Новый подход к моделированию динамики разнообразия фанерозойской морской биоты

Новый подход к моделированию динамики разнообразия фанерозойской морской биоты

В моделировании динамики биоразнообразия обычно используются модели, заимствованные из теории динамики популяций. Однако принципиальные различия, имеющиеся между особями и таксонами, размножением и дивергенцией, смертностью и вымиранием ставят под сомнение оправданность такого заимствования. Предлагается иная модель, в которой абсолютная скорость появления новых родов не зависит от их числа, а устойчивость новых родов к непредсказуемым переменам обстановки трижды скачкообразно возрастает (на рубежах кембрия и ордовика, перми и триаса, мела и палеогена). Рост разнообразия в модели идет за счет накопления долгоживущих родов. Показано сходство модели с реальностью по 15 важнейшим критериям. Этапность в развитии биоты, по-видимому, объясняется закономерностями эволюции сообществ.

Рис. 1. Динамика количественных показателей в ходе эволюции морской биоты (фактические данные). а - число родов, б - абсолютная скорость появления родов (число родов, появившихся в каждом подъярусе), в - абсолютная скорость вымирания, г - средняя продолжительность существования (ПС) родов, существовавших в каждом подъярусе, д - средняя ПС родов, появившихся в разные эпохи, е - число родов - однодневок (не пересекших ни одной границы между подъярусами), ж - суммарная ПС (сумма ПС родов, существовавших в данном подъярусе), з - удельная скорость появления (1) и вымирания (2) родов, и - линия выживания всех палеозойских родов, к - линия выживания родов, пересекших рубеж серпуховского и башкирского ярусов. и-к: по оси абсцисс - возраст рода, млн.лет, по оси ординат - процент родов, ПС которых больше или равна возрасту, указанному на оси абсцисс; шкала полулогарифмическая

Рис. 2. Динамика количественных показателей в модельной биоте. Все графики и условные обозначения, как на рис. 1.

Рис. 3. Абсолютная скорость появления семейств (а), отрядов (б) и классов (в) морских животных в фанерозое. Для таксонов, имеющих наземных или пресноводных представителей, за момент появления принимается первая находка в морских отложениях.

В поисках рационального объяснения наблюдаемых в ископаемой летописи колебаний биоразнообразия палеонтологи все чаще обращаются к математическому и компьютерному моделированию. При этом большая часть моделей заимствуется из теории динамики популяций. Недостатком этого подхода является неоправданное преувеличение глубины аналогий между такими процессами, как размножение и дивергенция, рождаемость и скорость появления, смертность и скорость вымирания. В данной работе обсуждаются принципы анализа динамики биоразнообразия и предлагаются новые подходы к построению моделей диверсификации.

Материал и методика

Использовалась база данных покойного Дж. Сепкоски, содержащая сведения о стратиграфическом распространении почти всех родов морских животных, известных в ископаемом состоянии. В базе данных моменты первого и последнего появлений родов в летописи указаны на основе подъярусной шкалы, делящей фанерозой на 166 интервалов. Далее для краткости мы будем называть дату первого появления рода в летописи моментом появления, а дату последнего - моментом вымирания. В расчетах учитывались роды, моменты появления и вымирания которых датированы с точностью не меньшей, чем до яруса (таких родов в базе данных 30065).

При вычислении продолжительности существования родов (ПС) сложную проблему представляют роды, дожившие до современности. Для этих родов была рассчитана ожидаемая продолжительность существования по методике, обоснованной ранее (Марков,2000 а, б): исходя из известных темпов вымирания в кайнозое, принимается, что в будущем вероятность вымирания каждого современного рода будет составлять 0.6% за 1 млн. лет.

Данные по стратиграфическому распространению семейств, отрядов и классов морских животных взяты из сводки Сепкоски (Sepkoski, 1992б).

Краткий обзор моделей

Динамика родового разнообразия фанерозойской морской биоты (ФМБ) традиционно описывается при помощи сравнительно небольшого набора моделей, в основном взятых из теории динамики популяций.

В линейных моделях абсолютная скорость роста разнообразия полагается постоянной: dN/dt = k. Такие модели обычно лишь упоминаются, но всерьез не рассматриваются, потому что их несоответствие данным палеонтологической летописи слишком очевидно.

Обычно в основу моделей кладется представление о жесткой связи скорости появления (иногда также и скорости вымирания) с текущим уровнем разнообразия. Наибольшей популярностью пользуются экспоненциальные и логистические модели (Sepkoski, 1991; Sepkoski, Kendrick, 1993; Benton, 1999).

Экспоненциальные («экспансионистские») модели основаны на предположении, что рост числа родов в норме должен идти в геометрической прогрессии (dN/dt = k·N), т.е. скорость роста разнообразия прямо пропорциональна разнообразию. Обычно предполагается, что удельные скорости появления и вымирания (т.е. скорости, выраженные в процентах к числу родов) постоянны, причем первая больше второй. Разность этих скоростей соответствует константе k в вышеприведенной формуле (k=rs - re , где rs - удельная скорость появления, а re - удельная скорость вымирания родов). Таксоны уподобляются особям, размножающимся в условиях избытка ресурсов. В роли "ресурсов" в данном случае выступают свободные экологические ниши. Главным фактором, сдерживающим рост разнообразия, представляется способность живых организмов осваивать новое экологическое пространство (Cailleux, 1950; Benton, 1995).

