Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем Предкавказья

16

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ИЛЬЮХ Михаил Павлович

Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем Предкавказья

03.02.08-03 - экология

Махачкала - 2010

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Ставропольский государственный университет».

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Хохлов Александр Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ахмедов Эльдар Гасанович, доктор биологических наук, профессор Рахимов Ильгизар Ильясович, доктор биологических наук, профессор Шепель Александр Иванович

Ведущая организация: Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева

Защита состоится 9 сентября 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 при ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. На современном этапе развития человечества его перманентное воздействие на биосферу Земли неизбежно прогрессивно возрастает. Антропогенные изменения ландшафтов, а иногда и прямое преследование со стороны человека выдерживают не все виды организмов. В результате в мировом масштабе обострилась проблема сохранения биоразнообразия, признанная в настоящее время центральной в стратегии охраны природы и требующая незамедлительного решения. И здесь для экологических исследований первым делом необходимо определить и выбрать наиболее чувствительные компоненты биоты, которые можно использовать для характеристики современного состояния биоразнообразия, индикации и динамики его нарушенности, прогнозирования процессов и направлений его дальнейшей трансформации.

В этом плане в связи с особой ролью в экосистемах и наиболее высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов весьма подходящими объектами исследований являются хищные птицы и совы - представители отрядов соколообразные (Falconiformes) и совообразные (Strigiformes). Как консументы высшего порядка, находящиеся на вершинах экологических пирамид, они особенно уязвимы в условиях антропогенной трансформации природной среды. В первую очередь это касается птиц, обитающих в сравнительно молодых, эволюционно неустоявшихся, а потому и быстро выходящих из состояния динамического равновесия степных экосистем, подвергающихся в последнее время тотальной трансформации в связи с интенсивным сельскохозяйственным производством. Здесь перед хищными птицами и совами остро стоит проблема их адаптации как совокупности особенностей вида, обеспечивающей возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды.

Уже само присутствие пернатых хищников в составе того или иного биоценоза свидетельствует об относительно нормальной его структуре. А более детальные показатели - видовой состав, численное соотношение, территориальные и биоценотические связи, репродуктивный потенциал, воздействие пестицидов и направления экологических адаптаций - позволяют с достаточной полнотой охарактеризовать состояние рассматриваемых сообществ. Индикационная ценность пернатых хищников при таком подходе существенно возрастает.

Прямое и косвенное антропогенное воздействие сегодня служит одной из главных причин сокращения численности большинства видов хищных птиц (Галушин, 2005). Исследованиями показано, что основными факторами, вызывающими деградацию популяций пернатых хищников, являются прямое преследование их человеком, ухудшение условий существования в связи с антропогенной экспансией, утрата специфических исконных местообитаний, ухудшение кормовой базы, губительное воздействие пестицидов, гибель на техногенных сооружениях и влияние беспокойства. В результате этого возникла острая необходимость изучения экологии и адаптивных механизмов отдельных видов и разработки эффективных мер их охраны.

Мониторинговые исследования популяций хищных птиц и сов позволяют улавливать даже скрытые преобразования в экосистемах как естественного, так и антропогенного характера (Шепель, 1997). Кроме того, образ жизни большинства видов пернатых хищников, как принято считать, изначально не способствует выработке у них толерантного отношения к антропогенному воздействию. Поэтому детальный анализ экологических и этологических реакций хищных птиц и сов на разные антропогенные влияния позволит прогнозировать адаптивную направленность изменений в их популяциях. В конечном счете, эти знания могут послужить основой для разработки региональных программ охраны и рационального управления популяциями хищных птиц.

Детальное исследование экологии и особенностей адаптаций пернатых хищников крайне важно для понимания закономерностей динамики численности, структуры популяций, выявления зон экологического оптимума видов, разработки научных основ рационального использования и охраны животного мира. Несмотря на достигнутые успехи и относительно неплохую изученность, вопросы экологии и адаптаций хищных птиц и сов еще далеки от окончательного решения. Это объясняется их сложностью и многогранностью, отсутствием достаточного количества данных по особенностям биологии птиц в различных географических и экологических условиях.

Специальные исследования экологии хищных птиц и сов являются ключевым моментом стратегии их охраны и, кроме того, значительно расширяют теоретические представления о состоянии популяций этих видов и тенденциях их изменения. Этот аспект в настоящее время оказывается чрезвычайно важным в связи с разработкой и реализацией международной и национальной программы исследований по сохранению биологического разнообразия и, в частности, разнообразия птиц (Флинт, 1983; Яблоков, Остроумов, 1983; Флинт и др., 1991).

Разработка и реализация мер охраны редких видов хищных птиц и сов и их местообитаний возможны только при условии выяснения региональных особенностей их экологии. В этом плане Предкавказье является очень удобной территорией для исследования пернатых хищников, что обусловлено следующими причинами:

ѕ слабой современной изученностью хищных птиц и сов региона;

ѕ большим видовым разнообразием пернатых хищников (около 70% фауны России) и высокой численностью отдельных видов;

ѕ хорошей изученностью птиц региона и сопредельных территорий в прошлом, что позволяет выяснить причины изменений и проследить тенденции развития их популяций за длительный период времени;

ѕ мощной антропогенной трансформацией степных экосистем Предкавказья, происходящей во все возрастающих масштабах с применением различных форм, методов и приемов, которые неминуемо оказывают существенное влияние на характер распределения, численность и экологию хищных птиц и сов;

ѕ наличием разнообразных форм хозяйственной деятельности человека, позволяющих исследовать адаптации видов к антропогенным воздействиям.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление особенностей экологии и адаптаций хищных птиц и сов Предкавказья в условиях антропогенной трансформации степных экосистем.

