Критерії стійкості коливань в одній екологічній моделі типу "хижак-жертва"

Проблема збереження біологічного різноманіття має багато аспектів, один з яких пов'язаний з вивченням граничних циклів, які притаманні будь-якій екологічній системі тваринного світу. Згадані цикли поділяються щонайменше на дві множини. До першої належать ті, які обумовлені всім попереднім біологічним розвитком і діють незалежно від зовнішніх умов існування, наприклад, граничний цикл динаміки серця. До другої належать ті, що виникають під впливом змінювання умов існування екосистеми в даному ареалі її перебування.

В свою чергу зміна зовнішніх умов приводить до зміни параметрів, які належать до динамічної моделі екосистеми. Наприклад, під впливом зовнішніх умов може змінитися коефіцієнт народжуваності, смертності, граничне значення коефіцієнта хижацтва та ін. Ці зміни можуть привести до втрати стійкості стаціонарного розв'язку моделі. На зміну стаціонарного розв'язку може прийти періодичний режим екосистеми, який може забезпечити її довготривале існування за умови стійкості періодичних коливань.

Отже, проблему можна сформулювати так: для сукупності незалежних параметрів знайти співвідношення -- критерій стійкості, -- виконання якого забезпечує стійкість граничного циклу, що виник внаслідок набуття одним із параметрів так званого біфуркаційного значення.

З цією проблемою пов'язана інша, що є частиною проблеми управління біфуркаційними процесами в екосистемі: як вплинути на екосистему для набуття параметром бажаного біфуркаційного значення. Як відмічено в [1], ця проблема перебуває на початковій стадії вивчення.

Постановлення задачі і метод її розв'язання

Розглядається екологічна модель типу «хижак-жертва», яка є узагальненням моделі Вольтера [2]

де x -- маса популяції жертви;

y -- хижака;

, -- коефіцієнти народжуваності і внутрішньовидової конкуренції жертви;

-- коефіцієнт смертності хижаків;

-- коефіцієнт нелінійної взаємодії хижаків і жертви;

F(x) -- трофічна функція, що описує реакцію хижака на жертву. Вона вибрана так, щоб залишитися обмеженою при . Параметр а визначає граничну кількість жертв, знищених за одиницю часу. Якщо v -- початкова швидкість зростання F(x), то . Відносно системи (1) ставиться така задача:

- знайти біфуркаційні значення параметрів;

- знайти критерії стійкості;

- знайти наближений періодичний розв'язок.

Метод розв'язання поставленої задачі викладено в [3], тому нижче подано лише його основні ідеї. Знаходиться стаціонарний розв'язок системи (1), після чого початок координат переноситься в знайдену точку. Матриця Якобі правих частин системи обчислюється в знайденому розв'язку, після чого знаходяться її власні значення, які в даному випадку відповідають постійному фокусу. Згідно з теоремою Е.Хопфа [3] в системі (1), можуть виникнути періодичні коливання, якщо дійсна частина власних значень матриці Якобі, збільшуючись, проходить через нуль і далі набуває додатного значення, що відповідає втраті стійкості стаціонарного розв'язку. Значення одного з параметрів, при якому власні значення стають суто уявними, називається біфуркаційним. Щодо системи (1) це означає, що слід матриці Якобі обертається в нуль, звідки знаходиться біфуркаційне значення параметра, а визначник матриці Якобі повинен бути додатним. Знайдене значення параметра підставляється в матрицю Якобі, після чого знаходиться її власний вектор, що відповідає суто уявному власному значенню i0 де 0 -- квадратний корінь з визначника матриці Якобі, що одночасно є нульовим наближенням до невідомої частоти коливань. По дійсній та уявній частині власного вектора утворюється матриця перетворення системи (1). В перетвореній системі праві частини слід розвинути в ряди Маклорена з збереженням квадратичних і кубічних доданків за сукупністю нових змінних z1, z2. Вважається, що відхилення нових змінних від нуля не перевищують одиниці, тобто виконується локальний аналіз динаміки системи (1). Відповідно до алгоритму біфуркації народження циклу(3) з других і третіх похідних правих частин перетвореної системи, обрахованих в нулі, знаходиться величина Ф, дійсна частина якої ReФ є головним доданком показника Флоке, а уявна ImФ використовується для уточнення періоду і фази коливань. Критерій стійкості випливає з вимоги: ReФ < 0. Сам розв'язок записується відповідно до формул, наведених в [3], з точністю до квадратичних доданків включно по малому параметру .

