б) зоогенные факторы - это влияние животных на организм;

в) микробогенные факторы - это влияние микроорганизмов (вирусы, бактерии, простейшие, риккетсии) на организм;

г) микогенные факторы - это влияние грибов на организм.

Антропогенные факторы - это совокупность воздействий человека на жизнь организмов в зависимости от характера воздействий они делятся на две группы:

а) факторы прямого влияния - это непосредственное воздействие человека на организм (скашивание травы, вырубка леса, отстрел животных, отлов рыбы).

б) факторы косвенного влияния - это влияние человека фактом своего существования (ежегодно в процессе дыхания людей в атмосферу поступает 1,1·10¹² кг углекислого газа и из окружающей среды в виде пищи изымается 2,7·10¹⁵ ккал энергии) и через хозяйственную деятельность (сельское хозяйство, промышленность, транспорт, бытовая деятельность и т.д.).

Обе эти группы антропогенных факторов подразделяются на положительные (посадка и подкормка растений, разведение и охрана животных, охрана окружающей среды и т.д.), которые улучшают жизнь организмов или увеличивают их численность, и отрицательные (вырубка деревьев, загрязнение окружающей среды, разрушение местообитаний, прокладка дорог и других коммуникаций), которые ухудшают жизнь организмов или снижают их численность. Согласно классификации экологических факторов по степени их постоянства, различают следующие три группы факторов.

Первичные периодические факторы - это факторы, действие которых началось до появления жизни на Земле и живые организмы должны были сразу к ним адаптироваться (суточная периодичность освещенности, сезонная периодичность времен года, лунные ритмы и т.д.).

Вторичные периодические факторы - это факторы, являющиеся следствием первичных периодических факторов (влажность, температура, динамика пищи, содержание газов в воде и т.д.).

Непериодические факторы - это факторы, не имеющие правильной периодичности или цикличности (эдафические факторы, антропогенные факторы, содержание загрязняющих веществ в воде, атмосфере или почве и т.д.).

В зависимости от характера изменения во времени факторы среды подразделяются также на три группы:

Регулярно-периодические факторы меняют свою силу в зависимости от времени суток, сезона года или ритма приливов и отливов (освещенность, температура, длина светового дня и т.д.).

Нерегулярные факторы не имеют четко выраженной периодичности (климатические факторы в разные годы, факторы катастрофического происхождения в результате наводнения, урагана, землетрясения и т.д.).

Направленные факторы - это факторы, действующие на протяжении длительного промежутка времени в одном направлении (похолодание или потепление климата, зарастание водоема, выпас скота на одном месте и т.д.).

По характеру ответной реакции организма на воздействие экологического фактора различают следующие группы экологических факторов:

Раздражители - это факторы, вызывающие приспособительные изменения физиоло-гических функций и биохимических реакций.

Модификаторы - это факторы, вызывающие приспособительные анатомические и морфологические изменения в организме.

Ограничители - это факторы, обусловливающие невозможность существования в данных условиях и ограничивающие среду распространения организма.

Сигнализаторы - это факторы, свидетельствующие об изменении других факторов и выступающие в роли предупредительного сигнала.

В зависимости от возможности потребления при взаимодействии с организмом экологические факторы подразделяют на две категории:

Условия - это изменяющиеся во времени и пространстве экологические факторы среды обитания, на которые организм реагирует по-разному в зависимости от силы фактора (температура, влажность, атмосферное давление, физические свойства почвы и т.п.).

Условия организмом не расходуются и не исчерпываются.

Ресурсы - это все экологические факторы среды обитания, которые организм потребляет, потребляет в том смысле, что количество их (наличный запас) в результате взаимодействия с организмом может уменьшиться.

Ресурсы - это по преимуществу вещества, из которых состоит тело организма, энергия, вовлекаемая в процессы его жизнедеятельности, а также места, где протекают те или иные фазы его жизненного цикла.

Закономерности взаимодействия организма со средой. Эффект воздействия экологических факторов зависит не только от их характера, но и от дозы, воспринимаемой организмам. Для каждого организма данного вида, будь то растение, животное или микроорганизм, существует конкретное количество фактора, которое для него наиболее благоприятно и называется зоной оптимума. Зоны значений фактора, количественно меньше или больше параметров зоны оптимума называются зоной песстмума. Уменьшение или увеличение силы фактора относительно пределов оптимального диапазона снижает жизнеспособность организмов. Критические точки, за пределами которых существование организма наступает смерть называются экологическим минимумом и экологическим максимумом и графически описывается кривой нормального распределения Гаусса. Одна и та же сила фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого вида и выходить за пределы выносливости для третьего вида.

Свойство видов адаптироваться к определенному диапазону факторов среды называется экологической валентностью. Организмы с широкими пределами толерантности являются более выносливыми и их называют эврибионтными, обладающих противоположными свойствами - стенобионтными. Валентность организма к тому или иному фактору обозначается прибавлением к названию приставки эври- или стено-:

стенобарный или эврибарный (по отношению к давлению);

стеногидрический или эвригидрический (по отношению к влажности);

стеногалинный или эвригалинный (по отношению к солености воды);

стенофагный или эврифагный (по отношению к пище);

стеноойкный или эвриойкный (по отношению к местообитанию);

стенотермный или эвритермный (по отношению к температуре).

