Модель биосферных кризисов

Модель биосферных кризисов

Кризис интерпретируется как обращение тенденций, характеризующих нормальный эволюционный процесс. Сопоставление последовательности событий на геоисторических рубежах, признанных кризисными (пермь - триас, мел - палеоген), позволяет выявить общие закономерности, которые проявляются в смене стабильного геомагнитного поля знакопеременным, обширных регрессиях, трапповом магматизме, климатических изменениях, геохимических аномалиях, смене доминирующих форм биотических сообществ. Предложена модель, связывающая эти процессы на основе ротационной геодинамики.

В первой половине XIX в. периодизация геологической истории была произведена на основе кризисных событий (катастроф). Границы палеозойской, мезозойской и кайнозойской эр были определены по наиболее отчетливо выраженным сокращениям биологического разнообразия. Однако в эпоху безраздельного господства классического дарвинизма сама возможность планетарных кризисов была поставлена под сомнение. Сейчас ситуация изменилась, поскольку мы являемся свидетелями событий, сопоставимых с глобальными кризисами геологического прошлого. В то же время традиционное представление о кризисах как массовых вымираниях биологических видов, по-видимому, не исчерпывает существа дела. Количественные оценки вымирании сильно зависят от методических подходов и расходятся в широких пределах. Ряд исследователей полагает, что по числу видов рубежи геологических эр несущественно отличаются от других ярусных границ. К тому же сокращение разнообразия может быть в отдельных случаях связано не только и не столько с вымиранием, сколько с «непоявлением» новых таксонов (McGhee, 1988). Тем более трудно ожидать, что вымирание одновременно проявится во всех крупных группах органического мира. Например, граница перми и триаса, признанный рубеж массового вымирания морских и наземных животных, характеризуется в то же время массовым распространением и вспышкой формообразования у сапрофитных грибов (так называемый «грибной эпизод»: Visscher et al., 1996). Если говорить о разнообразии биоты в целом, то нельзя не учитывать и подобные кризисные увеличения разнообразия, также требующие объяснения.

Чтобы разобраться в ситуации, необходимо, в первую очередь, прояснить само понятие кризиса. Этимологически и по смыслу кризис - это поворотный пункт, изменение направленности процесса, смена тенденций на противоположные. Если нормальный эволюционный процесс характеризуется ростом биомассы и разнообразия, сокращением доминирования и производства мортмассы (Красилов, 1997), то обращение этих тенденций или одной из них свидетельствует о развитии кризиса.

Кризисные явления весьма разнообразны по своим пространственно-временным параметрам и последствиям для биосферы. Можно говорить о кризисе отдельной экосистемы, современным примером которой может быть усыхание еловых лесов. Региональный кризис охватывает различные экосистемы. Так, в Северной Европе наряду с усыханием лесов наблюдается резкое падение продуктивности озерных экосистем, которые становятся безрыбными. И, наконец, биосферный кризис охватывает основные экосистемы моря и суши в глобальном масштабе.

Во всех случаях наиболее явным показателем кризиса служит выпадение или угнетение экологически доминирующих форм, которое нередко сопровождается массовым распространением пионерных и раннесукцессионных форм. Поскольку основная тенденция эволюции сообществ проявляется в смене пионерных форм сукцессионными и климаксными, то противоположная тенденция должна быть признана кризисной. Региональные кризисы обычно удается связать с воздействием какого-то конкретного фактоpa (в приведенном выше примере - с кислотными дождями). В случае биосферных кризисов ситуация сложнее, хотя и здесь трудно представить себе одновременное развитие кризисных тенденций в столь различных системах, как сообщества динозавров и морских планктонных организмов, под влиянием внутренних факторов. Попытки же вычленить какой-то один вид внешних воздействий до сих пор не приводили к удовлетворительным результатам. Можно предположить, что мы имеем дело со сложной системой взаимодействий, общей схемы которой до сих пор не существует. Для разработки такой схемы следует, по-видимому, сопоставить развитие событий, сопутствующих изменению биоты на геоисторических рубежах, которые широко признаются как кризисные. Это, в первую очередь, границы геологических эр. Изменения органического мира на границе перми и триаса, около 250 млн. лет, мела и палеогена, около 65 млн. лет сопровождаются широко распространенными стратиграфическими перерывами, что позволяло связывать их с неполнотой геологической летописи. Сейчас, однако, геохронология этих рубежей изучена достаточно детально. К тому же пробелы в летописи возникают вследствие неустойчивости седиментационных систем и сами по себе могут свидетельствовать о прерывистом характере развития геологических и биологических процессов, определяющих функционирование этих систем.

