Экология растений

Введение

Вода - важнейший экологический фактор для всего живого на Земле. Для процессов обмена веществ со средой, составляющих основу жизни, необходимо участие воды в качестве растворителя и метаболита. Так, у растений вода участвует в реакциях фотосинтеза; минеральные соли поступают в растение из почвы только в виде водных растворов и т.д. Вода- главная составная часть тела растения (от 30-40 до 90%). Даже находясь в анабиозе (например, глубокий покой семян), растения содержат воду. Особая роль воды для наземных растений заключается в постоянном пополнении больших трат её на испарение в связи с развитием большой фотосинтезирующей поверхности. Вода, обусловливая необходимое тургорное давление, определённым образом участвует и в поддержании формы наземных растений как организмов, не имеющих опорного скелета. Наконец, для большой группы растений, живущих в водоёмах, морях и океанах, вода является непосредственной средой обитания.

Характеристика воды, как экологического фактора

Основной источник воды для наземных растений - атмосферные осадки. Обеспеченность растительного покрова влагой в первую очередь зависит от общеклиматической характеристики местности. Есть районы, где в год выпадает несколько тысяч миллиметров осадков ( области экваториального и муссонно - тропического климатов), а есть и такие, где среднегодовое количество осадков меньше 100 мм в год, причём дожди выпадают не каждый год (климат тропических пустынь).

Растение поглощает только капельно-жидкую воду, однако и другие формы воды оказывают на него то или иное воздействие. Например, лёд всегда отрицательно воздействует на растение. Под ледяной коркой выпревают озимые, лёд может служить причиной повреждения и отмирания камбия у деревьев. В осенне-зимний период водяной пар и туман из перенасыщенного влагой воздуха оседают на ветвях деревьев, кустарников и при температуре 0 градусов и ниже превращаются в изморозь, представляющую собой рыхлый лёд.

Наибольшее экологическое значение имеют осадки, выпадающие в виде дождя и снега. Именно эти осадки - основные источники влаги, получаемой земной поверхностью.

После таяния снега в почву и подпочву поступает много влаги, обеспечивающей нормальный рост растений. Кроме того, талые воды служат причиной разлива рек, обеспечивающих влагой поемные луга. Но иногда обильные снега приносят большой вред.

Для растений и их сообществ большое значение имеет не только общее количество влаги, выпадающей в виде дождя, но и частота и характер дождей, а также сопутствующие факторы (тепло, ветер, характер подстилающей поверхности и т.д.) На открытых, лишенных леса пространствах продолжительные моросящие дожди лучше увлажняют почву, чем кратковременные сильные ливни. От моросящих дождей влага впитывается в почву постепенно и, если почва не достаточно увлажнена, то в неё поступает примерно 90% влаги. Поступление влаги в почву от механического состава, пористости, структурности почвы. Что касается дождей, выпадающих в виде кратковременных ливней, то впитывается примерно 30-40 % их влаги, остальная влага стекает по поверхности в пониженные формы рельефа, при этом нередко сносятся и размываются пласты почвы, обнажаются корни растений, что приводит к нежелательным последствиям. После ливней на поверхности почвы, особенно глинистой, образуется корка, препятствующая появлению всходов и проникновению кислорода воздуха к корням растений. Влага, проникшая в почву, используется корнями, а также микроорганизмами; некоторая её часть испаряется из почвы или, проникая в подпочву, пополняет грунтовые воды.

Вода в почве находится в раздробленном состоянии: она вкраплена в поры разных размеров и форм и имеет огромную поверхность раздела с почвой, содержит ряд катионов и анионов. Поэтому почвенная влага весьма неоднородна по физическим и химическим свойствам. Различают три основные категории почвенной воды, отличающиеся по механизму удержания её почвой: гравитационную, капиллярную и связанную.

Гравитационная вода - подвижная вода, которая заполняет широкие промежутки между частицами почвы и просачивается вниз под действием силы тяжести (откуда и её название), пока не достигнет грунтовых вод.

Капиллярная вода заполняет тончайшие промежутки между частицами почвы и удерживается капиллярными силами сцепления. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода может подтягиваться вверх, создавая восходящий ток влаги. Возможны и горизонтальные перемещения капиллярной влаги в почве под действием менисковых сил.