Ставились следующие основные задачи:

ѕ выявить видовой состав, структуру фауны, распространение, биотопическую приуроченность, гнездовую численность, характер миграций и зимовки хищных птиц и сов в трансформированных степных экосистемах Предкавказья;

ѕ изучить гнездовую экологию птиц;

ѕ выяснить особенности гнездового и охотничьего поведения хищных птиц и сов;

ѕ определить биоценотические связи пернатых хищников;

ѕ исследовать процессы синантропизации, урбанизации и адаптации отдельных видов к воздействию антропогенных факторов;

ѕ выявить уровень современного состояния популяций редких и исчезающих видов хищных птиц и сов региона;

ѕ установить лимитирующие факторы и выяснить характер воздействия пестицидов на степные популяции пернатых хищников;

ѕ разработать мероприятия по охране и стабилизации численности редких и исчезающих видов;

ѕ прогнозировать ближайшее и отдаленное состояние популяций отдельных видов пернатых хищников.

Основные положения, выносимые на защиту:

В условиях трансформированных степных экосистем экологические преимущества получают виды с высоким адаптивным потенциалом. Здесь ключевые места обитания большинства хищных птиц и сов в настоящее время самым тесным образом связаны с сельскохозяйственными угодьями.

Воздействие целого ряда негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять синантропные тенденции и заселять урбанизированные территории в условиях трансформации степных экосистем. Вследствие нарастающего влияния антропогенного пресса на степные экосистемы населенные пункты начинают выполнять роль своеобразных резерватов, служащих очагами переживания, сохранения и размножения этих птиц.

Большая часть хищных птиц и сов проявляет весьма высокую степень адаптации к антропогенно трансформированным ландшафтам и вполне эффективно осваивает новые гнездовые и трофические ниши в степной зоне.

Воздействие на хищных птиц и сов различных антропогенных факторов, определяемых формами хозяйственной деятельности, неоднозначно. Ряд таких факторов не приводит к общему обеднению их биоразнообразия, а лишь способствует его трансформации и стабилизации на качественно новом уровне. Умеренные косвенные антропогенные воздействия способствуют росту степных популяций некоторых видов хищных птиц и сов, адаптировавшихся к жизни по соседству с человеком, создающим для них относительно неплохую среду обитания.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые выявлены стратегии и направления адаптации хищных птиц и сов трансформированных степных экосистем. Проведены систематические многолетние исследования экологии и адаптаций пернатых хищников в интенсивно преобразуемых человеком степных экосистемах южной части страны. Прослежены исторические изменения в населении птиц с 70-х гг. XIX в. и определены их тенденции. Получены новые оригинальные сведения по распространению, динамике численности, ландшафтно-биотопической приуроченности, фенологии, гнездовой экологии, поведению, биоценотическим связям и пестицидному воздействию на соколообразных и совообразных Предкавказья. Показана высокая пластичность некоторых видов к антропогенно трансформированным биотопам и освоение птицами новых гнездовых и трофических ниш в степной зоне. Установлено, что воздействие целого ряда негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять синантропные тенденции и заселять урбанизированные территории. Химический анализ яиц хищных птиц и сов региона не выявил опасного уровня концентрации широко применяющихся в сельскохозяйственном производстве хлорорганических соединений (ДДЕ, бета-гексахлорциклогексана и полихлорбифенилов). Показано, что умеренные косвенные антропогенные воздействия способствуют росту степных популяций некоторых видов хищных птиц и сов, адаптировавшихся к жизни по соседству с человеком, создающим для них относительно неплохую среду обитания.

Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет представление об особенностях экологических адаптаций хищных птиц и развивает идею совместимости и взаимной толерантности пернатых хищников и человека в условиях тотальной антропогенной трансформации природных экосистем. Мониторинговые исследования птиц позволили выяснить причины изменений и проследить тенденции развития их популяций за длительный период времени. Эколого-зоогеографический анализ показал генетическую гетерогенность фауны хищных птиц и сов Предкавказья с явным преобладанием транспалеарктов-дендрофилов. Данные по влиянию экологических факторов на внутривидовую изменчивость ооморфологических показателей пернатых хищников помогут найти путь к пониманию закономерностей изменчивости структурно-морфологических признаков организмов в популяциях, вскрыть механизм микроэволюционных процессов и, в конечном счете, дать прогноз возможных последствий воздействия человеческой деятельности на естественные популяции. Всестороннее сравнительное исследование экологических адаптаций хищных птиц и сов к трансформации среды обитания позволит выявить основные приспособительные механизмы выживания птиц в условиях высокой антропогенной нагрузки на степные экосистемы.

Работа выполнена в рамках научного направления кафедры зоологии Ставропольского государственного университета «Экология птиц в трансформированных ландшафтах Предкавказья».