Аналіз одержаних результатів

Стаціонарний розв'язок системи (1) має вигляд

Показано, що він буде стійким, якщо виконується нерівність

Однією з причин втрати стійкості є зростання смертності хижаків. Справді, частинна похідна по параметру D . Це означає, що при зростанні величина D спадає. Порушення стійкості починається, коли нерівність перетворюється в рівність , яка визначає біфуркаційне значення параметра 0. Тоді в системі (1) можуть виникнути періодичні коливання, які в першому наближенні можна записати так:

, (1)

де нульове наближення до частоти коливань 0 має таке значення: . Звідси випливає, що коливання можливі при виконанні нерівності . Через зростання частота 0 також зростає і при досягає максимуму .

При цьому умова виконується. Справді, . Показано, що періодичний розв'язок системи (1) є стійким, якщо виконується такий критерій стійкості

(2)

Нерівність (2) є квадратною відносно параметра а, тому вона виконується, якщо останній перебуває в інтервалі

(3)

Критерій (2) разом з умовою дає необхідну і загальну достатню умови стійкості періодичного розв'язку, коли набуває значення 0. Однак з критерію (2) випливає, що коли виконуються такі три нерівності, взяті окремо:

(4)

то критерій (2) буде виконуватися, оскільки всі параметри додатні і лише такі значення допустимі для S. Першу з цих нерівностей можна звести до інтервалу стійкості щодо параметра :

Аналогічні інтервали стійкості можна побудувати для другої і третьої нерівностей щодо параметрів а і відповідно.

Перевірка одержаних умов стійкості і відповідних інтервалів виконується легше, ніж загального критерію (2).

Якщо за біфуркаційний вибрати параметр b, то частота коливань залишається попередньою, а критерій стійкості стає таким:

(5)

Із загальної достатньої умови (5) можна одержати частинну достатню умову, що зводиться до такої нерівності

де праворуч береться мінімальна з трьох величин при виконанні попередньої нерівності S > 0 як умови існування періодичних коливань. Вимога > 1 є очевидною, інакше популяція жертв приречена на вимирання навіть за відсутності хижаків.

Для параметра знайдено таке біфуркаційне значення:

.

Відповідно , з чого випливає умова існування коливань . У міру зростання добутку b зростає і частота 0, яка досягає максимуму при . При цьому умова виконується. Для цього випадку одержано такий критерій стійкості періодичних коливань маси хижаків і жертв

(6)

Показано, що частинна достатня умова стійкості зводиться до виконання таких нерівностей

де знову справа вибирається мінімальна з двох величин.

Якщо , то в екосистемі (1) також можуть виникнути періодичні коливання з нульовим наближенням частоти . Важливою відмінністю цього випадку від попередніх є відсутність додаткової умови існування коливань, бо добуток b додатний з огляду на додатність всіх параметрів. Критерій стійкості тут зводиться до такої нерівності

(7)

Одержаний вираз достатньо складний. З аналізу його доданків випливає, що умови стійкості поліпшуються, коли додатне Q зростає, і погіршуються у протилежному випадку. За певних додаткових умов, які тут не розглядаються, нерівність взагалі не виконується, якщо Q буде малою величиною. Якщо ж Q достатньо віддалене від нуля, то можна одержати з критерію (7) частинну достатню умову стійкості, що виражається ланцюгом нерівностей

Нарешті, біфуркаційному значенню відповідає попереднє значення 0 і такий критерій стійкості

(8)

Частинна достатня умова стійкості зводиться до таких нерівностей, які повинні виконуватися одночасно:

Висновки

Критерій стійкості (2) має найпростішу структуру і лише йому відповідають три незалежні частинні умови стійкості, які виділяють із загальної області стійкості певні підобласті, знаходження яких відбувається простіше, ніж всієї області. Ця обставина показує переважний вплив на умови стійкості коефіцієнта в порівнянні з рештою коефіцієнтів. Перехід від одного до іншого біфуркаційного параметра може істотно змінити залежність частоти 0 від параметрів. Так, у випадку критеріїв (2), (5), (6) частота 0 має екстремум, у випадку критеріїв (7), (8) частота не має екстремуму. Ще одним наслідком такого переходу є ускладнення структури критерію.

Одержані результати свідчать про необхідність вивчення залежності параметрів моделі від зовнішніх умов існування популяцій хижаків і жертв. Таке вивчення необхідне для оптимізації можливого впливу людини на екосистему з метою забезпеченне перебування екосистеми в одній з областей стійкості, наведених вище.

SUMMARY