Логистические, или "равновесные" модели основаны на идее о том, что разнообразие не может расти до бесконечности, а должно асимптотически стремиться к некому максимуму. В простейшем варианте предполагается, что при очень низком уровне разнообразия скорость роста постоянна, а по мере приближения к максимуму она начинает снижаться: dN/dt=k(Nmax - N).

Рост разнообразия в такой модели в начале идет с некоторой постоянной скоростью, а потом постепенно замедляется и выходит на плато (Benton, 1999). Обычно предполагают, что по мере роста разнообразия абсолютная скорость появления новых родов снижается линейно (rs, следовательно, снижается с ускорением), а re остается постоянной или растет.

В более сложном варианте логистической модели предполагается, что при низком уровне разнообразия рост идет не с постоянной скоростью, а экспоненциально (скорость роста прямо пропорциональна разнообразию). По мере приближения к максимуму рост замедляется так же, как в предыдущем варианте модели: dN/dt=k·N(Nmax - N). Такая модель дает сигмоидальную траекторию роста разнообразия и представляет собой, фактически, совмещение двух предыдущих моделей. В данном случае предполагается, что по мере роста разнообразия rs линейно снижается, а re либо постоянна, либо линейно растет. Уровень разнообразия, при котором rs = re, соответствует "равновесному" уровню разнообразия Nmax.

Главным фактором, определяющим темп диверсификации, в рамках логистических моделей считается объем доступного экологического пространства (свободных ниш) в экосистемах. Таксоны, как и в экспоненциальной модели, уподобляются размножающимся особям, с той разницей, что численность этих "особей" регулируется количеством необходимых ресурсов (в данном случае - свободных ниш) (Марков, Наймарк, 1998; Carr, Kitchell, 1980; Sepkoski, 1991, 1992 а).

По мнению Бентона (Benton, 1999), вопрос о предпочтении экспоненциальной или логистической модели имеет глубокий смысл, так как затрагивает основу нашего понимания эволюции: эволюционирует ли вид, будучи зажатым в тесные рамки межвидовых взаимодействий (точка зрения "равновесия"), или же эволюция тормозится только способностью видов осваивать новое экологическое пространство (точка зрения "экспансионизма").

В большинстве работ, посвященных механизмам диверсификации, используются разнообразные комбинации экспоненциальных и логистических моделей. Для того чтобы воспроизвести в модели реально наблюдаемую динамику разнообразия ФМБ, обычно используется следующий прием. Фанерозой подразделяется на отрезки, для каждого из которых подбирают подходящие параметры либо экспоненциальной, либо логистической модели. Между этими отрезками вставляются особые события, причины которых предлагается искать вне биоты (обычно это массовые вымирания). Ясно, что при достаточно большом числе таких отрезков можно получить практически любую картину динамики разнообразия, в том числе и ту, которая реально наблюдается в летописи.

Недостатки "популяционного" подхода

Можно видеть, что основные идеи в большинстве работ по моделированию динамики ископаемого разнообразия напрямую заимствованы из теории динамики популяций, порой без достаточной адаптации к реалиям исследуемого эволюционного процесса. Число таксонов уподобляется численности особей, диверсификация - размножению, вымирание - смертности. Такие аналогии в ряде случаев могут быть полезны, но область их применимости не безгранична. Остановимся на некоторых уязвимых местах "популяционного" подхода.

1. Основные характеристики особей в популяции (продолжительность жизни, репродуктивный потенциал, реакция на изменения среды и др.) можно считать неизменными на протяжении жизни многих поколений. Эволюционные изменения при анализе динамики популяций не учитываются. У эволюционирующих таксонов, напротив, все аналогичные характеристики подвержены изменениям, и их ни в коем случае нельзя считать постоянными на тех длительных отрезках времени, которые рассматриваются палеонтологами. Особенно важно, что в течение фанерозоя происходил непрерывный рост средней продолжительности существования родов (Марков, 2000а). Этот рост отражает неуклонное повышение эврибионтности и приспособляемости к непредсказуемым переменам среды, которое происходит в сменяющихся "поколениях" родов.

2. Помимо "популяционных" моделей, для анализа динамики ископаемого разнообразия могут оказаться полезными и другие, заимствованные, в частности, из демографии. Можно заметить, что по многим признакам эволюция биоты более сходна с антропогенезом, чем с динамикой популяций животных или растений. В эволюции биоты, как и в антропогенезе, важнейшую роль играет творческий поиск - освоение новых ниш, выработка новых адаптаций (морфологических или поведенческих). Ничего этого не происходит в динамике популяций. В качестве примера полезной демографической модели упомянем модель гиперболического, или квадратичного роста, в которой скорость роста численности пропорциональна не самой численности (как в экспоненциальной модели), а ее квадрату:

dN/dt = k·N2

Такой моделью описывается рост численности человечества (Капица, 1999). Модель гиперболического роста хорошо подходит для описания роста разнообразия ФМБ, если это разнообразие оценивать при помощи величины суммарной ПС родов (Марков, 2000б). Кроме того, гиперболическая модель в приложении к эволюции биоты имеет более убедительное теоретическое обоснование, чем экспоненциальная. Гиперболический рост отражает развитие сложной нелинейной самоорганизующейся системы, связанной внутренними взаимодействиями и информационным обменом, тогда как экспоненциальный или экспоненциально-логистический рост - это всего лишь размножение амеб в аквариуме. Подробнее эта тема будет развита в отдельной статье; здесь же лишь заметим, что чрезмерное увлечение палеонтологов популяционными моделями привело к тому, что некоторые другие полезные классы моделей незаслуженно игнорировались.