Практическая значимость работы. Материалы диссертации можно использовать для прогнозирования численности хищных птиц и сов в регионе. Результаты выполненного исследования позволят пополнить сведения по экологии птиц фауны России и могут быть полезны при составлении региональных Красных книг и организации природоохранных мероприятий. Сведения по редким и исчезающим видам хищных птиц и сов включены в Красную книгу Ставропольского края (2002). Данные по экологии видов применяются при подготовке четырехтомника «Птицы Северного Кавказа», двухтомника «Птицы Кавказа» и обобщающей сводки «Птицы России и сопредельных регионов» (в разделе «Хищные птицы»). Материалы диссертации используются в учебном процессе при преподавании базовых курсов «Зоология позвоночных», «Фауна Ставрополья», дисциплин специализации «Экология животных», «Зоогеография», «История зоологии», курсов по выбору «Орнитология», «Фауна России», «Красная книга», «Поведение животных», а также дисциплин магистерской подготовки на кафедре зоологии Ставропольского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1993, 1996, 2000-2003, 2007), совещаниях зоологов по фауне Ставрополья (Ставрополь, 1993-2007), совещаниях орнитологов Северо-Кавказского отделения Мензбировского орнитологического общества Российской академии наук (Ставрополь, 1994-2001; Теберда, 2002, 2007; Сочи, 2005; Сухум, 2006; Махачкала, 2007), международной научно-практической конференции «Птицы Кавказа» (Ставрополь, 1994), научно-практической конференции «Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1995), научных конференциях «Университетская наука - региону», посвященных проблемам развития биологии и экологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1996-2010), межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа», посвященной памяти Н.Я. Динника (Ставрополь, 1997), научно-практической конференции «Современные проблемы региональной безопасности» (Ставрополь, 1997), научных семинарах кафедры зоологии Ставропольского государственного университета «Адаптации птиц к жизни в антропогенной среде» (Ставрополь, 1997-2010), III, IV и V международных конференциях по хищным птицам Северной Евразии (Кисловодск, 1998; Пенза, 2003; Иваново, 2008), межрегиональных научно-практических конференциях «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1998, 2002), II и III международных конференциях «Актуальные проблемы оологии» (Липецк, 1998, 2003), научной конференции «Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем» (Сочи, 1999), V и VIII международных конференциях по врановым птицам Северной Евразии (Ставрополь, 1999; Якорная Щель, 2007), III международных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2000), XI международной орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), научно-практической конференции «Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования» (Ярославль, 2001), III и VIII международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001, 2006), международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2004), межрегиональной научно-практической конференции «Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного федерального округа Российской Федерации» (Кисловодск, 2004), межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005), XII международной орнитологической конференции Северной Евразии «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), расширенном заседании кафедры зоологии Ставропольского государственного университета (Ставрополь, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 250 работ общим объемом 240 п.л., в том числе 14 монографий, 1 электронное издание и 10 статей в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов докторских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 10 глав и выводов, содержит 82 таблицы и 27 рисунков. Общий объем диссертации 430 страниц машинописного текста. Список литературы включает 954 наименования, из них 90 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному консультанту, профессору А.Н. Хохлову за полезные указания, ценные рекомендации и консультации в ходе сбора и обработки диссертационного материала. В сборе полевого материала активное участие принимали доктор биологических наук Л.В. Маловичко, кандидаты биологических наук А.П. Бичерев, А.И. и В.Д. Друп, Г.С. Джамирзоев, И.И. Гизатулин, Ю.Е. Комаров, М.А. Мищенко, С.А. Емельянов, Г.В. Акопова, О.В. Климашкин, Н.В. Цапко, У.М. Ашибоков, В.Н. Федосов и В.Х. Хе, аспиранты Ставропольского государственного университета Е.А. Парфёнов, Ю.Ю. Крячко, И.Г. Траутвайн, А.С. Плеснявых, И.М. Акбаев и А.С. Шевцов, директор Кисловодской станции юных натуралистов В.А. Тельпов, И.Л. Мельгунов, орнитологи-любители Н.Л. Заболотный, кандидат педагогических наук О.Ю. Грачёв, П.В. Ульянов, И.Н. Соколенко, Х.Н. Исмаилов, К. Чепенас, кандидат экономических наук Е.Н. Казьмин и доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.Н. Куренной. Автор глубоко признателен всем сотрудникам кафедры зоологии, медико-биолого-химического и географического факультетов Ставропольского государственного университета за дружескую поддержку. Большое спасибо моим родителям - Н.И. и П.М. Ильюх, без должного внимания которых выполнение исследования было бы немыслимо. Всем перечисленным лицам выражаю искреннюю благодарность за оказанную помощь и поддержку в работе.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Материал и методика

Материал для работы собран в 1989-2009 гг. в различных районах Предкавказья, преимущественно на территории Ставропольского края. В этот период совершено 240 полевых выездов, за которые пройдено около 1800 км маршрутов, обследовано 550 км полезащитных лесополос на площади около 120 тыс. га.

Стационарные исследования в Ставропольском крае осуществляли в окрестностях г. Ставрополя, пос. Холодногорского, ст-цы Новомарьевской, г. Михайловска, с. Новая Кугульта, пос. Винодельненского, с. Первомайского, с. Дивного, с. Иргаклы, хут. Арбали, г. Нефтекумска, пос. Чограйского, г. Светлограда, оз. Лысый Лиман, оз. Дадынского, г. Кисловодска, г. Георгиевска, в Краснодарском крае - в низовьях р. Кубани (в окрестностях г. Славянска-на-Кубани), в Северной Осетии - в окрестностях г. Моздока, а также в низовьях р. Кумы (северный Дагестан, южная Калмыкия).

Численность хищных птиц и сов определяли стандартными методами (Осмоловская, Формозов, 1952; Галушин, 1971; Воронецкий и др., 1990) по данным маршрутных учетов во всех обследованных районах. Гнездовую численность птиц рассчитывали разными способами: относительную - в виде количества пар на 100 км2 территории и (для некоторых видов) на 10 км длины лесополос, ориентировочную - методом экстраполяции на всю гнездопригодную площадь региона, установленную по топографическим картам масштаба 1:100000. С учетом частоты встреч птиц на тех или иных территориях для каждого вида выводили предельную плотность в основных местообитаниях. При этом учитывали состояние гнездовых биотопов, степень антропогенной трансформации и интенсивность их хозяйственного использования.