Оптимум температуры различен для разных видов животных: животные, температура тела которых мало отличается от температуры окружающей среды - пойкилотермные (холоднокровные - беспозвоночные, рыбы, пресмыкающиеся).

Животные, сохраняющие постоянную температуру тела благодаря активному обмену веществ и теплоизоляции, называются гомойотермными.

Правило Бергмана: животные одного вида или группы близких видов в более холодных областях имеют более крупные размеры.

Правило Аллена: у животных, выступающие части тела - уши, хвост и лапы тем короче, чем холоднее климат.

По отношению к обеспеченности влагой растения разделяются: гидатофиты - водные растения; гидрофиты - водноназемные растения, гигрофиты - растения увлажненных почв; мезофиты - растения, обитающие при достаточном увлажнении; ксерофиты - группа растений сухих мест обитания.

В зависимости от запасов питательных веществ и кислотности почв организмы подразделяют на: олиготрофов способны развиваться на бедных почвах; мезотрофов - умеренно требовательных; эвтрофов - произрастающих на богатых питательными веществами почвах.

По отношению к снежному покрову растения и животные подразделяются на: хионофилов (способные развиваться под снегом), хионофобов - не приспособленных к жизни в условиях значительного снежного покрова и криофилов - живущих в условиях низких температур.

Оптимумы толерантности соответствуют местным условиям, а компенсация факторов может сопровождаться появлением генетически закрепленных приспособле-ний - адаптации или может быть просто физиологической акклиматизацией без генетических изменений.

Адаптациями называются выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в условиях динамических экологических факторов, которые бывают разных типов.

1.Биохимические адаптации - это наследственно закрепленные изменения в обмене веществ организма.

2.Физиологические адаптации - это наследственно закрепленные изменения характера и скорости физиологических процессов.

3.Морфологические адаптации - это наследственно закрепленные изменения морфологических признаков (приспособления к быстрому плаванию или нырянию у различных животных, приспособления к засушливым условиям у растений, приспособления к распространению плодов у покрыто семенных растений и т.д.).

4.Поведенческие (этологические) адаптации - это наследственно закрепленные различные формы поведения с целью приспособления к условиям среды (поведение животных, направленное на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой - строительство убежищ, суточные и сезонные кочевки; приспособительное поведение у хищника и жертвы, паразита и хозяина; брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения и т.д.).

Живой организм при прочих равных условиях выбирает местообитание с минимальной амплитудой колебаний одного или нескольких лимитирующих факторов среды

Эта закономерность поведения организмов получила название «принцип минимальной амплитуды».

Если имеющиеся отличия сохраняются в новых условиях, значит, они закреплены генетически и являются адаптациями.

Это необходимо учитывать при интродукции животных и растений (переселении в другой ареал) с целью увеличения разнообразия популяций. При изучении влияния комплекса факторов среды на организм были установлены определенные закономерности в ответной реакции организмов, которые впоследствии были сформулированы в виде соответствующих правил или принципов.

«Принцип стациалъной верности» - свойство видов избирательно занимать те или иные стации (участок территории, занятый популяцией вида и характеризующийся однородными экологическими условиями и определенным количеством корма).

«Правило смены местообитаний». Закономерное изменение видами своих местообитаний в широком диапазоне времени и пространства подчиняется «правилу смены местообитаний» и выражается в зональной и вертикальной смене стаций и в зональной смене ярусов, а во времени - в сезонной и годичной смене стаций.

Согласно «Правилу смены ярусов» в разных зонах одни и те же виды занимают неодинаковые ярусы, что характерно для трансзональных видов, т.е. видов, широко распространенных и встречающихся во многих природных зонах.

Факторы, которые определяют жизнедеятельность организма в данной среде, называются лимитирующими и описываются законами Блэкмана и Либиха, причем для применения последнего необходимо учитывать два вспомогательных принципа.

1.«Закон минимума» строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества в среде сбалансированы.

Если нет стационарного состояния, эффект минимума отсутствует.

2. В среде между факторами происходит взаимодействие, в результате которого один фактор может частично заменять лимитирующий фактор и тогда последний перестает быть лимитирующим.

В 1909 году Ф. Блэкманом установлен «Закон ограничивающих факторов»: «Факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных условий».

Для применения «Закона толерантности» следует учитывать, что:

1.Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого фактора.

2.Организмы с широкими пределами толерантности практически ко всем факторам обычно наиболее широко распространены и образуют экотипы, отличающиеся по положению зоны оптимума в пределах толерантности.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4.В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного фактора. Пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения, т.е. межвидовые и внутривидовые биотические факторы.

5.Начальные этапы развития организмов обычно являются критическими, т.к. многие факторы среды в этот период часто становятся лимитирующими в силу того, что пределы толерантности для развивающихся особей обычно уже, чем для взрослых организмов.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что основное внимание следует уделять тем факторам, которые функционально важны для организма на этапах его жизненного цикла.

Особенности иерархического ряда систем:

1. Сепаратизм - самостоятельность существования каждого уровня;

2. Каждая единица не может существовать без соседних уровней

Эмерджентные свойства -- качественно новые свойства, которые появляются на каждом уровне жизни по сравнению с предыдущими.

