Методы экологических исследований

Человеческий организм - это очень сложная, идеально организованная, многокомпонентная, целостная, открытая для окружающей среды биосистема. Без окружающей среды человек существовать не может: для построения и восполнения постоянно разрушающихся элементов организма, создания необходимых резервов нужна вода, химические элементы, пища и т.д. Изменения в окружающей среде требуют от биосистемы приспособления адекватному воздействию, т.к. без этого условия организм не способен выжить, воспроизвести полноценное потомство, сохранить и развить здоровье данного и будущего поколения людей, выполнять социально-трудовую деятельность и т.д.

Чтобы понять, как влияет окружающая среда на человека, необходимо иметь представление о тех механизмах, которые обеспечивают его гармоническое единство с окружающей средой.

Способность организма поддерживать своё устойчивое состояние изучается многими учёными мира с древних времён по настоящее время. Французский учёный Клод Бернар отмечал, что жизнь нельзя объяснить только на основе обычных химических и физико-химических процессов, что имеется тесная связь живого организма с окружающей средой, которая выражается в различных формах приспособления.

Одной из форм приспособления является латентная жизнь - жизнь без внешних признаков её проявления. Например, способность семян к пробуждению жизни сохраняется многие годы.

Другой формой приспособления к окружающей среде является осциллирующая жизнь (от лат. оscillо - качаюсь).

В животном мире все беспозвоночные полностью зависят от окружающей среды. Среди позвоночных, не имеющих механизмов терморегуляции, имеется группа холоднокровных (лягушка). У некоторых видов теплокровных животных зимой возникает состояние “зимней спячки” (гибернации). При этом наблюдается торможение функций ЦНС, замедление скорости обмена веществ, уменьшение потребления кислорода.

У человека жизнь не прекращается даже при резких сдвигах в окружающей среде, органы и ткани функционируют примерно одним и тем же способом. Это связано, по мнению учёных, с постоянством (гомеостазом) внутренней среды организма, когда внутренние органы, физиологические системы изменяют свои функции в пределах допустимых колебаний.

Одним из механизмов приспособления является саморегуляция. Процессы саморегуляции могут быть местного и общего уровня.

К местному уровню саморегуляции относится клетка. Генетический аппарат ядра клетки осуществляет контроль над процессами биосинтеза и над восстановлением (репродукцией) клеточных ораганелл (органы простейших организмов, выполняющие различные функции).

Кроме генетического контроля в клетках существуют так называемые “энергетические фабрики” или митохондрии (от греч. mitos- нить, сhоndrion - зёрнышко, крупинка). В них протекают окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие клетки энергией. Эта энергия идёт не только для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), богатой энергией, но и для образования в организме тепла.

Общий механизм клеточной саморегуляции заключается в том, что продукты распада (белки, жиры, углеводы) с помощью окислительных ферментов (никотинамидадениндинуклеотид (НАД)) и кислорода стимулируют синтез исходного вещества. Так, например: НАД=Н2+0,5О2+ЗАДФ+ЗР, АДФ - аденозиндифосфорная кислота переводится в АТФ; Р - фосфор; НАД+Н2О+ЗАТФ - обеспечивает создание энергии.

Известно, что человеческий организм выделяет около 400 химических соединений, принадлежащих к 22 группам: из них в стоматологических отходах - до 149, в кожных выделениях - до 271, кишечных - до 196 и т.д.

С процессами окисления связана адаптация к действию низких температур. Под действием низких температур снижается соотношение фосфора и кислорода , (коэффициент Р/0) в тканях мышц, но не меняется в печени, что носит приспособленческий характер, то есть препятствует охлаждению внутренней среды организма. Например, регулируемая величина - уровень сахара в крови. При снижении этого уровня срабатывает гомеостатический механизм печени, который самоуправляет до известных пределов уровнем сахара в крови. Если снижение значительное, включается следующий этап регуляции на уровне аппарата поджелудочной железы. Здесь управление идёт за счет гормонов инсулина и глюкогона. При резком падении сахара в крови под воздействием экстремальных . факторов (тяжёлая физическая работа) включается промежуточный мозг (гипофиз).