Ниже будет показано, что рубежи геологических эр действительно имеют много общего в отношении последовательности палеомагнитных, эвстатических и магматических событий, литологических, геохимических и изотопных показателей, а также характера изменения биоты.

Кризисные события

Магнитное поле. Большая часть пермского периода характеризуется стабильным состоянием магнитного поля в пределах чрезвычайно длительного интервала обратной остаточной намагниченности пород от сакмарского яруса до нижнетатарского подъяруса включительно, относимого к гиперзоне Киама. Лишь верхние горизонты перми, от середины татарского яруса, характеризуются чередованием зон прямой и обратной намагниченности, которых насчитывается, в различной полноты разрезах, от восьми до десяти (Стратотипы..., 1996; Burov et al., 1996; Jin et al., 1997). Вблизи границы перми и триаса обратная полярность меняется на прямую.

Аналогично, в меловом периоде существовал длительный период геомагнитной устойчивости (зона 34N) от раннего апта, около 114 млн. лет до раннего кампана, около 177 млн. лет. Далее следует чередование зон прямой и обратной полярности (33N - 30N, нумерация относится к зонам прямой полярности), которых в сводном разрезе восемь. Граница мела и палеогена приходится на интервал обратной полярности между зонами 30N и 29N (LaBrecque et al., 1977). Мы видим, что в обоих случаях периоды неустойчивого состояния поля, последовавшие за чрезвычайно длительными периодами его стабильности, приходятся на заключительную фазу около 10 млн. лет, включающую в перми и мелу примерно одинаковое число чередующихся зон прямой и обратной полярности. Эти совпадения едва ли можно считать случайными. Скорее, они указывают на общие закономерности эволюции геомагнитного поля, общий ритм его колебаний, выраженный в однотипной структуре палеомагнитных зон. Отметим, что кризисный рубеж эоцена и олигоцена также совпадает со знакопеременным геомагнитным полем.

Регрессии. Как пермский, так и меловой периоды представляют собой эвстатические циклы первого порядка, начинающиеся и завершающиеся глобальными регрессиями. Каждый из них состоит из двух эвстатических циклов второго порядка, соответствующих эпохам (Красилов, 1985: Zhowetal., 1996; Zhorig, Fu, 1998). На фоне многочисленных разномасштабных колебаний уровня моря максимальные трансгрессии (в казанском и туронском веках соответственно) приходятся на периоды длительной устойчивости геомагнитного поля. Заключительные периоды неустойчивого геомагнитного поля характеризуются преобладанием регрессивной тенденции на фоне частых колебаний, с относительно крупным трансгрессивным пиком, приходящимся на северодвинский стратиграфический уровень в перми и позднекампанский-раннемаастрихтский в мелу. Подобие эвстатических последовательностей обнаруживает несомненную связь с эволюцией геомагнитного поля.

Магматизм. На пермо-триасовом и мелпалеогеновом рубежах происходило формирование крупнейших трапповых формаций - тунгусской и деканской. В обоих случаях мощнейшие толщи пластовых экструзий, базальтовых покровов и туфов приурочены к рифтовым зонам, рассекающим толстую континентальную кору (Васильев, Прусская, 1997). На Сибирской платформе основная часть траппов сформировалась в интервале от тутончанского до путоранского горизонтов (Садовников, 1997). К тутончанскому времени приурочены начальные фазы траппового вулканизма, в основном выбросы пеплов. Выше по разрезу появляются лавы базальтов, основные излияния которых приходятся на путоранский уровень, который относят к самым верхам перми или, как полагает Г.Н. Садовников, низам триаса.

Деканские траппы обычно датируют началом палеоцена, хотя основная вспышка магматизма, возможно, была кратковременной и приходилась на границу мела и палеогена. В Южной Индии траппы залегают на морских слоях с датской формой Hercoglossa danica. Большинство радиометрических датировок нижних траппов укладывается в пределы 60-65 млн. лет (Sabbarao, Sukheswala, 1981).

По мнению ряда исследователей, трапповый магматизм характеризуется огромной мощностью излияний, происходящих в относительно короткие промежутки времени. Не приходится сомневаться в том, что магматические события такого масштаба имели глобальные последствия для климата и биоты и привели к возникновению изотопных и геохимических аномалий, широко распространенных на соответствующих стратиграфических уровнях.

Обширные базальтовые провинции формировались и на других кризисных рубежах, в частности, в позднем эоцене, а также в поздней юре -начале мела (бассейн Параны в Бразилии, азиатская базальтовая провинция, охватывающая Забайкалье, Монголию, Северный Китай).