Диапазоны зон оптимума и песимуму есть критерием для определения экологической валентности - способности живого организма приспосабливаться к изменениям условий среды. Шефскую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври", например, животные, способные выносить значительные колебания температуры, называются эвритермными. Неспособность переносить значительные колебания факторов или низкая экологическая валентность характеризуется приставкой "стено", например, стенотермные животные. Небольшие изменения температуры мало сказываются на эвритермных организмах и могут оказаться гибельными для стенотермных). Поэтому есть понятие благоприятная доза. или зона оптимума фактора, и зона песимума (доза фактора, за которой организмы чувствуются угнетенно). В границах эврибионтов и стенобионтов в зависимости от конкретного фактора организмы разделяют на эвритермые и стенотермные (по реакции на температуру), эвригалинные и ствногалинные (по реакцией на соленость водной среды), зврифоты и ствнофоты (по реакции на освещение). По отношению к температуре окружающей среды организмы делят на три группы:

*гомойотермные (теплокровные) организмы, температура тела которых не зависит от температуры окружающей среды. Для этих организмов контрастность температур тела и внешней среды может достигать 70 °С;

*пойкилотеомные (хладнокровные) организмы, температура тела которых зависит от температуры окружающей среды;

*гетеротермные организмы, при благоприятных условиях ведущие образ жизни теплокровных животных, а с понижением температуры окружающей среды (при приближении ее к пределу толерантности) впадающие в спячку. Организмы эвритопныв (от эври- и греческого topos-место) - растения и животные, способные существовать в разнообразных условиях среды и обладающие широким диапазоном экологической выносливости.

ГАЛОФИТЫ (Г.) -- растения, приспособленные к произрастанию на засоленных почвах АЦИДОФИЛЫ (А.) -- растения кислых почв. симбиотрофы, входящие в симбиоз с корнями высших растений

БИОКОСНОЕ ТЕЛО [от гр. bios - жизнь и косный] - тело, создаваемое одновременно живыми организмами и косными процессами и являющее собой закономерную структуру из живого и косного вещества.

КОСНОЕ ВЕЩЕСТВО - небиогенные минералы и горные породы, образовавшиеся в основном или глубже биосферы (вне области жизни) или в пределах биосферы на глубине нескольких километров без участия живого вещества Сапротрофы -- редуценты, разрушающие мертвое органическое вещество (особенно велика их роль в разложении лесной подстилки); ДЕТРИТОФАГИ (син. сапрофаги, Д.)

Хемотрофныв бактерии - это микроорганизмы, использующие как источник энергии для автотрофного питания реакции окисления некото-рых неорганических веществ. Основной средой обитания этих микроорганизмов является почва, лишь немногие из них обитают в водоемах.

Хемотрофы классифицируют по химической природе окисляемых веществ на

*нитрифицирующие бактерии (окисление аммонийного или нитритного азота);

*водородные бактерии (окисление водорода): * железобактерии (окисление железа(И));

* серобактерии (окисление сероводорода); * стибиобактерии (окисление сурьмы(Ш). Коэффициенты накопления полютантов в организмах

6 ЭДАФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ - почвы и горные породы с их физико-химическими свойствами, а также снежный покров способны оказать влияние на условия существования организмов.

Императивные (фундаментальные) экофакторы. к которым относят О-, ,Н^О, СО-, ,N, P,K, солнечный свет. По закону Вильямса, императивные экофакторы незаменимы, они не могут быть компенсированы другими экофакторами. 7.4 Последствия воздействия факторов: Мутагенные-физ. и химические факторы, воздействие которых на живой организм приводит к возможной мутации (пестициды, радиоактивность, тяжелые металлы). Летальные-факторы, воздействие которых приводит к гибели организмов.

Лимитирующие - факторы, которые при определенном наборе условий окружающей среды ограничивают какое-либо проявление жизнедеятельности организмов. Экстремальные - факторы, сила воздействия которых превышает приспособляемость реакции организма или системы в целом, но не вызывает летальный исход.

* Ширина водоохранной зоны реки зависит от длины реки и составляет на расстоянии от 11 до 50 км от их истока - 100 м, а на расстоянии более 500 км от истока - 500 м.

* Ширина водоохранной зоны водоема, имеющего площадь менее 2 км², составляет 300 м.

* Наибольшая ширина прибрежной зоны 55 - 100 м устанавливается при наличии крутизны склонов более 3°, на которых имеется пашня.

* Грунтовая вода, которую мы используем для питья, в колодцах и неглубоких скважинах считается защищенной от попадания антропогенного загрязнения сверху, если мощность перекрывающих ее суглинков составляет 100 м.

* Для обезвреживания сбрасываемых в водоем промышленных «очищенных» вод требуется их 20-кратное разбавление чистой природной водой:

* Радиус площади антропогенного загрязнения окружающей среды у промышленного города с населением более 1 млн. человек: 44 км, города с населением 50-100 тыс. человек - 26 км.

* Разлив нефти в водоемах из-за уменьшения содержания кислорода приводит к массовой гибели рыбы. Причем только половина пролитой нефти разлагается за неделю.