Биотопическое размещение гнездовий хищных птиц и сов изучали путем выявления гнездовых участков и абсолютного учета гнезд и птиц в период размножения в разных типах местообитаний. При этом площадь исследованных биотопов была пропорциональна их общей площади в регионе. Встречи птиц в гнездовой, миграционный и зимний периоды наносили на карту с указанием краевых точек и типов местообитаний. С учетом всех этих данных по карте растительности и физической карте Предкавказья определяли границы распространения вида в гнездовой период, на миграциях и зимовке. Для некоторых территорий использованы карты землепользования и охотустройства, по которым более точно определяли границы гнездовых, кормовых и зимовочных угодий.

Тенденции изменения распространения и численности видов определяли по литературным сведениям, материалам полевых исследований, данным опроса и анкетирования. При прогнозировании этих параметров также учитывали материалы отчетов противочумных станций о состоянии численности и распространении грызунов в регионе, данные о рыбных запасах и функционировании самих рыборазводных хозяйств, материалы перспективного планирования хозяйственного и рекреационного освоения территорий и др.

Размножение птиц изучали по общепринятым методикам (Новиков, 1953; Мальчевский, 1981; Константинов, Хохлов, 1992). Под наблюдением находилось 1255 жилых гнезд хищных птиц и сов. Укрытость гнезд определяли по В.М. Галушину и А.Б. Костину (1990). Степень доступности гнезд для человека, посещаемости людьми района гнезда, удаленность гнезд от жилья человека оценивали по В.М. Константинову (1967).

Для птиц, гнездящихся на деревьях и строениях, при определении доступности гнезд для человека учитывали 3 основных критерия: наличие колючек на гнездовом дереве, толщину и состояние ветвей с гнездом, высоту гнезда над землей. Степень посещаемости человеком района гнезда устанавливали исходя из числа встреченных людей в единицу времени.

Очередность откладки яиц в пределах кладки определяли тремя способами: фиксацией каждого вновь отложенного в гнезде яйца; вскрытием яиц и сравнением степени насиженности каждого из них по величине эмбриона; по усушке яйца, исходя из его плотности (отношения массы к объему). Для расчета средней величины кладки использовались только завершенные полные кладки.

Ооморфологический анализ проводили на 1919 яйцах по методикам Ю.В. Костина (1977) и С.М. Климова с соавторами (1989). Линейные размеры яиц (длину и ширину) определяли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле А.Л. Романова и А.И. Романовой (1959), уточненной Д. Хойтом (Ноуt, 1979):

V = 0,51 х L х В2,

где V - объем (см3), L - длина (см), В - ширина (см) яйца. Яйца взвешивали на ручных механических весах с точностью до 0,1 г. Форму яиц определяли из отношения ширины яйца к его длине, выраженного в процентах. При этом также использовали терминологию В. Макача (Мakatsch, 1974). Фоновую окраску и цвет пятен яиц оценивали по А.С. Бондарцеву (1954).

Продолжительность насиживания и инкубации яиц определяли путем визуальных наблюдений с последующими расчетами, исходя из сроков начала и окончания яйцекладки и вылупления птенцов. О плотности насиживания кладки судили по характеру и дистанции спугивания с гнезд насиживающих птиц в середине инкубационного периода.

Эффективность размножения птиц определяли как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц (Лэк, 1957).

Суточные наблюдения за гнездами проводили из засидки стационарного укрытия в период насиживания яиц и выкармливания птенцов по общепринятым методикам с соблюдением всех мер предосторожности, исключающих нарушение нормальной жизнедеятельности взрослых птиц и птенцов. Для исследования ночной активности сов использовали прибор ночного видения (ноктивизор) MF-345.

Питание птиц изучали путем анализа остатков пищи на кормовых столиках, погадок, содержимого зобов и желудков, а также визуальными наблюдениями.

Сведения по паразитофауне пернатых хищников региона в основном позаимствованы из опубликованных литературных источников.

Для химического анализа на предмет содержания хлорорганических пестицидов в 1995 г. в различных районах Ставропольского края было собрано 39 яиц (по одному яйцу из кладки) хищных птиц и сов. Взятые яйца вскрывали в России и помещали в химически чистые емкости с последующим замораживанием для сохранения. Содержимое яиц было проанализировано в Mиссисипской государственной химической лаборатории (США) по специальной технологии. При этом яйца исследованы на предмет содержания таких стойких хлорорганических пестицидов, как альфа-гексахлорциклогексан (-HCH), бета-гексахлорциклогексан (-HCH), дельта-гексахлорциклогексан (-HCH), линдан, гексахлорбензин (HCB), гептахлорэпоксид (HE), оксихлордан, -хлордан, -хлордан, транс-нонахлор, цис-нонахлор, диэлдрин, эндрин, мирекс, p,p'-DDE (DDE), p,p'-DDD (DDD), p,p'-DDT (DDT), o,p'-DDE, o,p'_DDD, o,p'-DDT, токсафен и все изомеры полихлорбифенила (PCBs). Пределы обнаружения составляли 0,05 миллионных долей (ppm или мг/кг) для токсафена и изомеров PCBs и 0,01 ppm (мг/кг) - для всех других пестицидов. Концентрации загрязнителей в яйцах выражали в отношении к приблизительному сырому весу единицы объема свежего содержимого яйца (Stickel et al., 1973).

При определении лимитирующих факторов, наряду с литературными сведениями и данными полевых исследований, использовали материалы опроса и анкетирования егерей, охотоведов, охотников и местного населения главным образом по фактам отстрела или гибели птиц, выводков, разрушения гнезд и гнездовых участков, деградации местообитаний. Также учитывали перспективы экономического освоения территорий, являющихся местообитаниями птиц.