Пограничные глины. Одной из главных геологических сенсаций последних десятилетий было обнаружение крупной иридиевой аномалии на рубеже мела и палеогена (Alvarez et al., 1980). Большинство исследователей приписывает ей космическое происхождение, считая падение крупного небесного тела не только источником дополнительного иридия, но и причиной вымирания крупчых групп морских и наземных организмов. В большинстве изученных разрезов основной иридиевый пик приходится на так называемые пограничные глины. Обычно это резко выделяющиеся з карбонатных толщах прослои пелитов с микросферическими конкрециями, обогащенными иридием. Аномалия впервые установлена в «пограничных глинах» итальянского разреза Губбио, где они представлены сантиметровым прослоем известкового монтмориллонитового пелита, вероятно. туфогенного происхождения в основании нижней палеоценовой зоны Globigerina eugubbina. В других европейских разрезах слои с повышенным содержанием иридия имеют большую мощность н в ряде случаев залегают ниже первого появления маркерного вида G. eugubbina.

В связи с гипотезой космического происхождения иридиевые слои рассматриваются как глобально изохронный уровень. Однако стратиграфические соотношения могут указывать на не вполне одновременное образование подобных слоев в пределах узкого интервала времени, возможно, совпадающего с основной вспышкой деканского траппового вулканизма. В неморских разрезах палинологическая граница, проведенная по вымиранию доминирующих меловых форм, в частности Proteacidites, в ряде случаев совпадает с иридиевой аномалией, которая на западе Северной Америки обнаружена в тонштейне - гидролизованном туфе с микросферами.

Иридиевая аномалия на рубеже перми и триаса имеет более локальное распространение и выражена гораздо менее отчетливо, в связи с чем многие исследователи приписывают ей иное (некосмическое) происхождение. Тем не менее сходство содержащих иридий слоев не вызывает сомнений. Вблизи пермо-триасовой границы также имеется характерный прослои «пограничных глин» с микросферами, обогащенными халькофильными и сидерофильными элементами. По данным китайских геологов, этот слой представляет собой бентонит - гидролизованный туф (Yang et al., 1995). Он прослеживается на большой площади в пределах нескольких китайских провинций и его стратиграфические аналоги найдены в опорных разрезах Эльбурса, Кавказа, Канадского Арктического архипелага и др.

Иридиевые аномалии обнаружены на нескольких стратиграфически близких уровнях вблизи границы эоцена и олигоцена (Montanari et al., 1993).

Изотопные аномалии. Кризисные геоисторические рубежи постоянно сопровождаются заметными изотопными аномалиями кислорода и углерода в карбонатных образованиях - сокращением д13С в связи с прогрессирующим поступлением «облегченного» углерода из биосферного источника. Изотопные аномалии углерода связывают также с черносланцевыми эпизодами, прекращением углеобразования и/или изменением типа фотосинтеза - переходом от СЗ типа к С4 в кризисные периоды (Cerling et al., 1993; Faure et al., 1995; Dolenec, Ramovs, 1996; Holser, Magaritz, 1997). Следует отметить, что пики угленакопления и черносланцевая седиментация приходятся на смежные стратиграфические уровни. Так, на границе перми и триаса угленакопление почти повсеместно прекращается, тогда как широко распространенные черносланцевые толщи залегают непосредственно выше «пограничных глин». Однако более общая причина этих событий, по-видимому, заключается в характерном для кризисных периодов увеличении производства мортмассы и выноса органического вещества из наземных экосистем в морские бассейны. В комплексе мико-фасилий, характеризующем пограничный "грибной эпизод", нами обнаружены обильные остатки нитчатых зеленых водорослей, подтверждающих эвтрофикацию (Krassilov et al., 1999b).

Климатические изменения. В Волжском бассейне флора верхних горизонтов перми - начала триаса характеризуется измельчанием широко распространенных пермских пельтаспермовых Tatarina и Phylladoderma. Пограничным флорам типа путоранской свойственны монодоминантность и обедненный видовой состав, что может указывать на похолодание, хотя в целом климатическая ситуация недостаточно изучена. На этом рубеже происходит массовое проникновение ангарских форм в Северную Катазиатскую провинцию, тогда как типичная катазиатская флора сохраняется лишь в Южном Китае (Li, 1997). Такого рода смещение основного фито-географического рубежа связано не только с аридизацией (ксероморфизм растений, прекращение углеобразования, распространение красноцветов), но и с похолоданием. С уверенностью можно утверждать, однако, основываясь на повсеместном распространении плевромейевон флоры, что уже в оленекском веке раннего триаса произошло потепление и значительное выравнивание климатических условий.