а) климатические Факторы - это все факторы, которые формируют климат и способны влиять на жизнь организмов (свет, температура, влажность, атмосферное давление, скорость ветра и т.д.);

б) эдафические. или почвенные, факторы - это свойства почвы, которые оказывают влияние на жизнь организмов. Они в свою очередь разделяются на физические (механический состав, комковатость, капиллярность, скважность, воздухе - и влагопроницаемость, воздухе - и влагоемкость, плотность, цвет и т.д.) и химические (кислотность, минеральный состав, содержание гумуса) свойства почвы;

в) орографические факторы, или факторы рельефа, * это влияние характера и специфики рельефа на жизнь организмов (высота местности над уровнем моря, широта местности по отношению к экватору, крутизна местности - это угол наклона местности к горизонту, экспозиция местности - это положение местности по отношению к сторонам света);

г) гидрофизические факторы -- это влияние воды во всех состояниях (жидкое, твердое, газообразное) и физических факторов среды (шум, вибрация, гравитация; магнитное; электромагнитное и ионизирующее излучения) на жизнь организмов. Биотические Факторы -- это факторы живой природы, влияние живых организмов друг на друга. Постулат первый: "С самого начала биосферы, жизнь, в нее входящая, должна была быть уже сложным телом, а не однородным веществом, поскольку связанные с жизнью ее биогеохимические функции по разнообразию и сложности не могут быть уделом какой-нибудь одной формы жизни". Смысл сказанного однозначен: первобытная биосфера изначально была представлена богатым функциональным разнообразием.

Основные понятия и законы экологии

Экологическая система - понятие, введенное А. Тенсли, обозначающее относительно устойчивую систему динамического равновесия, в которой организмы и неорганические факторы являются полноправными компонентами, т. е. единая, устойчивая, саморазвивающаяся, саморегулирующаяся в пределах определенного (локального) участка биосферы совокупность живых и неживых экологических компонентов, связанных между собой обменом веществ, энергии и информации, взаимодействующие путем вещественного обмена живое сообщество (биоценоз) и окружающая среда (биотоп).

Биотоп (от био и греч. topos - место) - участок земной поверхности (суши или водоема) с однотипными условиями среды, занятый определенным биоценозом.

Примеры биотопа: склон оврага, городской лесопарк, небольшое озеро (или часть большого озера с однородными условиями - прибрежная отмель, глубоководная часть).

Биоценоз (от био- и греческого koinos общий) - совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей среды. Термин "биоценоз" предложил Карл Мебиус (1877). Биоценоз-это составная часть биогеоценоз.

Биогеоценоз - [от гр. bios - жизнь, ge - земля и koinos - общий] - однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и другие) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. Термин "биогеоценоз" предложил Сукачев (1940), употребляя его как синоним экосистемы.

Биом - высшая единица классификации экосистем, район с преобладанием растений одной жизненной формы. Биом по объему совпадает с понятием «природная зона».

Наиболее важные биомы суши: тундры (арктические и альпийские), тайга; листопадные леса умеренной зоны, широколиственные леса; степи умеренной зоны; тропические степи и саванны, пустыни; полувечнозеленые сезонные тропические леса; тропические дождевые леса. Экологическими условиями и в первую очередь соленостью воды, содержанием в ней элементов питания, кислорода и температурой объясняется формирование биомов, объединяющих водные экосистемы.

Принципы функционирования- устойчивая последовательность постоянно действующих процессов передачи энергии, вещества и информации, обеспечивающих сохранение того или иного характерного для значительного отрезка времени состояния.

Принципы функционирования часто имеют ритмический (суточный и годовой) характер и не сопровождается переходом из одного серийного состояния в другое.

ЕМКОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ - максимальное количество вещества, которое может быть вовлечено экосистемой (или природно-технической системой) в круговорот без нарушения стабильного состояния (гомеостаза) и способности к саморегуляции.

Климакс - относительно устойчивое состояние растительного покрова в биогеоценозе, возникающее в процессе смены фитоценозов и их групп; часто рассматривается как завершающий этап сукцессионных рядов.

ДЕСТРУКЦИЯ ЭКОСИСТЕМ - ecosystem destruction. Разрушение структуры, стабильности и функционирования экосистем под влиянием естественных и антропогенных факторов.

КАТЦЕНОЗ - смерть биоценоза

ГОРОДСКАЯ ЭКОСИСТЕМА территория населенного пункта и его население (человек и другие живые организмы) имеет пять особенностей:

это гетеротрофная антропогенная экосистема, у которой есть три особенности:

зависимость, т. е. необходимость постоянного поступления ресурсов и энергии;

неравновесность, т. е. невозможность достижения экологического равновесия;

постоянное аккумулирование твердого вещества за счет превышения его ввоза в городскую экосистему над вывозом, что приводит к повышению уровня поверхности города

города являются «паразитами биосферы», так как потребляют огромное количество кислорода, воды и других ресурсов, а продуцируют только углекислый газ и загрязнение окружающей среды.

Последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека называется сукцессией

СУКЦЕССИОННЫЙ РЯД - последовательные стадии, через которые проходят биоценозы в данном районе, достигая состояния относительного климакса, предопределенного почвенными, климатическими и др. условиями.

Первичная сукцессия - начинается на субстратах, не затронутых почвообразованием (скальные породы, вновь отложенные аллювии, водоемы), в процессе которой формируются не только фитоценозы, но и почва.

Вторичная сукцессия - происходит на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения (в результате эрозии, вулканических извержений, засухи, пожаров, вырубки леса и.т.п.).

Аутогенная сукцессия (самопораждающаяся) - это сукцессионные изменения ,которые определяются преимущественно внутренними взаимодействиями.

Аллогенная сукцессия (порожденная извне) - когда на изменения регулярно воздействуют или контролируют их внешние силы среды на входе (штормы и пожары).

Автотрофная сукцессия - это сукцессия, начинающаяся с состояния когда валовая продукция (Р) больше дыхания (R), и процесс направлен в сторону более сбалансированного состояния, когда Р=R.