Степень уязвимости редких видов хищных птиц и сов определяли по следующим критериям: состояние основных местообитаний вида в регионе и перспективы хозяйственного освоения гнездовых и кормовых территорий; современная численность, территориальное размещение и тенденции их изменения; преследуемость вида как объекта браконьерства или хозяйственного значения, а также отношение к нему местного населения; разоряемость гнезд по вине человека, в том числе от хозяйственной деятельности и индустриальных сооружений; беспокойство птиц в период гнездования, летовки, зимовки и остановки на пролете; синантропизация вида.

Статистическую обработку цифрового материала проводили по Г.Ф. Лакину (1990) с помощью компьютерных программ. При этом рассчитывали среднюю статистическую величину (М), ошибку средней (m), стандартное отклонение () и коэффициент вариации (CV). Различия средних вычисляли по критерию Стьюдента (t) и считали достоверными при уровне значимости Р<0,05. В работе обсуждаются только достоверные тенденции. Все выводы основаны на достоверных результатах.

Русские и латинские названия птиц соответствуют таксономической схеме Л.С. Степаняна (2003).

1.2 Характеристика района исследований

В разделе приводится краткая характеристика района исследований и природных условий обитания пернатых хищников. Территория Предкавказья была выбрана как модельная и наиболее привлекательная с точки зрения разнообразия степных ландшафтов и сочетания естественных и антропогенно преобразованных участков. Предкавказье (площадь около 180 тыс. км2) находится на юге Восточно-Европейской равнины и занимает равнинную часть Северного Кавказа. Северная граница Предкавказья в восточной части пролегает по Кумо-Манычской впадине, в западной части - по линии устье р. Дона - р. Маныч. Южной границей служат подножья гор Большого Кавказа. С запада Предкавказье омывается Азовским и Черным морями, с востока - Каспийским (Гвоздецкий, 1954, 1963; Чупахин, 1974). Обширность региона и его своеобразное географическое положение обусловили исключительное разнообразие природных особенностей.

Своеобразие рельефа региона заключается в его сложном строении. Здесь есть узкие длинные впадины, обширные низменные равнины и возвышенности, а также останцовые горы. Климат умеренно-континентальный, с отчетливо выраженной сезонностью. В силу засушливости климата большей части региона речной сток незначителен, густота речной сети мала. Озера в основном бессточны и засолены. Большое значение имеют оросительные каналы и водохранилища. Почвенно-растительный покров и животный мир Предкавказья отличаются большим разнообразием, что объясняется историей их формирования и характером современных физико-географических условий, создающих большую пестроту ландшафтов. Территория Предкавказья лежит в широтной зоне степей и полупустынь, но сюда проникают растения европейских лесов, западноазиатских полупустынь и переднеазиатских нагорных пустынь (Шифферс, 1953; Галушко, 1978-1980; Иванов, 1998). В геоботаническом отношении в Предкавказье выделяются степная, лесостепная и полупустынная зоны. Целинные степи мало где сохранились, они распаханы, изменены под воздействием выпаса скота и в настоящее время представлены культурными полями и пастбищами. Лесостепи находятся на самых высоких участках Ставропольской возвышенности, где луговидные степи перемежаются с массивами широколиственных лесов. Леса занимают около 2% всей территории и представлены тремя типами: плакорными, байрачными и пойменными. Более 1,5% площади региона занимают лесные полосы - полезащитные, садозащитные, водозащитные и придорожные, общей протяженностью более 100 тыс. км.

В настоящее время Предкавказье является наиболее трансформированным природным регионом России. Его современный земледельческо-промышленный облик начал формироваться с XVIII в., когда было потеснено кочевое скотоводство. Плодородные черноземы Краснодарского края и Ростовской области, пастбища Ставрополья в течение столетий подвергались интенсивному сельскохозяйственному освоению. Как следствие, для них характерны быстрые изменения в растительности и животном населении (в том числе среди хищных птиц и сов), а в ряде случаев - и их деградация. На всей территории Европы только степи Предкавказья подверглись процессам опустынивания. В результате серьезных антропогенных преобразований распаханные земли составляют около 60% от общей площади Предкавказья, пастбища - 25%, населенные пункты (селитебные ландшафты) - 7%, водоемы искусственного происхождения - 3%, дороги и прочие коммуникации - 2%. Таким образом, территория исследуемого региона сегодня испытывает огромное антропогенное воздействие. Коренное изменение природной среды Предкавказья за последние 200 лет привело к тому, что она стала мозаичной. В настоящее время естественные местообитания хищных птиц и сов значительно преобразованы и продолжают испытывать большой антропогенный пресс. Экономический спад в 1990-е гг. привел к изменению сельскохозяйственной активности: часть полей превратилась в покрытые сорняками залежи, резко сократились площади рисосеяния, уменьшилось количество рыборазводных прудов, в несколько раз сократилось поголовье крупного рогатого скота и овец. Все это существенно отразилось на орнитофауне в целом и на пернатых хищниках в частности.

Глава 2 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХИЩНЫХ ПТИЦ И СОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

В главе приводятся исторические сведения об исследованиях хищных птиц и сов Предкавказья с конца XVIII в. до настоящего времени.

Глава 3 СТРУКТУРА ФАУНЫ ХИЩНЫХ ПТИЦ И СОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

3.1 Видовой состав и характер пребывания

Во время наших полевых исследований и по литературным данным за более ранний период на территории Предкавказья зарегистрировано пребывание 35 видов хищных птиц из отряда соколообразные (Falconiformes) и 10 видов из отряда совообразные (Strigiformes) (табл. 1).

Таблица 1 Фауна соколообразных и совообразных Предкавказья

Условные обозначения:

ѕ Статус пребывания: Г - гнездящийся, П - пролетный, З - зимующий, Зл. - залетный.