Избирательное вымирание термофильных форм беспозвоночных (Keller et al., 1994) и наземных растений на рубеже мела и палеогена указывает на значительное похолодание, начавшееся еще в позднем Маастрихте и сменившееся резким изменением климатических тенденций в сторону глобального потепления уже в позднем палеоцене (Красилов,1985).

Биотические события на уровне пограничных глин. Органические остатки в «пограничных глинах» встречаются крайне редко и представлены конодонтами пермского(«чансинского») облика. Выше пограничных глин обычно залегают черносланцевые толщи (нижняя часть зоны Otoceras woodwardi), также обогащенные сидеро-фильными элементами, в частности, иридием. Комплексы беспозвоночных здесь смешанные, из пермских и триасовых компонентов, тогда как верхняя часть отоцерасовой зоны содержит остатки характерного вида конодонтов Hindeodus рагvus и другие триасовые формы, хотя здесь встречаются и еще довольно многочисленные пермские реликты. Вымирание макробентоса происходит в нескольких метрах ниже «пограничных глин» (Fedorowski, 1997)

Вопрос о положении границы перми и триаса в пределах интервала со смешанной фауной пока остается дискуссионным (Граница..., 1998). Традиционно ее проводят в основании отоцерасовой зоны, хотя в последние годы ряд исследователей склоняется в пользу более высокого положения границы под конодонтовой зоной Hindeodus parvus, т.е. между нижней и верхней отоцерасовыми подзонами (Jin et al., 1997). Первый вариант границы совпадает с началом обширной трансгрессии и, таким образом, кажется более естественным, хотя, по некоторым данным, трансгрессия началась уже в конце пермского периода.

В континентальных отложениях Волго-Уральского региона пермский разрез завершается красноцветами вятского горизонта татарского яруса, на которых, с конгломератами в основании, залегает ветлужская серия. В нижних слоях последней найдены остатки Lystrosaurus, характерных для раннего триаса. Считается, что верхние горизонты перми в этих разрезах выпадают, однако в некоторых районах (в частности, по р. Ветлуге) вятский горизонт завершается моломской пачкой со смешанной фауной позвоночных, содержащей такие переходные по морфологическим признакам пермотриасовые формы, как Archosaurus rossicus (Стратотипы..., 1996). В последние годы в базальных слоях ветлужской серии Московской синеклизы обнаружен переходный комплекс макрофлоры, спор и пыльцы, показывающий, что граница перми и триаса в этом регионе проходила несколько выше несогласной границы татарского яруса и ветлужской серии (Krassilov et al., 1999a).

На п-ове Таймыр, где известна, по-видимому, наиболее полная последовательность пограничных слоев, основной части вятского горизонта может соответствовать тутончанский: в основании того и другого вымирают характерные для пермской флоры кордаитоподобные формы. Папоротниковая флора тутончанского горизонта, по данным Г.Н. Садовникова (1997), еще пермского облика, хотя и с участием впервые появляющихся мезозойских форм. В путоранской флоре, наряду с пермскими хвойными Quadrocladus, заметную роль играют мезозойские пельтаспермовые Lepidopteris, к которым переходит доминирующая роль на следующем, марининско-устькельтерском этапе. Наиболее вероятным аналогом морских слоев со смешанной фауной в таймырском разрезе можно считать лавовый путоранский горизонт, что согласуется с предположением о генетической связи пограничных бентонитовых глин с основной вспышкой траппового вулканизма.

Следует отметить, что доминирующие формы пермских растений, в частности, кордаитовые, исчезают из геологической летописи существенно ниже границы перми и триаса. Аналогично в морских разрезах массовое вымирание пермских беспозвоночных отмечено в нескольких метрах ниже пограничных глин, в которых остаются лишь пермские конодонты. В то же время реликтовые пермские формы как фауны, так и флоры проходят в основании триаса и еще играют существенную роль на уровне отоцерасовых слоев.

Обращаясь к событиям на рубеже мела и палеогена, отметим, что в разрезе Губбио массовое вымирание меловых фораминифер и кокколитов происходит в 0,5 м ниже иридиевой аномалии, а доминирующих форм макрофауны - еще ниже по разрезу. Однако в других разрезах (Каравака, Испания) меловые Hedbergella и Globigerinelloides еще встречаются выше пограничных глин с иридиевым пиком, а в стратотипе датского яруса отмечено появление Globigerina eugubbina ниже темноцветных «рыбных глин» с иридием (см. обзор в работе: Красилов, 1985).