3. Общей основой большинства моделей динамики разнообразия является взятое из популяционной теории предположение о том, что темп появления новых форм непосредственно связан с уровнем разнообразия. Это допущение, однако, не подтверждается палеонтологическими данными (подробно эта тема будет рассмотрена в отдельной статье, готовящейся к печати в Палеонтологическом журнале).

4. Почти во всех работах по моделированию динамики разнообразия сравнение модели с фактическими данными проводится лишь по одному параметру (по динамике числа таксонов), реже модель и реальность сравниваются еще и по динамике скоростей появления и вымирания. Однако палеонтологические данные позволяют проводить подобное сравнение по гораздо большему числу параметров. Сходство модели с реальностью лишь по отдельным показателям еще не может служить серьезным аргументом в пользу данной модели, поскольку при одной и той же динамике числа таксонов и скоростей появления/вымирания может наблюдаться совершенно разная динамика других показателей, например, продолжительности существования таксонов (Марков, 2000а, б).

Построение адекватной количественной модели эволюции биоразнообразия является делом будущего. По-видимому, следует отказаться от слепого переноса теории динамики популяций на динамику разнообразия, расширить круг поиска базовых моделей за пределы этой теории, и, наконец, искать такие модели, которые воспроизводили бы не только динамику числа таксонов, но и все остальные характерные количественные особенности эволюции биоразнообразия.

Настоящая работа представляет собой один из первых шагов в указанном направлении. Ниже мы коротко рассмотрим важнейшие эмпирические особенности динамики родового разнообразия ФМБ, а затем при помощи компьютерного моделирования попытаемся определить, какие из этих особенностей следует считать первичными, а какие - производными.

Важнейшие особенности динамики родового разнообразия фанерозойской морской биоты

В ходе предыдущих исследований был выявлен ряд характерных особенностей динамики родового разнообразия ФМБ. Разные методы анализа палеонтологических данных позволили вскрыть разные количественные аспекты этой динамики. К числу важнейших эмпирических фактов можно отнести следующие (рис. 1; Марков, 2000а, б):

1. Родовое разнообразие ФМБ в целом росло; рост прерывался периодами стазиса (средний - верхний кембрий; силур - пермь) и кратковременными снижениями, связанными с "великими вымираниями".

2. Рост родового разнообразия в мезо-кайнозое определяется родами, дожившими до современности. Если исключить эти роды из рассмотрения, окажется, что мезозойское разнообразие не превышает палеозойского уровня, а от кайнозойского вообще мало что остается.

3. Абсолютная скорость появления родов (число появлений на интервал временной шкалы) в течение фанерозоя колебалась хаотически, оставаясь в среднем примерно на одном уровне. Показатели, ведущие себя подобным образом, в дальнейшем будем называть “стохастически постоянными”.

4. Более трети всех родов имеют точечное стратиграфическое распространение, то есть не пересекают ни одной границы между ярусами или подъярусами (“роды-однодневки”).

5. Число родов-однодневок в течение фанерозоя стохастически постоянно. Моментам крупных вымираний соответствуют минимумы числа родов-однодневок.

6. Наблюдается довольно высокая положительная корреляция скоростей появления и вымирания родов (когда растет первая, обычно растет и вторая, и наоборот), которая, однако, полностью исчезает, если исключить из рассмотрения роды-однодневки.

7. Не наблюдается строгой зависимости темпов появления от достигнутого уровня разнообразия. Не удается выявить также и каких бы то ни было корреляций между числом существующих родов и такими показателями, как скорость вымирания или разность появления и вымирания.

8. Общий вид кривой родового разнообразия почти полностью определяется долгоживущими родами (пересекшими хотя бы одну границу); роды-однодневки на него практически не влияют.

9. Средняя продолжительность существования (ПС) родов в течение фанерозоя неуклонно росла. Если разложить роды по времени их появления, то можно заметить ступенчатый характер этого роста. «Ступенек» или этапов выделяется четыре: самые короткоживущие роды появлялись в кембрии; более устойчивые - в ордовике - перми; третий этап соответствует мезозою, четвертый - кайнозою.

10. Поэтапный рост средней ПС новых родов объясняется отчасти сменой доминирующих таксонов, в результате которой преимущество обычно оказывалось на стороне групп с низким темпом обновления родового состава (такова ситуация в классических парах брахиоподы/двустворки и головоногие/рыбы); однако в большей степени это было обусловлено синхронным ростом средней ПС в большинстве важнейших групп.

11. На графике суммарной ПС (сумма ПС родов, существовавших в каждом интервале) выделяются те же 4 этапа, разделенные тремя кризисами (ордовикская радиация, вымирания на рубежах перми/триаса и мела/палеогена). В течение каждого этапа суммарная ПС растет линейно, причем скорость линейного роста от этапа к этапу возрастает в несколько раз.

12. Линии выживания родов, существовавших одновременно (например, пересекших какую-то определенную границу) очень близки к правильной экспоненте. Это означает, что количественное распределение ПС (или устойчивости) родов соответствует модели «разломанного стержня» (Magurran, 1988). Выборки родов, существовавших не одновременно (например, всех палеозойских или всех меловых родов), отличаются повышенной долей короткоживущих родов.