ѕ Экологические группы: Д - дендрофил, С - склерофил, К - кампофил, Л - лимнофил.

ѕ Трофические группы: П - полифаг, Э - энтомофаг, И - ихтиофаг, Г - герпетофаг,

ѕ О - орнитофаг, М - миофаг, Н - некрофаг.

ѕ Типы фаун (по Б.К. Штегману, 1938): Т - транспалеарктический, М - монгольский,

ѕ Е - европейский, С - средиземноморский, Сб. - сибирский, А - арктический, Тб. - тибетский.

ѕ Обилие: О - обычный, М - малочисленный, Р - редкий, ОР - очень редкий.

ѕ глобально редкие виды, внесенные в Красную книгу МСОП.

ѕ У - уязвимые виды, внесенные в Приложение Красной книги РФ как нуждающиеся в особом внимании.

Гнездящиеся виды составляют ядро популяции пернатых хищников. Так, на гнездовании в Предкавказье отмечен 21 вид хищных птиц и 7 видов сов, на пролете - 19 видов хищных птиц, на зимовке - 16 видов хищных птиц и 5 видов сов, залетными являются 7 видов хищных птиц и 3 вида сов. Среди гнездящихся хищных птиц региона пролетными являются 9 видов, пролетными и зимующими - 6 видов, зимующими - 6 видов.

3.2. Экологическая структура. Наиболее представительными по числу видов являются дендрофилы (28 видов - 62,3%), затем следуют склерофилы (10 видов - 22,2%), кампофилы (6 видов - 13,3%) и лимнофилы, представленные одним видом (2,2%). Причем, несмотря на незначительную площадь естественных и искусственных лесонасаждений в регионе (около 5%), дендрофильные виды являются доминирующими и среди гнездящихся как хищных птиц (16 видов - 76,2%), так и сов (3 вида - 42,9%). Это связано с тем, что, во-первых, дендрофильная группа изначально филогенетически разнообразна по видовому составу в связи со сложной структурой и многоярусностью древесно-кустарниковых ценозов, представляющих широкий набор кормовых и защитных ресурсов. Во-вторых, богатство видового состава этой группы выделяется по причине ее гетерогенного характера, что обусловлено разнообразием ландшафтных комплексов всего зонального и высотно-поясного спектра. В то же время кампофилы, учитывая значительные открытые пространства (около 85% площади), представлены лишь 6 видами (13,3%), в том числе 3 гнездящимися (10,7%). Такой дисбаланс обусловлен относительной примитивностью, эволюционной молодостью, однообразием и весьма низкой продуктивностью открытых степных экосистем. Кампофилы в связи с этим изначально представлены невысоким набором видов (Штегман, 1955). Также в открытых стациях существенное воздействие на популяции хищных птиц и сов оказывают многие лимитирующие факторы.

3.3 Трофическая структура

Как известно, хищные птицы и совы для обитания используют различные видоспецифичные стации. При этом они нередко вынуждены искать пищу и в других стациях. И здесь важным условием, гарантирующим достаточно высокий репродуктивный успех, является близость гнездовых и кормовых стаций, поскольку на гнездовом участке, даже при наличии корма, хищники, как правило, не охотятся. В связи с этим определенный интерес представляет трофическая структура пернатых хищников Предкавказья (табл. 1). Среди соколообразных, в том числе гнездящихся, явно доминируют трофические группы полифагов (33,3%) и орнитофагов (23,8%), среди совообразных - миофаги (85,7%). Однако здесь следует иметь в виду условность выделения данных трофических групп, отражающих не кормовые предпочтения хищников, а доступность корма в конкретных биотопических условиях.

3.4 Географо-генетическая структура

В зоогеографическом отношении фауна соколообразных и совообразных региона складывается семью типами фаун с явным преобладанием широко распространенных транспалеарктических видов (табл. 1). Особенно велика их роль в формировании гнездовой фауны хищных птиц (10 видов - 47,6%) и сов (5 видов - 71,4%). Если их условно исключить из анализа, то у хищных птиц будут доминировать европейские (6 гнездящихся видов - 28,6% фауны) и монгольские элементы (4 вида - 19,0%). У гнездящихся сов эти типы фаун включают по одному виду (по 14,3%). В целом фауна пернатых хищников Предкавказья в зоогеографическом отношении имеет смешанный характер, что связано с положением данной территории в переходной зоне между европейскими широколиственными лесами, южнорусскими степями, азиатскими пустынями и горами Большого Кавказа.

3.5 Структура фауны по группам обилия

Для более полного и объективного представления о биоценотической роли каждого вида хищных птиц в экосистемах нужно учитывать данные о плотности популяции вида. В связи с этим рассмотрим распределение пернатых хищников региона по группам обилия. В таблице 1 представлены сводные многолетние показатели, приведенные к одному моменту времени. Эти данные характеризуют лишь общую картину и не отражают динамики численности видов по годам. Большинство пернатых хищников Предкавказья являются редкими, что связано с их экологической спецификой и местом в биоценозах, как консументов высших порядков, а также мощным антропогенным воздействием. В результате на сегодняшний день 21 вид (10 гнездящихся) хищных птиц и 1 вид сов региона внесены в Красную книгу Российской Федерации (2001), а 3 вида - в ее Приложение как уязвимые виды, нуждающиеся в особом внимании. 10 видов (4 гнездящиеся) являются глобально редкими и внесены в Красную книгу МСОП.