В неморских разрезах непосредственно выше иридиевого слоя резко возрастает содержание спор папоротников, иногда сохраняются также и листья этих растений. В дальневосточных разрезах флористическая смена носит далеко не столь резкий характер, хотя и здесь (например, в пограничном разрезе по р. Августовке, Западный Сахалин: Красилов,1979) выделяется характерный пограничный слой туфитов с последними мезозойскими цикадофитами. На этом уровне палеогеновые доминанты Metasequoia и Glyptostrobus сменяют меловых секвой. В нижних слоях палеоценовой туфогенной толщи возрастает содержание папоротников и еще встречаются реликтовые Nilssonia.

Обсуждение

Таким образом, мы можем выделить следующие события, характерные для пермо-триасового и мел-палеогенового рубежей.

1. Смена стабильного в течение длительного (около 40 млн. лет) времени геомагнитного поля знакопеременным, в том и другом случае примерно за 8 -10 млн. лет до пограничных событий.

2. Проявление, начиная с тех же уровней, тенденции к регрессии эпиконтинентальных морей, кульминирующей на границах эр.

3. Трапповый магматизм на границах эр и, возможно, связанное с ним отложение «пограничных глин» (бентонитов, тонштейнов) с тяжелыми металлами.

4. Резкое сокращение карбонатонакопления в связи с поднятием уровня карбонатной компенсации.

5. Широкое распространение черносланцевых фаций, образующихся в условиях кислородного дефицита, на уровне или выше «пограничных глин».

6. Тенденция уменьшения д13С, с резким спадом на границах эр.

7. Похолодание, отчетливо выраженное на границе мела и палеогена и, предположительно, также вблизи пермо-триасовой границы, сменяющееся в обоих случаях быстро прогрессирующим потеплением.

8. Замещение доминирующих форм морских и наземных экосистем пионерными формами - относительно низким уровнем альфа-, бета- и гамма-разнообразия.

9. Аналогичная последовательность фауни-стических и флористических смен, в которых основные события совершаются в относительно узких границах переходных слоев со смешанными комплексами, причем в обоих случаях крупные организмы вымирают раньше мелких (макрофауна беспозвоночных раньше микропланктона), с сохранением прежних доминантов в качестве реликтовых видов в раннем триасе и раннем палеоцене.

Столь близкое соответствие едва ли случайно. Скорее можно предположить общие закономерности развития геологических и биологических процессов, для которых в принципе может быть разработана объяснительная модель. Построение таковой лучше начать с объяснения палеомагнитных закономерностей, поскольку динамика геомагнитного поля обусловлена наиболее глубинными процессами на границе внешнего ядра и мантии. По ротационной модели (Красилов, 1985, 1991), изменение угловой скорости вращения приводит к сдвигам на всех плотностных разделах (поскольку тела различной плотности получают различное ускорение). В частности, смещение мантии относительно ядра сопровождается плавлением мантийного вещества и образованием мощной переходной зоны, экранирующей распространение магнитных волн. Динамика этой зоны отражается в инверсиях знакопеременного магнитного поля (Gubbins, Sarson, 1994; Laget al., 1998).

И пермский, и меловой периоды примечательны длительным сохранением поля постоянной полярности, совпадающим с развитием обширных трансгрессий. Это последнее совпадение не случайно, поскольку колебания уровня Мирового океана также связаны с ротационным ускорением - его центробежным компонентом. Как угловое, так и центробежное ускорение зависят от плотностной дифференциации геологических тел. При этом изостатическое уравновешивание континентальных и океанических блоков разной плотности (Летников, 1998) происходит на различных уровнях, которые сближаются при замедлении вращения и расходятся при ускорении. Соответственно континенты воздымаются (регрессия) или опускаются (трансгрессия) относительно океанических впадин (рис. 1). С этих позиций представляется вполне закономерным совпадение знакопеременного поля с общей тенденцией к сокращению площади эпиконтинентальных морей как в пермском, так и в меловом периоде. В обоих случаях эти процессы развиваются в пульсирующем темпе, свойственном системам с негативной обратной связью. Границы перми и триаса, мела и палеогена представляют собой наиболее ярко выраженные регрессивные эпизоды в истории Земли - кульминацию процессов, развивавшихся в течение 10 млн. лет и завершившихся максимальным поднятием континентов.