Гетеротрофная сукцессия - это сукцессия, которая начинается с состояния Р меньше R ,и процесс направлен в сторону более сбалансированного состояния, когда Р=R.

АНТРОПОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ - экологические сукцессии, которые протекают под влиянием деятельности человека вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после их нарушения человеком (зарастание залежи, восстановление пастбищ после прекращения интенсивного выпаса, восстановление леса на вырубке и др.).

Необходим экологический мониторинг А.с. с целью прогноза их дальнейшего развития и разработки подходов управления А.с. для уменьшения вреда, который человек наносит биосфере.

ЦЕПЬ ТРОФИЧЕСКАЯ - структура связей, характерная для биоценозов, в ряду взаимосвязанных живых организмов на основе питания.

По ней осуществляются перемещение вещества и транспортировка энергии в направлении от продуцентов, создающих живое вещество из неорганич. соединений, через консументы, потребляющие органич. вещество, к редуцентам, разлагающим органич вещество.

ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ - пищевые связи в экосистемах.

Основные законы функционирования экосистем

Как следует из вышеизложенного, существование и развитие экосистем подчиняется трем основным принципам:

· Получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов

· Экосистемы существуют за счет экологически чистой и практически вечной солнечной энергии, количество которой постоянно и избыточно.

· Чем больше биомасса популяции, тем ниже занимаемый ею трофический уровень.

Получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов - первый, основной принцип функционирования экосистем.

Продуценты и консументы, детритофаги и редуценты четко взаимодействуют между собой, поглощая и выделяя различные вещества.

Органические вещества и кислород, образуемые фотосинтезирующими продуцентами, необходимы для питания и дыхания консументам и редуцентам.

Выделяемые консументами СО₂, минеральные вещества мочи и фекалий содержат те биогены, которые необходимы растениям - продуцентам.

Атомы не появляются и не исчезают и их запас никогда не истощится.

Природные экосистемы функционируют благодаря круговороту элементов - особенно трех важнейших: углерода, азота и фосфора, а также воды.

Круговорот углерода. Молекулы диоксида углерода, содержащиеся в воздухе и воде, в ходе фотосинтеза включаются в состав глюкозы и других органических веществ, из которых построены все растительные ткани. В дальнейшем они переносятся по трофическим (пищевым) цепям и образуют ткани всех остальных живых существ экосистемы.

Однако большая часть органических веществ в процессе клеточного дыхания будет расщеплена для получения энергии. При этом атомы углерода вновь поступают в виде диоксида углерода в окружающую среду. В далекие геологические эпохи и в настоящее время значительная часть органического вещества не использовалась консументами и редуцентами, а накапливалась и погребалась под различными минеральными садками, обращаясь в торф, сапропель, горючие сланцы, уголь, нефть и природный газ.

Значительная часть углерода обращалась во внешний скелет моллюсков, а затем - в залежи известняков, мела и иных карбонатов, а также фосфатов кальция.

Сжигание топлива или обжиг карбонатов приводят к выделению диоксида углерода в атмосферу в количествах, превышающих его естественное потребление продуцентами.

Круговорот азота. Основная масса азота находится в атмосфере, на 78,8% состоящей из азота. Однако растения не могут усваивать азот из воздуха. Они способны поглощать азот, находящийся в форме ионов аммония или нитрата. Только некоторые бактерии и синезеленые водоросли способны связывать азот воздуха, обращая его в ионы аммония. Некоторые из этих бактерий живут в клубеньках на корнях бобовых растений, например, люпина. Это пример мутуализма: растения обеспечивают бактерии местообитанием и пищей (сахарами) и получают взамен связанный азот, по пищевым цепям входящий в состав органических молекул азот передается от бобовых растений другим членам экосистемы. При клеточном дыхании азотсодержащие органические соединения расщепляются и азот выделяется в окружающую среду в виде ионов аммония и, частично, в виде нитрат-ионов. Ряд, так называемых, нитрофицирующих бактерий окисляют ионы аммония в нитрат-ионы. Другие, денитрофицирующие бактерии, восстанавливают нитрат-ионы до газообразного азота. Некоторое количество нитратного азота образуется во время грозовых разрядов и с дождевой водой поступает в почву. В природных экосистемах бобовые растения на суше и синезеленые водоросли в воде являются основными источниками связанного азота

Круговорот фосфора и серы . Фосфор и сера входят в состав молекул, переносящих энергию внутри клеток, и в состав генов. В минералах фосфор содержится в виде фосфат-иона. Большинство природных фосфатов нерастворимо и только под действием кислот, образуемых бактериями и корневой системой растений, переходят частично в форму, растворимую в воде. Растения извлекают фосфат-ионы из водного раствора и используют его для синтеза различных органических веществ, содержащих фосфор.

По пищевым цепям фосфор передается другим организмам экосистемы. В ходе клеточного дыхания и обменных процессов органические соединения фосфора частично переходят в простые неорганические соединения и в этой форме попадают в окружающую среду, откуда могут вновь поглощаться растениями. В почве неорганические соединения фосфора с большой вероятностью связываются в нерастворимые соли, а в результате жизнедеятельности моллюсков формируют их раковины и могут образовывать месторождения фосфатных руд (апатиты, фосфориты). Сера преобразуется в различные соединения и циркулирует в экосфере. Около трети всех соеди-нения серы и 99% диоксида серы, попадающих в атмосферу, имеют антропогенное происхождение.