Велика роль функциональных систем и в процессах компенсации: функциональная недостаточность повреждённого органа ликвидируется за счёт усиления деятельности отдельно связанных с ним органов и систем.

В медицинской практике под адаптацией подразумевают ту форму приспособления, которая создаётся в необычных условиях существования.

В адаптации организма важная роль принадлежит системе иммунитета (невосприимчивости). Различают: а) иммунитет неспецифической резистенции (установки к воздействующим факторам), обусловленный механическими, физико-химическими, клеточными, физиологическими защитными реакциями и др.; б) врождённый (видовый или наследственный) иммунитет, т.е. устойчивость организма к определённым патогенным факторам (невосприимчивость людей к чуме рогатого скота, собак, куриной холере и др.). Это свойство передаётся по наследству и присуще определённом виду; в) приобретённый иммунитет - специфическая защита против генетически чужеродных клеток, осуществляемая иммунной системой.

Иммунная система включает в себя комплекс органов: центральных (костный мозг) и периферических (селезёнка, лимфатические узлы, кровь и др.).

Основной функциональной единицей системы является лимфоцит. Это клетка белой крови, которая постоянно передвигается по организму, выходя из органов иммунной системы в кровь и обратно. Основное назначение системы - связать и разрушить все, что несет чужеродную информацию, т.е. эта система стоит на страже сохранения своего, она обусловливает индивидуальность организма.

Функции иммунной системы, направленные на обеспечение постоянства внутренней среды, следующие:

- защита от микроорганизмов - возбудителей инфекционных болезней (при укусах ядовитых животных, насекомых);

- противораковая защита, в основном через клеточные формы реагирования (киллерные клетки лейкоцитов-Т);

- удаление и утилизация отмирающих тканевых структур;

- отторжение пересаживаемых органов тканей и др.

Помимо рассмотренных выше механизмов защиты, адаптация организма осуществляется и за счет большого “запаса прочности”.

Запас прочности в живом организме достигается различными путями: резервными возможностями органа; изменением обмена веществ; включением других систем организма; изменением структуры клетки и др.

По мнению американского ученого - физиолога Кеннона (1871 - 1945г.), организм устроен по плану ограниченного лимита и принципу строжайшей экономии. Например, сердце может в любой момент увеличить число сокращений в 2 раза, а артериальное давление повысить на 30-40%. Артериальная кровь содержит кислорода примерно в 3,5 раза больше, чем обычно используется тканями. Организм переносит удаление 3/4 печени, полное удаление селезенки. Удаление 2/3 каждой почки переносится без серьезных нарушений почечной функции.

Принцип парности органов, принцип дублирования функций, детоксическая функция печени, принципы системности и саморегуляции лежат в основе адаптации организма.

По мере развития живой природы происходит усложнение характера взаимодействия между организмом и внешней средой, популяциями их существования. В соответствии с этим учеными рассматриваются следующие проблемы эволюции. Первая проблема связана с учетом целесообразности, как результатом естественного отбора.

Любая ее форма зависит от внешней среды, определяется ее условиями и состоянием. Поэтому ни о какой “чистой” целесообразности, независимой от условий существования живых организмов, речи быть не может. Стоит этим условиям несколько измениться, как свойство или характер приспособления, бывшие полезными прежде, оказываются бесполезными и вредными в новых условиях.

Вторая важная проблема касается соотношения случайности и необходимости в развитии органического мира. Если изменения в организме оказываются полезными в борьбе за существование, то они становятся объектом для естественного отбора и передаются потомству. Повторяясь и закрепляясь в потомстве, такие случайные изменения становятся постепенно всё более целесообразными и поэтому необходимыми для существования организма или вида. Поэтому целесообразность всегда имеет относительный характер.