Таким образом, общая популяционная структура фауны соколообразных и совообразных Предкавказья состоит из трех пространственно-временных групп птиц: гнездящихся; пролетно-зимующих, не имеющих условий для гнездования; спорадично залетных, нерегулярно встречающихся. Ядро популяции составляют виды первой группы. Они преобладают по численности и видовому обилию. Во время сезонных миграций, общая плотность популяции увеличивается за счет мигрирующих пролетных видов. Некоторые из них могут оставаться длительное время на данной территории и в гнездовой период, а также на зимовку.

Гнездовая фауна в большей мере сформирована дендрофильной группировкой, несмотря на крайне низкую лесистость региона. Это свидетельствует о том, что ландшафтное разнообразие территории определяет ее биоразнообразие. Именно интразональные элементы ландшафта создают условия для гнездования аллохтонных видов. По отношению к кормовым объектам среди пернатых хищников выделяются 7 групп, что указывает на наличие трофической специализации у многих видов.

В зоогеографическом отношении фауна пернатых хищников Предкавказья имеет смешанный характер, что связано с положением данного региона в переходной зоне между европейскими широколиственными лесами, южнорусскими степями, азиатскими пустынями и горами Большого Кавказа.

Необходимо отметить, что в настоящее время ряд видов хищных птиц и сов успешно адаптируются к антропогенным преобразованиям местообитаний при условии сохранения ключевых параметров среды, необходимых для их выживания. Причем для многих из них умеренная трансформация растительного покрова является желательным или необходимым условием существования. Даже для редких видов, традиционно считающихся «антропофобами» - европейского тювика, змееяда, могильника, орлана-белохвоста, филина и других - отмечается постепенное повышение толерантности к присутствию человека и освоение антропогенно трансформированных местообитаний, в том числе элементов культурного ландшафта.

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ХИЩНЫХ ПТИЦ И СОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

4.1 Распространение

Современное распространение пернатых хищников Предкавказья определяется, главным образом, уровнем и характером антропогенных воздействий на природные экосистемы региона. И в первую очередь трансформация среды обитания сказывается именно на гнездовой фауне птиц. В сложившихся условиях размещение гнездящихся видов хищных птиц и сов зависит от наличия подходящих гнездовых стаций, которые за последнее столетие претерпели существенные изменения в количественном и качественном составе.

В Предкавказье пернатые хищники гнездятся практически повсеместно и достаточно широко представлены во всех типах современных ландшафтов региона. Они населяют естественные и трансформированные биотопы лесостепных, степных, полупустынных, предгорных и интразональных ландшафтов Предкавказья. Однако распределяются птицы в гнездовой период неравномерно. В связи с явным преобладанием по площади здесь именно трансформированных степных экосистем, то и большинство хищных птиц и сов региона вынуждены адаптироваться к жизни в данных сообществах. При этом в процессе освоения качественно новой среды обитания у ряда видов хищников происходит перестройка изначального гнездового стереотипа, характерного и общепризнанного для данного вида в пределах всего ареала. Так, многие исконно лесные обитатели, проявив высокий уровень экологической пластичности и толерантности, в настоящее время стали активно гнездиться в степных и лесостепных стациях.

Стабильными местами гнездования черного коршуна в регионе являются пойменные леса наиболее крупных рек - Кубани, Кумы и Терека. Гнездящиеся в открытых ландшафтах луговой и болотный луни равномерно распространены по всей территории Предкавказья. При этом гнездовыми стациями первого преимущественно являются поля пшеницы, ржи и ячменя, а второго - заросли макрофитов по берегам озер, водохранилищ, степных рек и каналов. Птицы-дендрофилы (тетеревятник, перепелятник, европейский тювик, канюк, чеглок, кобчик, обыкновенная пустельга, ушастая сова, сплюшка), освоив искусственные лесонасаждения, проникли в засушливые степные ландшафты региона. Курганник сохранился в наиболее сухих восточных районах Предкавказья. Змееяд в результате распашки целинных степей, а также из-за браконьерства и усиления фактора беспокойства, повсеместно сократил свою область гнездования и численность. Но в последнее время встречи со змееядом в Предкавказье заметно участились, что может свидетельствовать о восстановлении его численности в степной зоне. Орел-карлик гнездится в пойменных лесах Кумы, Кубани, Терека, в плакорных лесах на Ставропольской возвышенности и в искусственных лесных массивах. Степной орел в прошлом веке обитал на большей части степного Предкавказья. Быстрое сокращение его численности и ареала в Предкавказье связано с преследованием человеком (разорение гнезд, отстрел), распашкой земель, чрезмерным выпасом домашних животных и вытеснением поселений малого суслика - основного корма степного орла. В настоящее время в регионе несколько пар могут гнездиться в сухих степях на крайнем востоке вблизи Калмыкии, где еще сохранилась одна из крупнейших и относительно благополучных гнездовых популяций данного вида. Малый подорлик к настоящему времени лучше сохранился в западной части Северного Кавказа. Могильник как типичная лесостепная птица селится в небольших лесных массивах и полезащитных лесополосах (приуроченных к сохранившимся большим открытым участкам степей в основном на склонах сельскохозяйственных неудобий) на Ставропольской возвышенности и в предгорьях. При этом наиболее многочисленна и стабильна предгорная гнездовая группировка этих орлов. Орлан-белохвост гнездится преимущественно в пойменных лесах Кубани, Кумы и Терека. Летующие птицы наблюдаются в разных районах Предкавказья. Зимует на крупных водохранилищах по рекам Егорлык, Кубань и Кума, а также в рыбхозах. Степная пустельга встречается очень редко и нерегулярно, спорадично гнездясь в ксерофитных полупустынных степях Восточного Предкавказья. Состояние предкавказской популяции филина в связи с усилением хозяйственной деятельности, распашкой степей, вырубкой лесов и охотой заметно ухудшилось. К концу ХХ в., дойдя до критических значений, его численность в регионе относительно стабилизировалась. При этом наибольшая гнездовая плотность филина отмечается в предгорьях. Болотная сова с распашкой целинных степей и раскорчевкой пойменных лесов по р. Куме резко сократила свою численность и сохранилась на гнездовании на нераспаханных склонах Ставропольской возвышенности и в предгорьях, а также в заброшенных садах, пойменных лугах и полях. Распространение и численность домового сыча существенно не изменились. Как и раньше, в настоящее время этот вид селится преимущественно в различных строениях и норах береговых обрывов. При этом он постоянно держится в очагах деятельности человека. Серая неясыть на всей территории равнинного Предкавказья в гнездовое время практически не встречалась. Но в настоящее время эта сова переходной серо-бурой морфы постепенно заселяет плакорные широколиственные леса (из дуба, граба и ясеня) Ставропольской возвышенности, проникая сюда, очевидно, из лесов предгорий Кавказа. Так, в последние годы серая неясыть активно вселилась в леса окрестностей г. Ставрополя (Русский, Мамайский) и успешно гнездится в лесопарках этого города (Павлова и Бибердова дачи).