13. В течение всего фанерозоя, как на кризисных рубежах, так и в спокойные периоды, отмечается избирательное вымирание молодых родов. Это может объясняться тем, что отдельные роды становятся более устойчивыми со временем, однако более вероятно, что роды в каждой когорте изначально различны по своей устойчивости, и со временем в когорте остается все меньше неустойчивых родов, а доля устойчивых растет.

14. Абсолютная скорость вымирания, несмотря на резкие пики «массовых вымираний», в целом не росла и не снижалась, так что ее можно считать стохастически постоянной.

15. Удельные скорости появления и вымирания родов в течение фанерозоя постепенно снижались; на фоне общего снижения наблюдаются хаотические колебания.

Многие из перечисленных закономерностей являются взаимосвязанными, а некоторые из них напрямую вытекают одна из другой. При этом далеко не всегда очевидно, какую из двух взаимосвязанных закономерностей следует считать первичной, а какую - производной. Хотя в основном при решении таких вопросов приходится полагаться на здравый смысл и общебиологические соображения, некоторую помощь может оказать компьютерное моделирование. В качестве первых шагов к построению исчерпывающего и непротиворечивого объяснения наблюдаемых фактов можно предложить следующую последовательность действий:

1. Исходя из всей совокупности данных, выделить предположительный минимальный набор первичных закономерностей, определяющих динамику разнообразия биоты;

2. Создать на основе этого набора имитационную компьютерную модель;

3. Сравнить развитие модельной и реальной биот;

4. Если по всем перечисленным выше пунктам обе биоты окажутся сходными, можно будет заключить, что предложенный минимальный набор первичных законов является необходимым и достаточным для объяснения наблюдаемой картины;

5. После этого следует заняться поиском смысловых, биологических толкований этого минимального набора законов. Для всех остальных закономерностей из приведенного списка специальных объяснений, естественно, не понадобится.

Необходимо еще раз подчеркнуть, что в большинстве работ по моделированию динамики разнообразия ископаемых организмов сравнение модели с реальностью проводится только по одному, реже двум-трем параметрам. Чаще всего дело ограничивается тем, что модельная и реальная биоты сравниваются только по пункту 1 (по общему виду графика видового, родового или семейственного разнообразия). Вместе с тем эти модели, в том числе и наиболее популярные (экспоненциальные и логистические), неспособны воспроизвести и не воспроизводят многих особенностей динамики разнообразия, перечисленных в нашем списке. Следовательно, они недостаточны для объяснения всех наблюдаемых фактов.

Мы же хотим добиться, чтобы модель воспроизводила не только график числа родов, но и все перечисленные выше 15 закономерностей. Ведь при одном и том же графике числа родов возможно огромное разнообразие всех прочих параметров и соотношений.

Описание модели

После ряда экспериментов нам удалось выявить искомый минимальный набор из пяти законов, который, будучи положен в основу имитационной модели, позволяет возпроизвести с приемлемой точностью все перечисленные 15 особенностей динамики разнообразия ФМБ. Вот этот набор:

1. Абсолютная скорость появления родов в течение фанерозоя стохастически постоянна. Она не зависит ни от числа существующих родов, ни от других переменных характеристик биоты;

2. Вероятность вымереть до пересечения первой стратиграфической границы для каждого рода составляет 0.4;

3. Роды изначально различаются по своей устойчивости, однако эти различия начинают проявляться только после того, как род пересечет первую стратиграфическую границу. Роды с высокой устойчивостью появляются реже, чем неустойчивые. Вероятность вымирания каждого рода в течение каждого последующего интервала определяется его устойчивостью;

4. Устойчивость новых родов (при сохранении неравномерного количественного распределения с преобладанием неустойчивых) повышается ступенчато от этапа к этапу. Этапов выделяется четыре: кембрий, ордовик - пермь, мезозой, кайнозой;

5. Иногда происходит кратковременное синхронное повышение вероятности вымирания для всех родов (массовые вымирания). При этом различия родов по величине устойчивости остаются эффективными.

В имитационной компьютерной модели используется та же временная шкала из 166 интервалов, но для облегчения расчетов длительность всех интервалов полагается равной (1 млн. лет). Имитируется появление 15000 родов, причем момент появления каждого рода задается путем случайного выбора одного из интервалов шкалы ("закон" №1). 40% случайно выбранных родов вымирают до пересечения первой стратиграфической границы независимо от их устойчивости ("закон" №2). Если род выжил, то в дальнейшем перед пересечением каждой последующей стратиграфической границы величина его устойчивости сравнивается со случайным числом; если первая величина оказывается меньше второй, род вымирает ("закон" №3). Было задано три "массовых вымирания": на рубежах перми и триаса, триаса и юры, мела и палеогена ("закон" №5). ПС родов, доживших до того момента, который в модели считается "современностью", вычислялась так же, как и для реальных современных родов (см. "Материал и методика"). Ожидаемая вероятность вымирания каждого такого рода в течение каждого последующего миллиона лет в модели оказалась равной 0,15%.

Необходимо пояснить некоторые особенности работы модели. Общий рост разнообразия в модельной биоте при постоянной абсолютной скорости появления и вовсе не заданной изначально скорости вымирания происходит за счет накопления устойчивых родов. Такой механизм роста разнообразия составляет важнейшую особенность данной модели и ее основное отличие от всех, предложенных ранее. “Закон” №2 пришлось ввести в минимальный набор базовых положений в силу того, что без него оказалось совершенно невозможным добиться стохастически постоянного числа родов-однодневок в сочетании с общим незамедляющимся ростом родового разнообразия, а также со ступенчато растущей средней устойчивостью новых родов. Закон №5 является наименее важным из всех. Он был введен исключительно для повышения сходства общего вида кривых родового разнообразия в модели и реальности.