Третья проблема мировоззренческого характера связана с характеристикой направленности развития в организме. Существует ли в нём прогресс и каковы его критерии? А.Н. Северцев придавал решающее значение биологическому прогрессу, поскольку связывал с ним успех в борьбе за существование. В настоящее время не существует пока общепризнанных критериев прогресса, хотя в последние годы его связывают со степенью упорядоченности и сложностью организации биологических систем.

С выходом на арену эволюции суперхищника под названием человек разумный (Homo sapiens) фауне позднего кайнозоя пришлось изрядно поредеть, чтобы бескрайние просторы всех пригодных для жизни материков и островов могли быть заселены миллионами и миллиардами особей всего одного, но самого прогрессивного и - к сожалению - самого порочного вида. Вот уж на самом деле ни за что не расстроюсь, если такому "редкому виду", как человек, придет конец.

Мамонт (Mammuthus primegenius) вымер около 10 тыс. лет назад во время последнего ледникового периода. По мнению многих учёных, существенную или даже решающую роль в этом вымирании сыграли охотники верхнего палеолита. В середине 1990-х годов в журнале «Nature» можно было прочесть о сделанном на острове Врангеля потрясающем открытии. Сотрудник заповедника Сергей Вартанян обнаружил на острове останки мамонтов, возраст которых был определён от 7 до 3,5 тысяч (!) лет. Впоследствии обнаружилось, что эти останки принадлежат особому сравнительно мелкому подвиду, который населял остров Врангеля во времена, когда уже давно стояли египетские пирамиды, и который исчез только в царствование Тутанхамона и расцвета микенской цивилизации.

Пещерный медведь (Ursus spelaeus) исчез порядка 10 тыс. лет назад, а возможно, немного позже. Наиболее вероятная причина его вымирания такова: вслед за окончанием последнего ледникового периода лесостепная зона быстро покрылась густыми лесами, лишив медведя привычной среды обитания; особи же, выбравшие себе в качестве убежищ пещеры, были перебиты людьми. Помимо этого велась охота последних на устрашающих, но не слишком опасных гигантов: мясо и теплая медвежья шубка - неплохие трофеи.

Европейский лев (Panthera leo europaea) - был современником древних Греков и Римлян. Ареал обитания единственного крупного представителя кошачих на европейском континенте распространялся по всему югу, вдоль берегов средиземного моря и встречался на территории современных Балкан, Италии, Франции, Испании и Португалии. У греков, римлян и македонцев лев был популярным объектом охоты и часто участвовал в римских гладиаторских боях, в качестве заведомой жертвы.

Уже к началу первого тысячелетия Европейские львы были практически истреблены. Последний из Европейских львов был убит в Греции около 100 г. н.э.

Моа (Megalapteryx didinus). Более 10 видов крупных, похожих на страуса нелетающих птиц, обитавших на обоих островах новой Зеландии. Некоторые из них были размером не крупнее современного эму, однако представители рода Dinornis (D. robustus и D. novaezelandiae) достигали роста 3,6 м и массы в четверть тонны. В уникальной природе Новой Зеландии, не знавшей млекопитающих (кроме трех видов летучих мышей, один из которых вымер в 1965 г.), моа занимали экологическую нишу крупных копытных. Численность моа начала неуклонно снижаться аккурат после прибытия на остров первых поселенцев - полинезийцев, давших начало племени маори. Люди активно охотились на этих не слишком быстрых и глупых птиц, и в итоге последние представители семейства (вид Megalapteryx didinus) вымерли примерно к 16-18 вв. н.э.

Хааста (Harpagornis moorei) Орел Хааста - самый крупный орел из когда-либо существовавших, верховный хищник птичьего рая на Земле - Новой Зеландии времен позднего плейстоцена. Размах его крыльев был около 3-х метров, масса - до 15 кг. Охотился гигантский орел на крупных, нелетающих моа; и вымер он вместе с ними - примерно к 1500 году н.э., оставшись без своей привычной пищи и преследуемый маори как потенциально опасный для человека.

