения, что случается соответственно 1 раз в 3-4 года или 10-11 лет. Прочие представители землероек и грызунов малочисленны.

Сравнение структуры видового состава мелких млекопитающих, от которых был выделен возбудитель или получены серологически позитивные результаты в разных очагах туляремии степной зоны (см.табл.), показывает, что инфицированных возбудителем туляремии зверьков из вышеуказанных фоновых видов (мыши лесная и домовая, полёвка обыкновенная) обнаруживали во всех анализируемых областях. В то же время количество инфицированных видов носителей в этих областях различное. Несомненно, что эти видовые отличия в биоценотической структуре очагов могут влиять на их эпизоотийную активность и, таким образом, на их эпидемический потенциал.

Так, например, в очагах Донецкой области по результатам выделения возбудителя и серопозитивным данным число видов-носителей составило 12. При этом, кроме фоновых видов, важная роль в поддержании очаговости принадлежит зайцу-русаку, серому хомячку и даже представителю второй группы чувствительности и восприимчивости - полевой мыши (Apodemus agrarius). В Луганской области также насчитывается 12 видов и в эпизоотийный процесс, кроме фоновых, вовлечены такие представители, как полевка водяная (Arvicola amphibious), степной сурок (Marmota bobac), степная пеструшка (Lagurus lagurus) и серый хомячок. Вместе с тем в природных очагах Одесской, Николаевской и Херсонской областей число видов носителей намного ниже и составило соответственно 5, 4 и 5. При этом в Одесской области, например, кроме фоновых видов, вовлечены в эпизоотийный процесс такие виды, как заяц- русак, а также представитель второй группы чувствительности - серая крыса (Rattus norvegicus). Развитие же интенсивных разлитых эпизоотий туляремии происходит в периоды высокой численности обыкновенной (восточноевропейской) полевки или домовой (курганчиковой) мыши либо, что происходит чаще, обоих видов одновременно. Роль серого хомячка существенна лишь как эффективного прокормителя нимф и личинок иксодовых клещей. До второй половины ХХ столетия важную роль в прокормлении также играл и обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus), давая в отдельные годы значительные подъёмы численности [8].

Таблица 1 - Выделение культур туляремии от различных видов грызунов в областях степной зоны Украины (1980-1999 гг.)

Роль зайца- русака также весьма важна, особенно с учетом высокой плодовитости, большой продолжительности жизни этого вида, значительной подвижности и того факта, что на них паразитируют все три стадии клещей Dermacentor pictus и Ixodes ricinus. Важным является тот факт, что до коренной перестройки степных ландшафтов именно зайцам отводилась ведущая роль в формировании очагов и распространении инфекции по территории [5]. Они также являлись одним из основных источников заражения людей в степной зоне в период эпизоотий туляремии во время Второй мировой войны, а также в 1948-1949 гг. [8]. Велика была роль зайцев и в период вспышки туляремии в Одесской и Николаевской областях в 1989 и 1997 гг. [9].

ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ДЕПРЕССИИ ПОПУЛЯЦИЙ ВЕДУЩИХ НОСИТЕЛЕЙ ВОЗБУДИТЕЛЯ

Депрессии популяции ведущих носителей возбудителя туляремии привели к некоторому оздоровлению природных ее очагов в степной зоне во второй половине ХХ столетия. Основной причиной была широкомасштабная распашка степей. Однако, кроме распашки, были значимыми и другие антропогенные факторы. Как известно, в конце 40-х годов для борьбы с носителями чумы и туляремии был предложен и с успехом апробирован фосфид цинка - очень стойкий, сильно токсичный препарат [11], который в 50-е годы ХХ столетия вошел в широкую практику дератизационных работ в степной и пустынной зонах. По всей видимости, именно он и привел в 1950 годы к резкому падению численности хомяков и водяной полевки - в этот период ведущих носителей возбудителя туляремии в природных очагах степной зоны. Однако не совсем понятными остаются причины столь продолжительной, длящейся уже более 50 лет депрессии этих видов, что в общем совсем не характерно для мелких грызунов с их репродуктивной стратегией. Отчасти, вероятно, такая продолжительность депрессии объясняется перманентным воздействием ратицидов, регулярно использовавшихся для борьбы с сусликами и мышевидными грызунами при подъемах их численности. Кроме того, хомяки могли запасаться протравленным зерном в своих подземных кладовых на много поколений вперед и поэтому практически полностью вымирали. К тому же они являются сравнительно малоподвижными животными, расселение которых, а следовательно, и восстановление ареалов происходят медленнее, чем у мелких мышевидных грызунов. Возможно, также влияет и остаточное действие ДДТ, который в больших количествах использовался для снижения активности и даже ликвидации природных очагов туляремии в Украине во второй половине ХХ столетия [12].