Сходство модели с реальностью

Компьютерная реализация модели показала, что модельная биота, развивающаяся в соответствии с перечисленными пятью "законами", оказывается сходна с реальной по всем 15 пунктам, указанным в начале. О степени сходства можно судить по графикам на рис.1 и 2. Несмотря на различия в деталях, общие тенденции развития в реальной и модельной биотах очень похожи. Следует добавить, что, помимо параметров, отраженных на графиках, сходство модели с реальностью отмечается по следующим пунктам: 1) имеется положительная корреляция между скоростями появления и вымирания, которая полностью исчезает, если исключить из рассмотрения роды-однодневки; 2) отсутствует корреляция между скоростью появления и числом существующих родов; 3) наблюдается избирательное вымирание молодых родов; 4) мезо-кайнозойский рост разнообразия полностью определяется родами, дожившими до современности.

Модель весьма чувствительна к изменению входных параметров, таких, как число генерируемых родов, средняя величина их устойчивости на каждом из четырех этапов, сила трех "массовых вымираний" и др. Как и подобает сложной, неравновесной и нелинейной системе, модель порой очень бурно реагирует даже на малое изменение одного или нескольких входных параметров, причем эти реакции оказываются комплексными и трудно предсказуемыми. Поэтому очень нелегко оказалось подобрать такие входные параметры, чтобы развитие модельной биоты совпало с реальностью во всех деталях. Но и тот уровень сходства, которого удалось добиться (рис. 1, 2), представляется вполне удовлетворительным. Сходство модели с реальностью говорит о том, что пять законов, положенных в основу модели, составляют необходимый и достаточный набор положений для объяснения эмпирических закономерностей динамики таксономического разнообразия ФМБ.

Особо отметим, что, как показывает анализ модели, фактические данные не противоречат идее о стохастически постоянной скорости появления (причем скорость появления вовсе не зависит от достигнутого уровня разнообразия). Этот факт совершенно несовместим с экспоненциальными и логистическими моделями диверсификации. Довольно неожиданным результатом является также вывод о том, что рост разнообразия может происходить без увеличения скорости появления, за счет постепенного накопления в биоте родов-долгожителей и поэтапного увеличения средней устойчивости родов.

Обсуждение

Таким образом, компьютерное моделирование помогло выделить из множества эмпирически установленных фактов пять основных, определяющих все остальные.

Следующим шагом должно быть осмысление этих пяти "законов". Исчерпывающее и непротиворечивое их объяснение могло бы уже претендовать на имя общей теории эволюции родового разнообразия ФМБ. В настоящей работе мы можем привести лишь некоторые первичные, предварительные соображения.

Массовые вымирания. Наверное, нет смысла подробно обсуждать пятый «закон», гласящий, что время от времени случаются крупные вымирания во многих группах одновременно. Литература по данному вопросу огромна, и недостатка в гипотезах по этому поводу не наблюдается. К тому же «спусковым крючком» великих вымираний, по всей видимости, являются абиотические события, причины которых лежат вне биоты. Нас же сейчас больше интересуют внутренние, системные механизмы развития.

Количественное соотношение родов с разной устойчивостью. Вопрос о том, почему устойчивые (т.е. эврибионтные, приспособляемые, пластичные) роды появляются реже, чем неустойчивые, возможно, также не требует специального рассмотрения. Это общий закон любых стохастических количественных распределений: всего крупного, удачного, прочного в природе обычно меньше, чем мелкого, неудачного и непрочного. Объекты первой категории сравнительно низкоэнтропийны, т.е. маловероятны по сравнению с объектами второй категории. Это справедливо, например, для количественного соотношения больших и малых городов, больших и малых родов, хороших и плохих писателей. Если количественное распределение некоторого параметра оказывается иным, можно с уверенностью говорить о наличии каких-то сил или законов, нарушающих стохастичность данного распределения. Примером может служить распределение размеров особей в популяции (размер имеет адаптивное значение и контролируется стабилизирующим отбором, поэтому его распределение не стохастично). В случае с устойчивостью родов предположение о наличии подобных организующих факторов не требуется.

Постоянство скорости появления. Следующий вопрос, требующий ответа - почему число появляющихся в единицу времени новых родов в течение фанерозоя не росло и не снижалось, а только хаотически колебалось? Этот вопрос тоже, по-видимому, можно снять, показав, что данная закономерность не имеет собственного глубокого биологического смысла. Дело в том, что из дарвиновской схемы дивергенции и из базовых принципов биологической систематики следует, что никакой род не может появиться раньше своего семейства, семейство - раньше своего отряда, и т.д. Следовательно, виды в среднем появляются позже родов, роды - позже семейств, семейства - позже отрядов. Как видно из рис. 3, скорость появления новых классов была максимальна в кембрии и ордовике, резко снижалась в течение первой половины палеозоя и с тех пор оставалась на близком к нулю уровне. Темп появления новых отрядов быстро снижался в течение палеозоя и затем оставался на низком уровне. Скорость появления семейств в течение фанерозоя тоже немного снижалась. Темп появления родов, как мы знаем, оставался примерно постоянным. Что же касается скорости появления видов, то есть все основания предположить, что она росла (проверить это нельзя из-за отсутствия полной базы данных на видовом уровне). Учитывая все это, можно заключить, что постоянство скорости появления родов скорее всего не представляет собой какой-то особой загадки, требующей биологического решения. Просто по мере понижения таксономического ранга скорость появления снижается все медленнее, а потом, вероятнее всего, начинает расти. Естественно, можно найти такой ранг, на котором скорость появления остается примерно постоянной. В развитии ФМБ таким рангом оказался родовой.