Кроме орла Хааста в Новой Зеландии встречался также гигантский лунь (Circus eylesi) размером с небольшого орла. Исследователь Чарльз Дуглас в 1870-х гг. подстрелил двух очень крупных, не характерных для фауны Новой Зеландии хищных птиц. Предположительно это и были последние особи луня Эйлеса: вероятность того, что до конца XIX века мог дожить орел Хааста, питавшийся соответствующей ему размерами добычей, близка к нулю.

Эпиорнисы (Aepyornis) - мадагаскарские аналоги моа. Около десятка видов огромных нелетающих птиц, самые крупные из которых были свыше 3 м ростом и 500 кг весом (рекорд среди птиц вообще!). Яйцо эпиорниса было длиной до 35 см, а объем его - как 160 куриных.

До заселения Мадагаскара людьми у эпиорнисов не было серьезных врагов - пожалуй, за исключением крокодилов. Примерно к XVI веку "слоновые птицы" повторили судьбу новозеландских бескилевых гигантов: он них остались лишь кости, осколки огромных яиц да народные сказания.

Тур, или первобытный бык (Aurochs) -- животное отряда парнокопытных, семейства полорогих, рода коров. Обитал Тур на территории России, Польши и Пруссии, первоначально был распространён ещё шире. Из-за мяса и шкуры на Тура активно охотились. Последнее стадо оставалось в Мазовецких лесах (Польша). В 1627 году в лесу близ Якторова погибла последняя самка тура. Тур представлял собой большого, массивного, кряжистого быка, но был несколько выше в холке. Сохранились картины с его изображением и скелеты. Тур -- предок европейских домашних коров. Участь тура едва не постигла зубра и бизона, но буквально в последний момент эти два вида были спасены.

Дронт (Dodo) - нелетающая птица, имевшая огромный клюв. Предполагается, что взрослая птица весила 20-25 кг (для сравнения: масса индюка - 12-16 кг), в высоту достигала метра. Обитала на острове Маврикий. Европейские колонисты истребляли её из-за вкусного мяса, а свиньи, кошки и непонятно зачем привезённые обезьяны, разоряли гнёзда дронтов, располагавшиеся на земле. В 1680 году была убита последняя птица. По легенде, её ещё птенцом обнаружила девочка, дочь колониста, и тайно выходила. «Добрые» родители, случайно узнав о питомце дочери, посчитали такое отношение к птице странным, и, несмотря на протесты девочки, убили последнего дронта. Всё, что осталось от додо -- это описания, изображения и несколько скелетов, один из которых можно увидеть в Дарвиновском музее в Москве.

Дронт стал символом уничтожения видов в результате неосторожного или варварского вторжения извне в сложившуюся экосистему. Джерсийский трест охраны диких животных, основанный знаменитым натуралистом Джеральдом Дарреллом и концентрирующийся на спасении вымирающих видов, даже избрал дронта своей эмблемой.

Морская корова Стеллера (Steller's Sea Cow) - малоподвижное беззубое темно-бурое животное длиной до 10 метров с раздвоенным хвостом обитало в мелких бухтах, практически не умело нырять, питалось водорослями. Открыта в 1741 году Георгом Стеллером.

Животное совершенно не боялось людей и безжалостно истреблялось. В основном люди использовали подкожный жир и мясо морских коров. К 1768 году Стеллерова корова была полностью истреблена.

Стеллерова корова установила печальный рекорд человеческой безрассудности - от открытия вида до истребления прошло чуть более четверти века. Георг Стеллер остался единственным натуралистом, кто видел этих животных живыми и оставил истории подробное описание вида. Из недостоверных источников сообщалось, что в 1970-х годах Стеллерову корову видели у берегов Камчатки. Скелет морской коровы можно увидеть в зоологическом музее МГУ.