Экосистемы существуют за счет экологически чистой и практически вечной солнечной энергии, количество которой постоянно и избыточно - это второй основной принцип функционирования экосистем.

ИЗБЫТОЧНОСТЬ связана с тем, что растения используют лишь от 0,5 до 1,2% солнечной энергии, достигающей Земли.

В принципе, поступающего ее количества более чем достаточно для удовлетворения любых мыслимых потребностей человечества.

ЧИСТОТА СОЛНЕЧНОЙ ЭНЕРГИИ связана с тем, что мощное радиационное излучение термоядерного реактора, каким является солнце, не достигает Земли.

ПОСТОЯНСТВО определяется тем, что количество солнечной энергии, падающей на Землю, было приблизительно постоянным в течение всего времени существования жизни на Земле.

ВЕЧНОСТЬ. По оценкам астрономов светимость Солнца принципиально не изменится в течение ближайших трех миллиардов лет, что является бесконечно большой величиной по сравнению со временем существования человека на Земле.

ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНЫ. Рассмотрим главнейшие 22 закона экологии из существующих 110.

Закон биогенной миграции атомов (или закон Вернадского): миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целому осуществляется под превосходящим влиянием живого вещества, организмов. С помощью этого закона можно сознательно и активно предотвращать развитие таких отрицательных явлений, руководить биогеохимическими процессами, используя «мягкие» экологические методы.

Закон внутреннего динамического равновесия: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных природных систем и их иерархии очень тесно связанные между собою, так что любое изменение одного из показателей неминуемое приводит к функционально-структурным изменениям других, но при этом сохраняются общие качества системы - энергетические, информационные и динамические. Следствия действия этого закона обнаруживаются в том, что после любых изменений элементов естественной среды (вещественного состава, энергии, информации, скорости естественных процессов и т.п.) обязательно развиваются цепные реакции, которые стараются нейтрализовать эти изменения.

Закон внутреннего динамического равновесия - в случае незначительных вмешательств в природную среду ее экосистемы способные саморегулироваться и восстанавливаться, но если эти вмешательства превышают определенные границы (которые человеку следует знать) и они уже не могут «угаснуть» в цепи иерархии экосистем (охватывают целые речные системы, ландшафты), они приводят к значительным нарушениям энерго- и биобаланса на значительных территориях и в всей биосфере.

Закон генетического разнообразия: все живое генетическое разное и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности.

Не всегда можно предусмотреть результат во время выращивания новых микрокультур через возникающие мутации или распространение действия новых биопрепаратов не на те виды организмов, на которые они рассчитывались.

Закон исторической необратимости: развитие биосферы и человечества как целого не может происходить от более поздний фаз к начальным, общий процесс развития однонаправленный.

Закон константности (Вернадский): количество живого вещества биосферы (за определенное геологическое время) есть величина постоянная. Этот закон тесно связан с законом внутреннего динамического равновесия.

Согласно этому закону любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемое приводит к такой же по объему изменения вещества в другом регионе, только с обратным знаком.

Закон корреляции (Ж- Кювье): в организме как целостной системе все его части отвечают одна одной как за строением, так и за функциями и изменение одной части неминуемое вызовет изменения в других.

Закон максимизации энергии (сформулированный Г. и Ю. Одумами и дополненный Реймерсом): в конкуренции с другими системами сохраняется и из них, которая оказывает наибольшее содействие поступлению энергии и информации и использует максимальное их количество наиэффективнее. Для этого такая система, большей частью, образовывает накопители (хранилища) высококачественной энергии, часть которой тратит на обеспечение поступления новой энергии, обеспечивает нормальный кругооборот веществ и создает механизмы регулирования, поддержки, стойкости системы, ее способности приспосабливаться к изменениям, налаживает обмен с другими системами. Максимизация - это повышение шансов на выживание.

Закон максимума биогенной энергии (закон Вернадского - Бауера): любая биологическая и «бионесовершенная» система с биотой, что находится в состоянии «стойкого неравновесия» (динамично подвижного равновесия с окружающей средой), увеличивает, развиваясь, свое влияние на среду. Закон максимума биогенной энергии служит основой разработки стратегии природопользования.

Закон минимума (сформулированный Ю. Либихом): стойкость организма определяется наиболее слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Если количество и качество экологических факторов близко к необходимому организму минимуму, он выживает, если меньше этого минимума, организм гибнет, экосистема разрушается.

Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.

Закон ограниченности природных ресурсов: все природные ресурсы в условиях Земли исчерпываемы. Планета есть природно ограниченным телом, и на ней не могут существовать бесконечные составные части.

Закон однонаправлености потока энергии: энергия, которую получает экосистема и которая усваивается продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго, третьего и других порядков, а потом детритофагам и редуцентам, что сопровождается потерей определенного количества энергии на каждый трофическому уровне в результате процессов, которые сопровождают дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) попадает очень мало начальной энергии (не большее 0,25%), понятие «кругооборот энергии» является довольно условным.

Закон оптимальности: никакая система не может суживаться или расширяться к бесконечности. Игнорирование закона - создание огромных площадей монокультур, выравнивание ландшафта массовыми застройками т.п. привело к неестественному однообразию на больших территориях и вызвало нарушение в функционировании экосистем, экологические кризисы.