То, что постоянство скорости появления родов противоречит логике экспоненциальных и логистических моделей, заимствованных из теории динамики популяций, говорит лишь о том, что подобное заимствование не вполне оправдано. Причина противоречия в том, что размножающиеся особи очень сильно отличаются по своим свойствам от дивергирующих родов. Отличия эти слишком очевидны, чтобы их перечислять. Заметим лишь, что отсутствие четкой связи между числом тасконов и темпом их появления говорит о том, что таксоны, в отличие от особей, не стремятся оставить после себя как можно больше филогенетического "потомства". Если для особи размножение является важнейшей целью, которой подчинены все создаваемые отбором адаптации, то для рода производство новых родов такой целью не является, и никаких специальных адаптаций для этого не существует. По-видимому, темпы дивергенции определяются не обилием субстрата (т.е. потенциальных предков), а иными факторами, такими, как насыщенность экосистем и наличие потенциально доступных ниш.

Постоянство числа родов - однодневок. Попробуем теперь ответить на вопрос, почему роды, не пересекшие ни одной границы, составляют как бы особую касту, так что их долю в общем числе появляющихся родов приходится задавать в модели как особый «закон»? Почему их число не менялось, а только хаотически колебалось в течение фанерозоя, хотя общее число родов в целом росло?

По-видимому, число родов-однодневок напрямую связано с темпом появления родов. Оба эти показателя в течение фанерозоя оставались стохастически постоянными. На уровне семейств картина получается иная: и абсолютная скорость появления, и число семейств-однодневок в течение фанерозоя снижались. В обоих случаях мы видим постоянство доли однодневок в общем числе новых таксонов в течение всего фанерозоя.

Следует помнить, что достоверность данных по таксонам-однодневкам значительно ниже, чем по долгоживущим таксонам. Мы не можем даже приблизительно оценить продолжительность их существования, и поэтому характер количественного распределения ПС среди таких таксонов остается неизвестным. Часто в количественных исследованиях таксоны-однодневки вообще не учитывают, объясняя это следующими причинами: 1) обычно это редкие формы, и поэтому их число зависит от степени изученности отложений данного возраста; 2) их число в интервале времени сильно зависит от продолжительности этого интервала, поэтому динамика их численности отражает различия в длительностях подразделений используемой шкалы; 3) многие однодневки - это таксоны, плохо сохраняющиеся в ископаемом состоянии. Даже если такой род в действительности был массовым, его остатки могут быть обнаружены лишь в одном-двух местонахождениях с исключительно благоприятными условиями фоссилизации; 4) многие из них могут быть синонимами (Sepkoski, 1996). Эта характеристика родов-однодневок, данная Дж.Сепкоски, особенно важна для нас, потому что именно Сепкоски собрал данные, используемые в этой статье, и никто лучше него не мог оценить их достоверность.

И все же наблюдаемая корреляция числа однодневок с темпом появления наводит на мысль о том, что число однодневок определяется не только перечисленными субъективными факторами, но и какими-то объективными причинами. То, что долю однодневок приходится вводить в модель особым "законом" (поскольку число их не зависит от количественного распределения ПС среди родов-долгожителей и от их средней ПС) - этот примечательный факт позволяет предположить наличие каких-то качественных различий между однодневками и долгожителями. Если ПС и численность долгожителей в течение фанерозоя неуклонно росли, то у однодневок эти показатели оставались примерно постоянными.

Можно предположить, что большинство долгожителей - это роды, входящие в качестве постоянных компонентов в сложившиеся устойчивые экосистемы, тогда как большинство однодневок были обитателями экотонов или, по крайней мере, не являлись постоянными и неотъемлемыми компонентами каких-то определенных сообществ. Экотоны не претерпевали существенных направленных изменений в ходе развития морской биоты (отсюда постоянство количественных характеристик, которое мы видим у однодневок), тогда как экосистемы, несомненно, развивались, становясь все более сложными, разнообразными и устойчивыми (отсюда наблюдаемые признаки прогрессивного развития родов-долгожителей: рост общего их числа и средней ПС).

Рядом авторов показано, что относительное обилие представителей редких, малочисленных видов (большинство из которых являются "однодневками") в различных фаунистических комплексах варьирует сильнее, чем обилие массовых видов, ПС которых в среднем выше (Boucot, 1990, 1996; McKinney et al., 1996). Это хорошо согласуется с нашим предположением о том, что долгожители являются постоянными, неотъемлемыми элементами сообществ, тогда как однодневки представляют собой "блуждающие" элементы.