4.2 Биотопическое размещение

Заселяя разнообразные естественные ландшафты и их антропогенные модификации, пернатые хищники гнездятся в качественно различных биотопах. Так, гнездовья тетеревятника и перепелятника приурочены преимущественно к естественным лесным массивам с предпочтением лесов предгорий и плакорных лесов Ставропольской возвышенности из дуба, ясеня и граба. На зимовках местообитания этих ястребов привязаны к населенным пунктам и их окрестностям, где птицы охотятся. Места гнездования европейского тювика связаны с пойменными лесами по р. Куме восточнее г. Буденновска, по р. Терек восточнее г. Моздока, а также с лесополосами северо-восточных районов Ставропольского края. Основные места обитания канюка сосредоточены в лесах различных типов (плакорных, предгорных и пойменных) и искусственных лесонасаждениях (в том числе полезащитных лесополосах). При этом птицы явно предпочитают возвышенные широколиственные леса из граба, ясеня и ольхи. Змееяд селится в плакорных, байрачных и пойменным лесам и искусственных лесных массивах среди целинных участков степей, богатых кормовой базой - ксерофильными рептилиями (полозами, степной гадюкой и ящерицами). Малый подорлик в Западном Предкавказье гнездится в пойменных лесах среднего течения р. Кубани, в Центральном Предкавказье - в пойменных (по р. Кубани, р. Терек, р. Куме), предгорных, плакорных и байрачных лесах, в Восточном Предкавказье - в предгорных лесах Дагестана. Чеглок спорадично населяет естественные и антропогенные стации лесостепных, степных и полупустынных ландшафтов региона, гнездясь в основном в зрелых полезащитных лесополосах с высокими тополями. Помимо различных лесонасаждений, он отмечен на гнездовании и на опорах ЛЭП (на окраине г. Ставрополя). Кобчик предпочитает гнездиться в полезащитных лесополосах низменных трансформированных районов поблизости от долин степных рек, каналов и водохранилищ. В биотопической приуроченности степной пустельги явно прослеживается тяготение вида к наименее измененным человеком полупустынным ландшафтам Восточного Предкавказья. Как правило, места гнездования этого сокола располагаются недалеко (в 1-3 км) от крупных водоемов, вблизи которых имеется богатая кормовая база в виде крупных насекомых и мелких пресмыкающихся. При этом пустельга селится исключительно в местах, связанных с хозяйственной деятельностью человека (строениях), являясь типично синантропной птицей. Обыкновенная пустельга, являясь самой многочисленной хищной птицей Предкавказья, населяет естественные и антропогенные стации лесостепных, степных, полупустынных и предгорных ландшафтов региона. Особенно высока ее численность в трансформированных лесостепных и степных районах, где она селится преимущественно в полезащитных лесополосах, занимая гнезда врановых птиц. Филин распространен спорадично, придерживаясь пересеченной местности и встречаясь на нераспаханных склонах отрогов возвышенности, в оврагах и балках, малопосещаемых человеком. При этом он нередко селится вблизи водоемов (рек, прудов, каналов, водохранилищ) с богатой кормовой базой. В Предгорном р-не Ставропольского края из-за пересеченного рельефа местности для данного вида сложились весьма оптимальные условия обитания. Основные места обитания ушастой совы связаны с древесной растительностью и сосредоточены в лесах различных типов (плакорных, предгорных и пойменных) и искусственных лесонасаждениях. Причем птицы явно предпочитают селиться в полезащитных лесополосах и сплошных искусственных лесонасаждениях (в том числе в садах и парках). Гнездовые стации ушастой совы сопряжены с открытыми ландшафтами - полями озимой пшеницы, ячменя, кормовых трав, луговидной степи, пустырями и рудеральными зонами населенных пунктов. Болотная сова в гнездовое время чаще встречается в посевах озимой пшеницы и на полях многолетних трав. Сплюшка населяет островные и пойменные леса, полезащитные лесополосы среднего возраста, лесхозы, сады и парки, предпочитая наиболее светлые и разреженные участки лесонасаждений (селится в старых гнездах сороки). Домовый сыч как типичный склерофил гнездится под крышами построек различного назначения (чаше заброшенных) - кошар, амбаров, скотобоен, в нишах сооружений, в норах и трещинах береговых обрывов, оврагов и балок. Серая неясыть в связи с активным заселением лесных массивов Предкавказья в настоящее время проникла в плакорные широколиственные леса Ставропольской возвышенности и лесопарки г. Ставрополя, где постепенно наращивает свою численность и расширяет область гнездования.