Такая широкомасштабная химизация, наряду с массовой распашкой и активным преследованием зайца-русака как охотничьего вида, привела также к резкому сокращению и его численности. По архивным сведениям можно установить, что еще в 50-х годах ХХ столетия в Украине заготавливали более 1 млн шкур зайцев. А плотность их на полях достигала около 40 особей на 1000 га [5,8]. В настоящее время плотность зайцев на 1000 га достигает максимума 10-12 особей.

Для водяной полевки, например, - некогда самому многочисленному грызуну водно-болотных угодий дельты Днестра, Днепра, Дуная, важным фактором явилось сооружение плотин многочисленных ГЭС, полностью зарегулировавших естественный сток реки и тем самым уничтожившей природный баланс в столь хрупкой экосистеме водно-болотных угодий [13].

Однако следует отметить и обратные тенденции. За последнее десятилетие в результате широкой программы формирования природно-заповедного фонда Украины ряд степных участков в Северо-Западном Причерноморье взят под охрану и там постепенно стали восстанавливаться естественные процессы функционирования экосистем и налаживаться устойчивые биоценотические связи [14]. К тому же из-за развала прежней колхозной системы и экономического упадка многие пахотные земли обрабатываются недостаточно эффективно, а некоторые и вообще годами не обрабатываются. При этом резко снизилась пестицидная нагрузка на всю степную биоту. Поэтому мы полагаем, что эти и ряд других факторов могут послужить благоприятной базой для восстановления устойчивых популяций многих потенциальных носителей возбудителя туляремии в степной зоне и, вполне естественно, их паразитов - иксодовых, гамазовых клещей и блох.

В связи с этим мы полагаем, что активизация природных очагов возможна в случае очередного активного увлажнения территории степной зоны и на этом фоне - подъема численности обыкновенного хомяка, серого хомячка, обыкновенной и восточноевропейской полевок, курганчиковой и домовой мышой. Однако, по нашему мнению, даже в таком случае массовая дератизация с целью профилактики заболеваний не является целесообразной, поскольку численность грызунов очень быстро сокращается и без указанных работ, в результате высокой естественной смертности от самой инфекции. К тому же рассеивание остротоксичных препаратов в полях приводит к излишнему пестицидному загрязнению не столь здоровой природной среды и приводит к огромной гибели птиц и других животных [15] и самое главное - не приводит к снижению активности очага и тем более его ликвидации. Так, например, с целью оздоровления природного очага туляремии путем уничтожения иксодовых клещей на о. Бирючем (Генический район Херсонской области) в 1964-1965 гг. было проведено авиаопыление территории острова (6150 га) и прилегающего лесничества (1750 га) 10-процентным дустом ДДТ из расчета 30 кг на 1 гектар ранней весной (до появления растительности). Кроме того, осенью на всем острове были отстреляны все зайцы [12]. Между тем, даже такие кардинальные меры не привели к снижению активности и тем более - ликвидации очага, и в настоящее время этот очаг туляремии остается одним из наиболее эпизоотически активных не только в степной зоне, но и во всей Украине.

В подобных условиях в большинстве случаев можно ограничиваться, вероятно, лишь поселковой дератизацией и вакцинацией населения, что более оправдано также с экономической и природоохранной позиций.

Таким образом, с целью заблаговременной профилактики заболеваний туляремией и эффективного управления эпизоотийными процессами в природных очагах инфекции весьма актуальным является понимание биоценотической структуры природного очага. Этому могут способствовать разработка и внедрение эффективной системы мониторинга, которая включает в себя также и систему прогнозирования эпизоотийных и эпидемических проявлений очаговых экосистем, особенно в условиях активной антропогенной трансформации окружающей природной среды [16,17].

Выводы

1 Кардинальные антропогенные преобразования степей Украины не привели к уничтожению природных очагов, и часть их сохранилась в гидроморфных равнинах, проявляя себя эпизодически на мелких млекопитающих и случаями заражения туляремией людей.

2 Очередная активизация природных очагов возможна на фоне природного увлажнения и высокой численности мышевидных грызунов.

3 Биоценотическая структура очагов из разных областей степной зоны Украины отличается как по видовому составу носителей, так и по числу видов.

4 Понимание ландшафтно-экологических особенностей природных очагов туляремии позволит улучшить районирование эпидемически значимых территорий, планирование и эффективное осуществление профилактических работ.

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

С учетом полученных результатов иммунопрофилактическая работа среди населения, проживающего в зоне природных очагов, должна основываться на правильном понимании биоценотической структуры природного очага туляремии. При этом объемы ее должны основываться на дифференцированном подходе в соответствии с данными эколого-эпизоотологического мониторинга. Важным в дальнейших исследованиях является также выявление механизма энзоотии туляремии с целью выработки обоснованного подхода к дифференциации очаговых территорий и обоснованного районирования не только степной, но и других природных зон Украины.