По мере усложнения сообщества происходит не только рост его таксономического разнообразия. Усложнение структуры ниш, более четкое разделение функций между видами ведут к развитию компенсаторных механизмов, построенных по принципу обратной связи. При снижении численности какого-то компонента сообщества появляется множество факторов, стремящихся вновь повысить его численность (например, улучшается кормовая база данного вида, становится меньше хищников и паразитов). Наконец, даже в случае полного вымирания какого-либо вида опустевшая ниша «втягивает» в себя представителей других, скорее всего родственных видов, причем они становятся морфологически сходными с прежним обитателем данной ниши и поэтому могут быть отнесены (пусть и "ошибочно") к тому же надвидовому таксону, даже если у них на самом деле были разные предки. В результате сообщество придает своим элементам - таксонам - повышенную устойчивость, способность лучше противостоять непредсказуемым изменениям среды, т.е. в каком-то смысле делает их более приспособляемыми и эврибионтными.

Очевидно также, что таксоны в ходе эволюции становятся более устойчивыми и приспособляемыми сами по себе, независимо от того влияния, которое оказывают на них экосистемы. Хорошим примером является способность насекомых быстро приспосабливаться к всевозможным ядам, выработавшаяся у них в результате длительной адаптации к фитофагии (поскольку у растений важнейшим средством защиты от насекомых - фитофагов являются разнообразные токсины) (В.В.Жерихин, личное сообщение). В свою очередь сообщества, складывающиеся из более устойчивых видов, сами будут более устойчивыми. Вполне вероятно поэтому, что рост устойчивости сообществ и видов в процессе эволюции является а втокаталитическим процессом.

Идея о том, что устойчивые сложные сообщества могут снижать вероятность вымирания таксонов, входящих в их состав, похоже, подтверждается палеонтологическими данными. Показано существование в геологическом прошлом сообществ, которые в течение нескольких миллионов лет пребывали в состоянии стазиса, причем замедленными были в том числе и темпы изменения видового состава, и скорость вымирания видов. Это явление получило название "координированного стазиса" (Brett, Baird, 1992; Brett et al., 1996; Ivany, 1999).

Ступенчатый рост ПС новых родов. Обсудив возможную связь между ПС родов и структурой морских сообществ, мы вплотную приблизились к последнему и наиважнейшему из вопросов, возникших в ходе анализа модели. Почему средняя устойчивость новых родов росла ступенчато, т.е. резко возрастала после кризисов, а затем до следующего кризиса изменялась незначительно?

Поэтапный, скачкообразный характер роста ПС родов-долгожителей может объясняться тем, что именно таким образом - скачкообразно - изменяется после крупных кризисов структура сообществ. Очевидно, эта структура обладает высокой устойчивостью, и, раз сложившись, сохраняется в течение длительного времени. Для того, чтобы сложилась новая структура, старая должна быть разрушена. Как видно из динамики количественных показателей, таких перестроек в течение фанерозоя было четыре (раннекембрийская радиация, ордовикская радиация, вымирание на рубеже перми и триаса, вымирание на рубеже мела и палеогена). Примечательно, что в начале фанерозоя перестройки происходили в результате крупных эволюционных прорывов, связанных с освоением обширных новых адаптивных зон, тогда как в последующие эпохи для таких перестроек уже требовались драматические события, связанные с великими вымираниями.

После каждого кризиса сообщества становились более сложными, совершенными и разнообразными. Сложность собщества, более четкая структура ниш, более определенные и устойчивые межвидовые взаимодействия могли способствовать продлению жизни отдельно взятых морфотипов.

О том, что структура морских сообществ усложнялась в течение фанерозоя, причем не постепенно, а именно ступенчато, существуют прямые данные. Бамбах (Bambach, 1977) проанализировал видовые списки 386 хорошо изученных фанерозойских бентосных сообществ и обнаружил, что альфа-разнообразие (среднее число видов в сообществе) в венде и раннем палеозое было сравнительно низким и мало менялось со временем, несмотря на резкие изменения таксономического состава биоты. Вторая "ступень" соответствует длительному интервалу от среднего палеозоя до мела; в течение этого интервала альфа-разнообразие было примерно в полтора раза выше, чем в кембрии, и почти не менялось со временем. Последний крупный "скачок" произошел в палеогене, когда альфа-разнообразие выросло вдвое и стабилизировалось на этом новом уровне.

Позднее Сепкоски (Sepkoski, 1988) повторил это исследование для палеозоя на более обширном материале и убедительно показал, что скачкообразный рост альфа-разнообразия произошел не в конце ордовика, как предполагал Бамбах, а на рубеже кембрия и ордовика. В это же самое время произошел и скачкообразный рост бета-разнообразия (разнообразия сообществ).

Таким образом, ступени, или этапы, выделяемые по величине ПС новых родов, хорошо совпадают с этапами в развитии альфа-разнообразия. Единственное различие состоит в том, что из четырех ступеней, выделенных по ПС, две (ордовик-пермская и мезозойская) по альфа-разнообразию не различаются.

Как мы уже отмечали, прогрессивная эволюция сообществ неразрывно связана с прогрессивной эволюцией таксонов. Очень важную роль в развитии биоты играет поэтапная смена доминирующих групп. В ходе этой смены в выигрыше всегда оказываются те группы, для которых характерны более долгоживущие, устойчивые роды и виды, и которые дают в тех же биотопах более высокий уровень разнообразия. Таксономическая структура ФМБ менялась не постепенно, а скачкообразно: короткие эпохи быстрых перемен разделены длительными интервалами относительной стабильности. Самые крупные перестройки таксономической структуры ФМБ произошли в начале ордовика и на рубеже перми и триаса. Это отражено в концепции трех последовательных "эволюционных фаун" (Raup, 1976; Sepkoski, 1992a). Под эволюционными фаунами подразумеваются совокупности крупных таксонов, занимавших господствующее положение в течение определенного интервала времени. Эволюционных фаун выделено три: кембрийская, ордовик-пермская и мезо-кайнозойская. Как и в случае с альфа-разнообразием, здесь обнаруживается не четыре, а только три ступени, однако "пропущенным" на этот раз оказался другой рубеж (мезозоя и кайнозоя).