Поскольку поднятие - центробежное смещение - означает расширение, то именно в этот момент следует ожидать раскалывания континентов - их мощных платформенных блоков - по планетарным разломам. Трапповый магматизм как раз и связан с образованием таких расколов. Тунгусские траппы конца перми - начала триаса и деканские рубежа мела и палеоцена связаны с одной и той же меридиональной системой разломов, протягивающихся от Таймыра до грабена Камбей на юге Индии. Поднятие мантийного вещества по глубинным разломам и проплавление континентальной коры трапповыми интрузиями приводило к увеличению плотности последней и ее опусканию относительно массивов океанической коры (сближению соответствующих уровней изостатического уравновешивания). Трапповый магматизм, таким образом, также играл роль обратной связи в планетарной геодинамической системе. Вслед за траппами в обоих случаях развивались обширные трансгрессии.

Мощнейший трапповый вулканизм сопровождался массивными выбросами пепла и аэрозолей. Соответствующие атмосферные явления, кислотные дожди, поступление в почву тяжелых металлов и других поллютантов безусловно оказывали ощутимое воздействие на биосферу и могли привести к возникновению геохимических аномалий. Наши построения вполне согласуются со стратиграфическими данными, указывающими на хронологическую связь траппового вулканизма с наиболее радикальной перестройкой морских и наземных экосистем, приуроченной к небольшой мощности «пограничным глинам» (Renne et al., 1995). Однако траппы - лишь кульминация взаимосвязанных процессов, каждый из которых вносил свой вклад в биосферный кризис. При этом первостепенное значение имели сопутствующие климатические события, перестройка океанической циркуляции и соответствующие гидрохимические изменения, отразившиеся на среде обитания морских организмов и условиях осадконакопления.

Наиболее очевидным следствием регрессии была радикальная перестройка циркуляционных процессов в океане, связанная с распадом существовавшей в талассократические эпохи системы водообмена между океаном и эпиконтинентальными мооями. большая часть которых имела «лагунный» режим с оттоком плотных придонных вод и притоком менее соленых поверхностных. Эта система поддерживала регулярную стратификацию водной толщи и способствовала развитию придонной аноксии. С ее распадом начала развиваться новая система высокоширотных даунвеллингов - низкоширотных апвеллингов, в которой циркулировали большие массы растворенной СО2 Скорость продвижения водных масс и соответственно продолжительность циркуляционного цикла СО2 зависели от климатических параметров - в первую очередь от широтного температурного градиента и относительного притока пресных вод в высоких и низких широтах.

Эти климатические параметры в свою очередь связаны с тепловым эффектом СО2 и других оранжерейных газов, образуя систему с обратной связью. В океане увеличение содержания растворенной СО2 приводило к поднятию уровней компенсации карбонатов. При этом кальцитовое карбонатонакопление смещалось на небольшие глубины и приобретало локальный характер, тогда как лизоклина арагонита поднималась вплоть до поверхности моря.

Общая тенденция изменения климата в сторону похолодания причинно связана как с нарастанием вулканической активности, так и с увеличением стока СО2 в Мировой океан и наземную биоту (расширение площади суши сопровождалось ростом наземной биомассы и соответствующим увеличением наземного биотического резервуара СО2). Охлаждение поверхности океана увеличивает растворимость СО2 , обеспечивая позитивную обратную связь, которая всегда способствует быстрому развитию процесса.

Еще один немаловажный эффект охлаждения поверхности океана апвеллингами в низких широтах заключается в усилении тропического муссона и развитии влажнотропической лесной растительности.

После трапповой кульминации происходит инверсия всех этих процессов. Высокие темпы развития трансгрессии в индском веке и позднем палеоцене сопровождаются потеплением и распространением темносланцевых (угленосных на суше) фаций. Последовательность и причинные связи этих событий схематически показаны на рис. 1.

Реакция биотических сообществ была аналогичной, но разновременной в пределах относиельно узких переходных интервалов. При этом необходимо учесть, что воздействия средовых факторов могли носить как прямой, так и косвенный характер, в последнем случае реализуясь тосредством структурных изменений в экосистемах. В частности, понижение среднеглобальной температуры приводило к практически одновременному выпадению наиболее термофильных групп как в морских, так и наземных сообществах. Вымирание термофильных групп - общий феномен пермо-триасового и мел-палеогенового рубежей. В том и другом случае наблюдается относительно раннее вымирание доминирующих форм макробентоса с арагонитовой раковиной, очевидно связанная с поднятием - вплоть до морской поверхности - лизоклины арагонита. Далеко идущие последствия имела кардинальная перестройка экосистем, связанная с нарушением их базового трофического уровня. Так, вымирание пермских парейазавровых и меловых гадрозавровых фаун находится в прямой связи с сокращением высокопродуктивных сообществ открытой кустарниковой растительности и папоротниково-хвощовых маршей, которые замещались древесными сообществами, неспособными, в силу относительно низкой продуктивности и скорости восстановления. поддерживать крупные популяции растительноядных животных.