Бескрылая гагарка (Great Auk) - эта удивительная птица была истреблена в середине XIX века. Из-за слабого развития крыльев она не могла летать, по суше ходила с трудом, но зато великолепно плавала и ныряла. Ещё в XVI веке исландцы добывали их яйца целыми лодками, их убивали ради мяса и знаменитого пуха, позже, когда гагарки стали редкостью, для продажи коллекционерам. Но в 1844 году были убиты две последние птицы, и с тех пор сообщений об этих птицах не поступало.

Фолклендская лисица, или фолклендский волк (Dusicyon australis или Canis antarcticus) имела высоту в холке 60 см, рыжевато-коричневый мех, чёрные уши, белый кончик хвоста и светлое брюхо. Череп у нее был широкий, уши маленькие. Умела лаять, как собака. Питалась она, предположительно, гнездящимися на земле птицами (пингвинами и гусями), насекомыми и личинками, а также растениями и падалью, выброшенной морем. Поскольку она была единственным наземным хищником на островах, с добычей пищи у неё, вероятно, не возникало трудностей.

Этот вид был открыт английским капитаном Джоном Стронгом в 1692; официально был описан в 1792. В 1833, когда Чарльз Дарвин посетил Фолклендские острова, Canis antarcticus (как тогда называли фолклендскую лисицу) был здесь довольно обычен, однако уже тогда Дарвин предсказал исчезновение вида, численность которого неуклонно сокращалась из-за бесконтрольного отстрела трапперами. Густой пушистый мех этой лисицы пользовался большим спросом. С 1860-х, когда на острова прибыли шотландские колонисты, лисиц стали массово отстреливать и травить ядами, как угрозу для овечьих стад. Отсутствие на островах лесов и доверчивость этого хищника, у которого не было природных врагов, быстро привели к его уничтожению. Последняя фолклендская лисица была убита в 1876 на Западном Фолкленде. Все, что осталось от неё на данный момент, -- это 11 образцов в музеях Лондона, Стокгольма, Брюсселя и Лейдена.

Квагга (Quagga) обитавшая на юге Африки, была удивительным парнокопытным. Спереди она имела полосатую расцветку, как у зебры, сзади -- гнедой окрас лошади. Буры истребляли кваггу ради её прочной шкуры. Квагга -- едва ли не единственное из вымерших животных, представители которого были приручены человеком и использовались для... охраны стад! Квагги много раньше домашних овец, коров, кур замечали приближение хищников, и предупреждали владельцев громким криком «куаха», от которого получили своё название. Увы, охота пересилила.
Последняя дикая особь погибла в 1878 году, а в амстердамском зоопарке квагга просуществовала до 1883 года.

Японский хондосский волк (Canis lupus hodophilax) - второй подвид, обитавший на этих островах, называется японским волком (Canis lupus hattai). Оба подвида считаются вымершими.

Японский хондосский волк обитал на островах Хонсю, Сикоку и Кюсю Японского архипелага. Представлял собой очень небольшой подвид. Полагается, что подвид вымер из-за бешенства, которое было впервые зафиксировано на Кюсю и Сикоку в 1732 г., и из-за истребления людьми. Последний известный представитель подвида умер в 1905 году в префектуре Нара.

Из-за своего маленького размера (японский хондосский волк является самым маленьким из известных подвидов волков) выделение его в отдельный подвид оспаривается.

На данный момент известно о существовании восьми шкур и пяти чучел японского хондосского волка. Одно чучело находится в Нидерландах, три в Японии, а волк, пойманный в 1905 году, хранится в Британском музее.