Закон пирамиды энергий (сформулированный Р. Линдеманом): с одного трофического уровня экологической пирамиды на другого переходит в среднему не большее 10 % энергии. По этому закону можно выполнять расчеты земельных площадей, лесных угодий с целью обеспечения население продовольствием и другими ресурсами.

Закон равнозначности условий жизнь: все природные условия среды, необходимые для жизни, сыграют равнозначные роли. Из него вытекает другой закон - совокупного действия экологических факторов (закон Митчерлиха - Тинемана - Бауле): объем урожая зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего фактора, а от всей совокупности экологических факторов одновременно.

Закон развития окружающая среда: любая естественная система развивается лишь за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможный - это вывод из законов термодинамики. Очень важными являются следствия закона - абсолютно безотходное производство невозможно Любая более высокоорганизованная биотическая система в своем развитии является потенциальной угрозой для менее организованных систем. Поэтому в биосфере Земли невозможно повторное зарождение жизни - оно будет уничтожено уже существующими организмами. Биосфера Земли как система развивается за счет внутренних и космических ресурсов.

Закон уменьшения энергоотдачи в природопользовании: в процессе получения из природных систем полезной продукции с течением времени в историческом аспекте на ее изготовление в среднем расходуется все больше энергии. Так, ныне затраты энергии на одного человека за сутки почти в 60 раз большие, чем несколько тысяч лет тому назад. Увеличение энергетических затрат не может происходить бесконечно. Его следует рассчитывать, планируя свои отношения с природой с целью их гармонизации.

Закон почвоутомления (уменьшение плодородия): постепенное снижение природного плодородия почв происходит из-за продолжительного их использования и нарушения природных процессов почвообразования, а также вследствие продолжительного выращивания монокультур (в результате накопления токсичных веществ, которые выделяются растениями, остатков пестицидов и минеральных удобрений).

Закон физико-химического единства живого вещества (Вернадский): все живое вещество Земли имеет единую физико-химическую природу. Из этого следует, что вредное для одной части живого вещества вредит и другой его части, только, конечно, разной мерой.

Закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любой другой, все виды живого вещества и абиотические экологические компоненты функционально отвечают одно один. Выпадение одной части системы или вида неминуемое приводит к выключению связанных с ею других частей экосистемы и функциональных изменений.

Научной общественности широко известные также четыре закона экологии американского ученого Барри Коммонера:

· все связанное с все;

· все должен куда-то деваться;

· природа «знает» лучше;

· ничто не проходится напрасно - за все надо платить.

Первый закон Коммонера близок по смыслу к закону внутреннего динамического равновесия, второй - к этому же закону и закону развития природной системы за счет окружающей среды, третий - предостерегает нас от самоуверенности, четвертый - снова затрагивает проблемы, которые обобщают закон внутреннего динамического равновесия, законы константности и развития естественной системы.

По четвертому закону Коммонера мы должны возвращать природе то, что берем у нее, иначе катастрофа с течением времени неминуемая.

Четыре экологических закона американского эколога Чираса:

1. рецикличности или повторного многоразового использования важнейших веществ;

2. постоянного восстановления ресурсов;

3. консервативного потребления (если живые существа потребляют лишь то (и в таком количестве), что им необходимо, не большее и не меньшее);

4. популяцонного контроля (природа не допускает «взрывного» роста популяций, регулируя количественный состав того ли другого вида путем создания соответствующих условий для его существования и размножения).

Важнейшей задачей экологии Чирас считает изучение структуры и функций экосистем, их уравновешенности, или неуравновешенности, то есть причин стабильности и разбалансирование экосистем.

Популяционная экология или демэкология

Вернадский различал шесть типов вещества биосферы

1. Живое вещество - совокупность всех существующих на Земле растений, животных, микроорганизмов, грибов.

2. Биогенное вещество - совокупность продуктов жизнедеятельности организмов (торф, мел, горючие сланцы, апатит)

3. Косное вещество - в создании которого не принимали участия живые организмы (горные породы абиогенного происхождения)

4. Биокосное вещество - продукт взаимодействия живого и косного веществ (почва)

5. Радиоактивное вещество - радионуклиды и продукты их распада

6. Космическое вещество - космическая пыль и метеориты

Количественной оценкой живого вещества служит биомасса

Биомасса - это выраженная в единицах массы или энергии количество живого вещества тех или иных организмов (популяции, видов, группировок в целом), которые приходятся на единицу площа-ди или объема

Согласно правилу Четверякова (1903), все организмы могут жить только в популяциях.

Популяция - группа особей одного вида, приуроченных к одной территории и более или менее изолированных.

Популяция представляет собой надорганизменный уровень организации.

Существуют следующие методологические взгляды на популяцию:

Организменный подход: популяция рассматривается как единый организм.

Редукционизм: популяция - усредненные данные о группе живых организмов; нечто условное, абстрактное, удобное для изучения.

Эволюционизм: популяция - это любая способная к самовоспроизведению группа особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных вид того же вида.

Число популяций в виде зависит от разнообразия географической среды и биологических особенностей вида.

Принципы выделения популяций в пределах вида:

Ландшафтно-биотический принцип (Наумов) основан на особенностях территории.

Имеет иерархический тип построения:

Виды делятся на подвиды.

Подвиды животных географические популяции экологические популяции ценотипы.

Подвиды растений климатические популяции эдафические популяции элементарные популяции.