Более общей причиной изменения биоты следует, по-видимому, считать нарушение сукцессионных процессов в широком спектре экосистем в связи с дестабилизирующими воздействиями. Постоянно происходящие в экосистемах процессы нарушения-восстановления задерживались на пионерных или ранних сукцессионных стадиях, что, в конечном счете, приводило к выпадению («снятию») климаксной стадии и вымиранию соответствующих видов. Таким образом, смена доминирующих форм, направленная в нормальных условиях от неспециализированных пионерных форм к высокоспециализированным климаксным, в условиях биосферного кризиса приобретала противоположную направленность: доминирующие климаксные формы сменялись выходящими на передний план по численности и распространению пионерными. Характерные для кризисов тенденции сокращения биомассы, увеличения производства мортмассы и сокращения биологического разнообразия можно считать производными от смены доминирующих форм, поскольку пионерным видам, в сравнении с климаксными, свойственны высокий уровень смертности и низкая эффективность использования трофических ресурсов (соответственно, высокие «отходы» в виде мортмассы). Биологическое разнообразие складывается из трех компонентов: альфа - разнообразие внутри биотических сообществ, бета - разнообразие самих сообществ и гамма - эколого-географическое (провинциальное) разнообразие (Sepkoski, 1988). Пионерные виды уступают климаксным по всем трем компонентам в связи с их «тонкозернистой стратегией», приводящей к менее дробной дифференциации биотических сообществ и стиранию эколого-географических рубежей.

Заключение

По изложенной выше схеме, кризис имеет скрытую фазу, начинающуюся за миллионы лет до проявления на уровне биосферы. При этом предвестники кризисных тенденций, такие как увеличение частоты геомагнитных инверсий, связаны с глубинными процессами на рубеже ядра и мантии Земли. Следующая фаза проявляется в дифференцированных движениях литосферных плит и связанным с ними магматизмом. Наконец, кризис «всплывает» на уровне биосферы, вызывая прерывание нормальных сукцессионных рядов и замещение климаксных доминирующих форм пионерными с вытекающими последствиями для биологического разнообразия и других экосистемных параметров.

В течение длительного времени развитие кризисных процессов носит колебательный характер. Это указывает на действие стабилизирующих механизмов негативной обратной связи. Например, увеличение содержания СО2 в атмосфере вызывает рост продуктивности наземных растительных сообществ (на 10 % при удвоении количества СО2 относительно современного уровня). Таким образом, возрастает сток СО2 в биоту, сдерживающий ее накопление в атмосфере. Однако дальнейшее повышение уровня СО2 не приводит к адекватному увеличению продуктивности, механизм негативной обратной связи перестает работать, происходит быстрая эскалация процесса, а это и есть кульминация кризиса. Эти соображения открывают принципиальный подход к регуляции и сдерживанию кризисных тенденций, принимающих необратимый характер лишь в результате сбоя стабилизирующих механизмов негативной обратной связи.

Литература

Васильев Ю.Р., Прусская С.И. Новые данные о крупно-объемных проявлениях пермо-триасовых интрузив-ных траппов в чехле Сибирской платформы // Доклады РАН. 1997. Т.354. № 2. С.216-219.

Граница перми и триаса в континентальных сериях Восточной Европы // Материалы к Междунар. симп. «Верхнепермские стратотипы Поволжья». М.: ГЕОС. 1998. 245с.

Красилов В.А. Меловая флора Сахалина. М.: Наука. 1979. С.83.

Красилов В.А. Меловой период. Эволюция земной коры и биосферы // М.: Наука. 1985. 240с.

Красилов В.А. Очерк ротационной геодинамики // Тихоокеанская геология. 1991. № 1. С. 89-95.

Красилов В.А. Метаэкология. М.: ПИН РАН. 1997.208 с.

Летников Ф.А. К оценке тектонических режимов на границах океанических и континентальных плит // Доклады РАН. 1997. Т.354. № 2. С.224-226.

Садовников Г.Н. Переход от палеофита к мезофиту в Северной и Центральной Азии // Автореф. докт. дисс. 1997.25с.

Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Казанский госуниверси-стет. 1996. 539с.

Alvarez L.W., Alvarez W, Asaro F. et al. Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction // Science. 1980. V.208. P.1095-1108.

Burov B.V., Gusev A.K., Esaulova N.K. et al. On the problem of international stratigraphy of the Permian System // Permophiles. 1996. № 29. Р.6-7.