Баклан Стеллера (очковый баклан, Phalacrocorax perspicillatus) -- птица отряда ржанкообразных, семейства чайковые, род бакланы. Баклан был более 70 см в высоту, не умел летать и двигался, как пингвин. Мясо стеллерова баклана не уступало мясу морской коровы. Поскольку бакланы не умели летать, и могли спастись от опасности только в воде, команды проходящих судов легко ловили их, живыми набивали трюмы кораблей и везли на продажу. По дороге часть птиц гибла, часть употреблялась в пищу самой командой, и только 200 птиц из тысячи продавались. Последнюю пару бакланов видели в 1912 году.

Тарпан (Equus caballus gmelini, Equus ferus ferus) -- вымерший предок современной лошади, являющийся подвидом лошади Пржевальского, ещё в XVIII--XIX веках был широко распространён в степях Европейской части России, ряда стран Европы и на территории Западного Казахстана.

Сущестовало два подвида тарпанов: лесной и степной. Лесной тарпан обитал в лесостепях, а степной - в степях Европы.

Животные имели длинную густую шерсть серого («мышастого») цвета с широкой тёмный полосой вдоль спины. Ноги, грива и хвост -- тёмные. Густая шерсть позволяла тарпанам переживать холодные зимы. Крепкие копыта не требовали подков. Высота в холке достигала 136 см у степных тарпанов, лесной подвид был несколько меньше.

В 1918 году в имении близ Миргорода в Полтавской губернии умер последний (степной) тарпан. Ныне череп этого тарпана хранится в Зоологическом музее МГУ, а скелет -- в Зоологическом институте Академии наук Санкт-Петербурга.

Люди истребляли тарпанов также за их необычайно вкусное мясо. Главными конеедами оказались католические монахи. Они так преуспели в чревоугодии, что Папа Григорий III вынужден был решительно пресечь сие безобразие. «Ты позволил некоторым есть мясо диких лошадей, а большинству и мясо от домашних, -- писал он настоятелю одного из монастырей. -- Отныне же, святейший брат, отнюдь не дозволяй этого». Однако запущенную мясорубку не удалось остановить ни тогда, ни позднее.

Тарпан на языке тюркских народов означает «нестись вскачь во весь опор, лететь вперед». Один из очевидцев охоты на тарпанов пишет: «Охотились на них зимой в глубоком снегу следующим образом: как скоро завидят в окрестностях табуны диких лошадей, садятся верхом на самых лучших и быстрых скакунов и стараются издали окружить тарпанов. Когда это удаётся, охотники скачут прямо на них. Те бросаются бежать. Верховые долго их преследуют, и, наконец, маленькие жеребята устают бежать по снегу. Но старые тарпаны скачут так быстро, что всегда спасаются».

Тасманский волк (Thylacine) - Сумчатый волк (тилацин) был одним из самых крупных хищных сумчатых. В длину тилацин достигал 100-130 см, вместе с хвостом 150-180 см; высота в плечах - 60 см, вес - 20-25 кг. Удлиненная пасть могла открываться очень широко, на 120 градусов: когда животное зевало, его челюсти образовывали почти прямую линию.

Последний дикий тилацин был убит 13 мая 1930 года, а в 1936 году в частном зоопарке в Хобарте умер от старости последний тилацин, содержавшийся в неволе. Сумчатый волк, возможно, выжил в глухих лесах Тасмании. Время от времени появляются сообщения об обнаружении этого вида. В марте 2005 года австралийский журнал The Bulletin предложил $1,25 млн. награды тому, кто поймает живого тилацина, однако ни одна особь не была поймана или хотя бы сфотографирована.

Туранский тигр (Caspian tiger) - этот подвид отличался ярко-рыжим окрасом шерсти, а также длиной полос - они более длинные и имеют коричневатый оттенок. Зимой мех у этого подвида становился более густым и пушистым, особенно на подбрюшье, появлялись зимой и пышные бакенбарды. Последний раз туранского тигра видели в 1968 году.

Конкуренция -- каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытия, мест кладки яиц и т. п. Оба вида называют конкурирующими.