Согласно эволюционно-генетическому принципу в пределах вида выделяются равнозначные популяции, которые связаны с эволюционными процессами происхождения вида.

Биологический принцип (школа Беклемишева) предусматривает выделение по различным признакам - размеру, возрасту, способности к самовоспроизводству, к размножению, стабильности

Популяции различаются по активности, размножению, физиологическим особенностям (например, скорость кровотока).

Показатели, используемые для характеристики популяций делятся на 2 группы - статические (характеризуют состояние популяции в данный момент - численность, плотность, структура - соотношение качественно разнородных особей) и динамические (характеризуют процесс развитие популяции).

Численность. Существует принцип минимальной и максимальной численности популяции - каждая популяция имеет свои собственные верхний и нижний пределы численности.

Плотность - число особей на объем, площадь, расстояние. Существует правило максимальных колебаний плотности популяционного населения. Для каждой популяции характерна своя плотность населения.

Пространственная структура популяции - размещение особей в структуре популяции.

Это размещение может быть случайным (диффузным), равномерным, кантагеозным (скученным):

Обозначим отклонение через , а среднюю величину - через m.

Если ²/m = 1 - случайное распределение; если ²/m > 1 - скученное распределение; если ²/m < 1 - равномерное распределение.

Половая и возрастная структура популяции - соотношение самок и самцов, формируется в результате воздействия факторов среды и биологических особенностей вида.

Первичное - определяется генетическим механизмом, основано на разнокачественности хромосом, генетически детерминировано (1:1)

Вторичное - формируется под влиянием факторов окружающей среды в процессе онтогенеза (развития организма от рождения до смерти)

Третичное - среди взрослых организмов существует 4 типа динамики полов (для позвоночных)

Неустойчивый половой состав - виды с коротким жизненным циклом, характеризующиеся высокой плодовитостью, большим ареалом;

Преобладание самцов - у организмов с высокой заботой о потомстве (хищники) с малой плотностью распространения;

Преобладание самок - у кочевых животных; копытных, ластоногих;

Существуют три типа кривых, отражающих: 1-я - высокую смертность в младенческом возрасте (например, устрицы); 2-я - все живут долго, умирают в одно и то же время в физиологическом возрасте (например, население развивающихся стран); 3-я - смертность равна для всех возрастов

Правило Лотки - каждая популяция имеет свой определенный возрастной состав и стремится к его стабилизации.

Популяция стабильна, если рождаемость в ней уравновешена смертностью.

Если численность популяции оказывается меньше некоторой минимальной, критической численности, то для выполнения этого условия создаются серьезные препятствия, и вымирание вида становится практически неизбежным.

Пространственная структура - характер размещения особей и их группировки по отношению к элементам ландшафта и по отношению друг к другу.

Значимость пространственной структуры заключается в рациональном использовании природных ресурсов и поддержании взаимных контактов между организмами, что обеспечивает существование видов.

Каждый организм выполняет свою функцию.

Комплекс физиологических реакций организмов Ганс Селье называл общим адаптационным синдромом.

Существует четыре типа выраженности реакции:

практически не изменилось поведение, стресса не было;

поведение изменилось незначительно;

стресс выражен достаточно сильно, часть организмов погибла;

смерть всех организмов.

Типы пространственной структуры:

Изолированная (одиночный образ жизни);

Перекрещивание участников;

Групповая разобщенная;

Групповое перекрещивание.

Пространственная структура способствует снижению конкуренции и развитию контактов меж-ду организмами.

Правило Олли: степень агрегации и общая плотность, при которых наблюдается оптимальные рост и выживание популяции, варьируют в зависимости от условий обитания.

Главный механизм поддержания пространственной структуры популяции - территориальное поведение - инстинкт охраны территории, стремление вернуться домой (хоминг).

Чувство хозяина - рефлекс, центр агрессии закреплен генетически в виде четкой агрессии или ритуального поведения.

Изменение численности популяции=рождающие особи+иммиграция-гибнущие особи-эмиграция.

Каждый вид стремится размножаться бесконечно (если его не сдерживают факторы среды).

Реальное количество видов определяется биотическим потенциалом (понятие ввел в 1926 г. Чепмэн), определив его как врожденное свойство организмов к размножению и выживанию, т.е. к увеличению численности. .

Биотический потенциал-максимальное количество особей, которое может «получиться» за единицу времени то есть характеризует способность вида размножаться и имеет следующие составляющие:

Скорость размножения определяется частотой появления на свет и численностью новорожденных, количеством отложенных яиц, произведенных за единицу времени семян или спор.

Высокая скорость размножения при отсутствии заботы о потомстве означает выживание небольшого количества родившихся.

Напротив, даже при невысокой рождаемости, но хорошо организованной заботе родителей о потомстве, темпы прироста популяции могут быть очень высокими.

Способность к расселению и захвату новых мест обитания, находя и осваивая подходящие местообитания, приспосабливаясь к новым условиям существенно может увеличить численность популяции.

Гибкость и способность выдерживать неблагоприятные условия. Этот фактор очень важен для сохранения и развития популяций.

Так, например, невелика вероятность расширения популяции сумчатого медведя коала - очень негибкого вида, питающегося только листьями эвкалипта и чувствительного даже к небольшим колебаниям температуры и влажности.

А вот расцвет вида серая крыса, расширение его популяции безусловно связаны с его исключительной гибкостью и способностью приспособиться к самым неблагоприятным условиям, к любой новой пище.