Dolenec Т. & Ramovs A. Carbon and oxygen isotope variations in the Permian-Triassic boundary carbonate sequence from the Idrijca Valley (W. Slovenia) // Permophiles. 1996. № 29. Р.42-44.

Cerling Т.Е., Wang Y., Quad J. Expansion ofC4 ecosystem as an indicator of global ecological change in the late Miocene//Nature. 1993. V.361. P.344-345.

Faure K., Maarten J. de Wit, Willis J.P. Late Permian global coal hiatus linked to depleted CCQ flux into the atmosphere during the final consolidation ofPange // Geology. 1995. V.23. P.507-570.

Fedorowski J. Rugosa and Scleractinia - a commentary on some methods ofphylogenetic reconstructions // Acta Palaeont. Polon. 1997. V.42. № 3. P.446-456.

Gubbins D., Sarson G. Geomagnetic field morphologies from a kinematic dynamo model // Nature. 1994. V.318. Р.51 -55.

FIolser W.T., Magantc М. Cretaceus/Tertiary and Permian/ Triassic boundary events compared // Geochem. Cos-mochem. Acta. 1997. V.56. P.3297-3309.

Jin Yugan. Wardlow B.R., Glenister B.F. & Kotlar G.V. Permian chronostratigraphic subdivisione // Episodes. 1997. V.20. № l.P.10-14.

Keller G., Stinnsbeck W., Eopez-Oliva J.G. Age, deposition and biotic effects of the Cretaceous // Tertiary boundary event at Mimbral, NE Mexico. Palaios. 1994 V.9. P.144-157.

Krassilov V.A., Afonin S.A., Lozovsky V.R. Floristic Evidence of Transitional Permian-Triassic Deposits of the Volga - Dvina Region // Permophiles. 1999a. V.34. P. 12-14.

K-rassilov V.A., Afonin S.A., Barinova S.S. Tympanicysta and the Terminal Permian Events // Permophiles. 1999b.V.35.P.16-17.

LaBrecque J.L., Kent D.V., Cande S.C. Revised magnetic polarity time scale for Late Cretaceous and Cenozoic time // Geology. 1977. V.5. P.330-335.

Lag Т., Williams Q., Garnero E.S. The core-mantle boundary layer and deep Earth dynamics // Nature. 1998. V.392. P.461-468.

Li Xing-xue. The origin, evolution and distribution of the Cathaysian flora in East Asia // Acta Palaeontologica Sinica. 1997. V.36. № 4. P.416-422.

McGhee G.R., Jr. Late Devonian extinction; evidence for abrupt ecosystem collapse //Paleobiology. 1988. V.I 4. №3. P.250-257.

Montanari A., Asaro F., Michel H.V., Kennett J.P. Iridium anomalies of Late Eocene age at Massignano (Italy) and ODP Site 689B (maud Rise, Antarctic) // Palaios. 1993. V.8. №5. P.420-438.

Ramstein G., Fluteau F., Besse J. & Joussaume S. Effect of orogeny, plate motion and land-sea distribution on Eurasian climate change over the past 30 million years //Nature. 1997. V.386. P.788-795.

Renne P.R., Zhang Zichao, Richarol M.A. et al. Synchrones and cansal relations lotmeen Permian - Triassic Goundary Crises and Siberian flund voleam'sm // Science. 1995. V.269. P.1413-1416.

Sabbarao K.,V., Sukheswala R.N. Deccan volcanism and related basalt provincies in other parts of the world. Bengalore. 1981.471 p.

Sepkoski J.A., Jr. Alpha, beta, or gamma: where does all the diversity go?//Paleobiology. 1988. V.14. № 3. P.221-234.

Shi G.R., Shen Shu Zhong. A Late Permian brachiopod fauna form Selung, southern Xizang (Tibet) China // Proc. Roy. Soc. Vict. 1997. V.30. P.37-56.

Visscher H., Brinkhuis H., Dilcher D.L. et al. The terminal Paleozoic fungal event: Evidence of terrestrial ecosystem destabilization and collapse // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P.2155-2158.

Yang Zunyi, Sheng Jinzhang, Yin Hengfu. The Permian -Triassic boundary: the global stratotype section and point (GSSP)//Episodes. 1995. V.18. № 1,2. Р.49-53.

Zhong Rong, Fu Zeming. The relationship between the distribution of thick coal belts and the Late Carboniferous - early Early Permian marine transgression-regression in the North China Platform // Acta Geol. Sin. 1998. V.72. №1. P.114-120.

Zhou Z., Glenister B.F., Furnish W.M., Spinosa C. Multi-epizodal extinction and ecological differentiation of Permian ammonoids//Permophiles. 1996. №29. Р.52-54.