Конкуренция весьма широко распространена в природе. Она происходит там, где экологические ресурсы находятся в недостатке, и между видами неизбежно возникает соперничество. Каждый вид при этом испытывает угнетение, что отрицательно сказывается на росте и выживаемости организмов, на численности их популяций.

Конкурентные отношения представляют собой один из наиболее важных типов природных биотических взаимодействий. Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию (соревнование, борьбу) за пищу, пространство и другие ресурсы. Одним из проявлений внутривидовой конкуренции является территориальность. Большое влияние на исход конкуренции оказывают внешние факторы и свойства популяций конкурирующих видов. Исход конкуренции представляет огромный интерес не только для экологов, изучающих процессы формирования состава природных сообществ, но и для эволюционистов, изучающих механизмы естественного отбора. Для вида, испытывающего конкурентное давление, это означает, что плотность его популяции, а также роль, которую он играет в природном сообществе, снизятся или будут регулироваться под действием конкуренции. Конкурентные отношения играют важную роль в распространении организмов, в формировании видового состава природных сообществ и повышении их устойчивости.

Конкурентная борьба ослабевает в местностях с редким населением, предоставленным малым числом видов: например, в арктических и пустынных областях почти нет конкурентной борьбы.

Внутривидовая конкуренция -- это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегуляции численности популяций.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за жизненное пространство сформировался интересный тип поведения -- территориальность. Она свойственна многим птицам, некоторым рыбам, другим животным.

Внутривидовая конкуренция проявляется в территориальном поведении, когда, например, животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определённую территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, колюшки).

Защита территории вовсе не обязательно сопровождается активной борьбой. Громкого пения и угрожающих поз обычно достаточно для того, чтобы прогнать конкурента. Однако если один из партнёров-родителей погибает, его быстро замещает птица из числа ещё не обосновавшихся особей. Таким образом, территориальное поведение можно считать регулятором, не допускающим как перенаселения, так и недоселённости.

У некоторых видов внутривидовое регулирование начинается задолго до того, как обнаруживается серьёзная конкуренция. Так, высокая плотность животных является фактором угнетения, снижающим скорость воспроизводства этой популяции даже при изобилии пищевых ресурсов.

Внутривидовая конкуренция является важным регулятором, контролирующим рост популяций. Благодаря этой конкуренции возникает определённая зависимость между плотностью популяции и скоростью процессов отмирания (смертность) или размножения (рождаемость) особей. Это, в свою очередь, приводит к возникновению определённой связи между численностью родительских пар и количеством производимого ими потомства. Подобные связи действуют как регуляторы колебаний численности популяций.

Также проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчинённых особей. Например, у майского жука личинки трёхлетнего возраста подавляют личинок одно- и двухлетнего возраста. Это является причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых (например, посевных щелкунов Agriotes) продолжительность личиночной стадии также составляет три года, а выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, о саванной овсянки (Passerculus sandwichensis) один экологический подвид размещается на сухих холмах, другой -- на прибрежных солончаках.

Конкуренция нередко является причиной переселения части популяции особей из одного географического района в другой. Этим объясняют перелёты различных зерноядных птиц, так называемых узких стенофагов тайги -- кедровок, свиристелей, совершающих налёты в Западную Европу, когда не хватает пищи в районах их обычного распространения.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями.

Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе и касается практически их всех, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны особей иных видов. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Экология рассматривает межвидовую конкуренцию в конкретном, более узком смысле -- только как взаимоотрицательные отношения видов, занимающих сходную экологическую нишу.

Конкурентные взаимоотношения могут быть весьма разнообразными: от прямой физической борьбы до почти мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Например: в Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода - чёрную крысу, которая теперь живёт в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России, наоборот, сравнительно мелкий рыжий таракан - пруссак начисто вытеснил более крупного чёрного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилья. В Австралии обыкновенная пчела, завезённая из Европы, вытеснила маленькую туземную пчелу, не имеющую жала.