В связи с этапностью развития морской биоты следует упомянуть также работу Ван Валена (Van Valen, 1984), который подразделил фанерозой на два этапа (палеозой и мезо-кайнозой) по динамике удельной скорости вымирания. Ван Вален видит причину этой этапности в эволюции сообществ.

Наконец, необходимо упомянуть обобщающую работу четырех крупнейших специалистов по динамике разнообразия (Sepkoski et al., 1981), где показано, что пять разных подходов к оценке разнообразия ФМБ дают схожие результаты и позволяют выделить всё те же четыре этапа: кембрий (низкое разнообразие), ордовик - пермь (более высокое, мало меняющееся разнообразие), мезозой (равномерный рост разнообразия от низкого триасового уровня к высокому меловому) и кайнозой (очень быстрый рост разнообразия).

В развитии ФМБ ярко проявляется принцип прерывистого равновесия: длительные периоды относительной стабильности или устойчивого направленного развития отделяются друг от друга короткими интервалами резких качественных перемен. Переломные рубежи, выявляемые разными авторами при помощи разных методик, в общем одни и те же: это рубежи кембрия - ордовика, перми - триаса и мела - палеогена (табл.). Вся совокупность данных свидетельствует о том, что причину этапности следует искать в закономерностях развития сообществ.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 00-05-65020).

Этапы развития фанерозойской морской биоты

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Bambach R.K. Species richness in marine benthic habitats through the Phanerozoic// Paleobiology. 1977. No 3. P. 152-167.

Benton M.J. Diversification and extinction in the history of life// Science. 1995. 268. P. 52-58.

Benton M.J. The history of life: large databases in palaeontology // Numerical Palaeobiology. Computer-based modelling and analysis of fossils and their distributions. Chichester - New York etc.: John Wiley and Sons, 1999. P. 249-283.

Boucot A.J. Epilogue // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1996. V. 127. P. 339-359.

Boucot A.J. Evolutionary Paleobiology of Behavior and Coevolution. Amsterdam: Elsevier, 1990. 725 p.

Brett C.E., Baird G.C. Coordinated stasis and evolutionary ecology of Silurian-Devonian marine biotas in the Appalachian Basin // Geological Society of America Annual Meeting, Abstracts with Programs. 1992. V. 24. P. A139.

Brett C.E., Ivany L.C., Schopf K.M. Coordinated stasis: An overview // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1996. V. 127. P.1-20.

Cailleux A. Progression geometrique du nombre des especes et vie en expansion// Comptes rendus de la Societe Geologique de France. 1950. 13. P. 222-224.

Carr T.R., Kitchell J.A. Dynamics of taxonomic diversity// Paleobiology. 1980. 6. P. 427-443.

Ivany L.C. So… now what? Thoughts and ruminations about coordinated stasis // Palaios. 1999. V. 14. N 4. P. 297-300.

Magurran A.E. Ecological diversity and its measurement. Princeton: Princeton Univ. Press, 1988. 128 p.

McKinney M.L., Lockwood J.L., Frederick D.R. Rare species and scale-dependence in ecosystem studies// Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1996. V. 127. P. 191-207.

Raup D.M. Species diversity in the Phanerozoic: a tabulation // Paleobiology. 1976. V. 3. P. 279-288.

Sepkoski J.J. A compendium of fossil marine animal families. 2nd edition. // Milwaukee Public Museum Contributions in Biology and Geology. 1992б. N 83. 156 p.

Sepkoski J.J. Alpha, beta or gamma: where does all the diversity go?// Paleobiology. 1988. V. 14. N 3. P. 221-234.

Sepkoski J.J. Patterns of Phanerozoic Extinction: a perspective from global data bases // Global events and event stratigraphy. B.: Springer, 1996. P. 35-51.

Sepkoski J.J. Phylogenetic and ecologic patterns in the phanerozoic history of marine biodiversity// Systematics, ecology and the biodiversity crisis. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1992а. P. 77-100.

Sepkoski J.J. Population biology models in macroevolution// Analytical paleobiology. Short Courses in paleontology N 4. Knoxville: The Paleontological Society, 1991. P. 136-156.

Sepkoski J.J., Bambach R.K., Raup D.M., Valentine J.W. Phanerozoic marine diversity and the fossil record // Nature. 1981. V. 293. P. 435-437.

Sepkoski J.J., Kendrick D.C. Numerical experiments with model monophyletic and paraphyletic taxa // Paleobiology. 1993. V. 19. N 2. P. 168-184.

Van Valen L.M. A resetting of Phanerozic community evolution // Nature. 1984. V. 307. N 5946. P. 50-52.

Капица С.П. Общая теория роста человечества. М.: Наука, 1999. 190 с.

Марков А.В. Возвращение Черной Королевы, или закон роста средней продолжительности существования родов в процессе эволюции // Журн. общ. биологии. 2000а. Т.61. №4. С. 357-370.

Марков А.В. Новый подход к оценке динамики разнообразия фанерозойской морской биоты // Палеонтол. журн. 2000б. №6. С. 3-12.

Марков А.В., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов // Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 273. М.: Геос, 1998. 318 с.