Авторы выражают искреннюю благодарность и признательность всем, кто принимал участие в сборе полевых данных, а также в подготовке первичных данных по Одесской, Николаевской, Херсонской, Донецкой, Луганской областным санэпидстанциями с целью зоолого-паразитологического и эпизоотологического их анализа.

SUMMARY

The article is devoted to the problem of preservation of bacteria Francisella tularensis in step coastal zone of Ukraine. Now the natural foci is in an extinct condition , excluding island Biruchiy in Kherson region. Key factor decreasing of activity of natural foci is anthropogenic influence to the step landscapes and it biota during second half of XX century.

The analysis of materials of ecology-epizootically monitoring of territory and laboratory researches of a field material (1980-1999 ) testifies that the basic carriers of an infection in step area is more then 20 species of mammalian and more then 10 species of ticks. Most common for many foci is Common vole and Brown hare who have involved also a number of other members of natural foci in circulation of the Francisella tularensis.

The practical recommendation is to implement ecological and episootological monitoring to collect data for developing practical management of this natural foci's disease, not only in steppe, but in others natural zones in Ukraine.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Тарасов М. П. Природные очаги туляремии на Кавказе: Автореф. дисс. д-ра. биол. наук. Саратов, 1991. - 31 с.

2. Warner Richsrd, Borok Aron, Gibson David, Ivan Rusev. Biodivarsity Assesment for Ukraine. - Chemonics International Inc., Washington, D.C. and Environment International Ltd., Seattle, Washington. - August, 2001. - 40 p.

3. Маринич А.М., Пащенко В.М., Шищенко П.Г. Природа Украинской ССР. Ландшафты и физико-географическое районирование. - Киев: Наук.думка, 1985.- 224 с.

4. Елизаров А.В. Экологический каркас - стратегия степного природопользования 21-го века // Степной бюллетень. -- 1998. - №1. - С.10-14

5. Олсуфьев Н.Г. Об антропогенном воздействии на очаги туляремии в СССР // Антропогенное воздействие на условия существования природных очагов болезней человека. - Москва, 1985. - С.11-23.

6. Максимов А.А.Природные очаги туляремии в СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 290 с.

7. Исаков Ю.А. О массовом размножении и гибели мышевидных грызунов в Рязанской области // Паразитология и трансмиссивные болезни. - Москва: Изд-во АМН СССР, 1947. - С.32-34.

8. Шмутер М.Ф. Эпидемиология туляремии на Украине и в Молдавской ССР: Дисс... на соиск. ученой степени д-ра. мед. наук. - Киев, 1951. - 536 с.

9. Русев И.Т. Пусковые механизмы активности природных очагов туляремии в степной зоне северо-западного Причерноморья // Наукові та практичні аспекти боротьби з інфекціями в Україні на межі сторіч. Мат. Пленуму УНМТМЕП ім. Д.І. Заболотного.- Київ; Одеса, 2000. - С. 38-39.

10. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. - М.: Медицина, 1970. - 270 с.

11. Белик В.П. Пестицидная угроза степной биоте // Степной бюллетень: Изд-во НГУ. - 2000. - №6. - С.27-29.

12. Компанцев Н.Ф. Эпидемиология и профилактика туляремии на Украине (1960- 1964 гг.) // Зоонозные инфекции: Сборник материалов 2-й научно-практической конференции ветеринарных и медицинских специалистов УССР по зоонозным инфекциям. - Киев: Изд-во «Урожай», 1966. - С.190-197.

13. Русев И.Т. Дельта Днестра: история природопользования, экологические основы мониторинга, охраны и менеджмента водно-болотных угодий. - Одесса: Астропринт, 2003. - 765 с.

14. Rusev I.T. The strategy of conservation of biodiversity of wetlands in the Northernwestern Black Sea coastal zone (Prichernomorya) in Ukraine// Proceedings of the EUCC international symposium «Management and conservation of the Northern-Western Black sea coast», Odessa-1996. - Odessa, 1998. - P.152-156.

15. Русев И.Т., Лысенко В.И. План действий по охране краснозобой казарки в Украине // Птицы Азово-Черноморского региона на рубеже тысячелетий: Материалы Юбилейной Международной научной конференции, посвященной 20-летию Азово-Черноморской орнитологической рабочей группы, Одесса, 10-14 февраля 2000. - Одесса: Астропринт, 2000. - С.94-134.

16. Русев И.Т., Бощенко Ю.А. Система мониторинга очаговых экосистем // Санитарная охрана территории Украины и профилактика особо опасных инфекций: Материалы научно-практической конференции, посвященной 60-летию Украинской государственной ПЧС. - Одесса, 1997. - C.180-188.

17. Русев И.Т. Прорыв Сасыкской блокады: тернистый путь возрождения жемчужины Причерноморья. - 2001. - 461 с.