Межвидовую конкуренцию можно продемонстрировать на простых лабораторных опытах. Так, в исследованиях русского учёного Г.Ф. Гаузе культуры двух видов инфузорий - туфелек со сходным характером питания помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем. Каждый вид, помещённый отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности. Однако при совместной жизни численность одного из видов постепенно уменьшалась, и его особи исчезали из настоя, в то время как инфузории второго вида сохранились. Был сделан вывод, что длительное совместное существование видов с близкими экологическими требованиями невозможно. Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, так как его популяция быстрее росла и размножалась. Этот вывод получил название -- правило конкурентного исключения.

Но исход конкуренции зависит не только от свойств взаимодействующих видов, но и от условий, в которых происходит конкурентная борьба. В зависимости от условий, складывающихся в конкретном местообитании, победителем конкурентной борьбы может оказываться либо один, либо другой вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

Исследователи выясняли влияние температуры и влажности на исход межвидовой конкуренции между двумя видами мучных жуков. Сосуды с мукой, содержащиеся при определённом сочетании тепла и влаги, помещали по нескольку особей того и другого видов. Здесь жуки и начинали размножаться, но через некоторое время оставались особи только одного вида. Примечательно, что при высоких показателях тепла и влаги победу одерживал один вид, а при низких -- другой.

В ряде случаев это приводит к сосуществованию конкурирующих видов. Ведь тепло и влажность, как и остальные экологические факторы, распределены в природе отнюдь не равномерно. Даже в пределах небольшого участка (леса, поля или иного местообитания) можно обнаружить зоны, различающиеся по микроклимату. В этом разнообразии условий каждый вид осваивает то место, где ему обеспечено выживание.

Таким образом, в сообществе совместно уживаются только те конкурирующие виды, которые приспособились хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, в африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по - разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают растения определённых видов, газели выщипывают только нижние травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.

В нашей стране насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учёта уже сложившихся отношений.

Чаще же конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный характер, так как различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряжённой будет конкуренция.

Как уже было сказано, конкурентные отношения играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава и регуляции численности видов в сообществе.

Экологам известно, что организмы, ведущие похожий образ жизни, обладающие сходным строением, не обитают в одних и тех же местах. А если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны в разное время. Их экологические ниши как бы расходятся во времени и пространстве.

Расхождение экологических ниш при совместном обитании родственных видов хорошо иллюстрирует пример с двумя видами морских рыбоядных птиц -- большим и длинноносым бакланами, которые обычно кормятся в одних и тех же водах и гнездятся по соседству.

Учёным удалось выяснить, что состав пищи этих птиц существенно различается: длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает её в основном у дна, где преобладают камбалы, камбалы донные беспозвоночные, например креветки.

Конкуренция оказывает огромное влияние на распределение близкородственных видов, хотя зачастую об этом свидетельствуют лишь косвенные данные.

Виды с очень сходными потребностями обитают обычно в разных географических областях или разных местообитаниях в одной и той же области либо избегают конкуренции каким-либо иным образом, например, благодаря различиям в пище или различиям в суточной, а то и в сезонной активности.

Экологическое действие естественного отбора, видимо, направлено на исключение или предотвращение продолжительной конфронтации видов со сходным образом жизни. Экологическое разобщение близкородственных видов закрепляется в ходе эволюции.

В Центральной Европе, например, существует пять близких видов синиц, изоляция которых друг от друга обусловлено различиями в местообитаниях, иногда в местах кормёжки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в частности в изменениях длины и толщины клюва.

Изменения строения организмов, сопровождающие процессы расхождения их экологических ниш, позволяют говорить о том, что межвидовая конкуренция является одним из важнейших факторов эволюционных преобразований. Если межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания.

Таким образом, межвидовая конкуренция может играть важную роль в формировании облика природного сообщества. Порождая и закрепляя разнообразие организмов, она способствует повышению устойчивости сообществ, более эффективному использованию имеющихся ресурсов.