Связанная вода удерживается на поверхности почвенных частиц адсорбционными силами. Количество её значительно благодаря огромной поверхности почвенных частиц. Различают прочно связанную воду, находящуюся непосредственно на поверхности почвенных частиц, и рыхло связанную, находящуюся в более удалённых от частиц слоях. Первая неподвижна и не растворяет электролиты, вторая обладает пониженной подвижностью и слабой растворяющей способностью.

Разные формы почвенной влаги в неодинаковой степени доступны коневым системам растений. Наиболее легко усваивается гравитационная вода, с большим трудом - капиллярная.

Типы растений по их отношению к водному режиму

Не все растения в одинаковой мере стойко переносят засуху. Одни совсем не переносят её или переносят плохо, другие достаточно засухоустойчивы, третьи занимают промежуточное положение. Исходя из этого, Е. Варминг (1902) разделил растения по отношению к влаге на три экологические группы: гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.

Гигрофиты. К этой группе относятся растения влажных местообитаний: болот, берегов рек и озёр, сырых влажных лугов и лесов. Гигрофиты не выносят влажного дефицита и не приспособлены к ограничению расхода воды.

Ксерофиты- растения засушливых местообитаний, которые способны переживать продолжительную атмосферную и почвенную засуху, оставаясь физиологически активными.

Мезофиты. Это растения, произрастающие на среднеувлажнённых почвах. Они более требовательны к влаге, чем ксерофиты, и менее, чем гигрофиты.

Гидрофиты - собственно водные растения, растущие в воде. Одни из них прикреплены ко дну, и лишь листья плавают на поверхности воды, другие целиком погружены в воду, и только во время цветения над водой появляются их цветки (водные лютики, валлиснерия, отдельные виды рдестов). Некоторые гидрофиты, например виды роголистников и наяд, даже цветут под водой.

В процессе эволюции гидрофиты выработали ряд приспособлений к условиям водной среды.

1) В воде сильно ослаблен свет, поэтому хлоропласты в листьях водных растений находятся не только в мезофилле, как у наземных растений, но и в эпидермисе.

2) Кислорода в воде гораздо меньше, чем в воздухе, поэтому воздушные полости и межклетники у гидрофитов развиты ещё больше, чем у гигрофитов. У некоторых водных растений межклетники и воздушные полости составляют до 70% и более объёма их тела, что способствует их лёгкости и плавучести. Кроме того, объём их листьев, погружённых в воду, увеличивается рассечённостью пластинки листа на мелкие доли. Это увеличивает площадь соприкосновения с водой и, следовательно, способствует лучшему снабжению водных растений кислородом.

3) У водных растений нередко наблюдается разнолистность (гетерофиллия) : плавающие на поверхности воды или возвышающиеся над ней листья по своей форме и величине резко отличаются от листьев, погруженных в воду. Первые имеют более крупные пластинки, вторые - более мелкие, часто рассечённые на узкие нитевидные доли. У подводных листьев эпидермис очень тонкий, без кутикулы, пластинка листа тонкая, без устьиц, легко пропускающая воду. Паренхима листа не дифференцирована на столбчатую и губчатую. Все клетки почти одинаковы по величине и форме.

Плавающие и поднимающиеся над водой листья имеют совсем иное , более сложное строение, чем листья, погружённые в воду. Эпидермис нижней стороны листа, находящийся в воде, тонкий, без устьиц, эпидермис верхней стороны листа более толстый, с кутикулой, часто блестящий, отражающий свет, с многочисленными устьицами (от 400 до 600 на 1 квадратный мм). Паренхима дифференцирована на столбчатую и губчатую.

4) По причине большей по сравнению с воздухом плотности воды, поддерживающее растение, у водных растений слабо развиты механические ткани, причём если у сухопутных растений механические ткани развиваются ближе к периферии стебля, то у водных - ближе к центру, что придаёт им гибкость.

5) У таких прикреплённых ко дну растений, как кубышка (Nuphar lutea) и кувшинка (Numphaea alba), развивается хотя и упрощённая, но довольно мощная коневая система. Но у взвешенных в воде и у плавающих на поверхности водных растений корни частично или полностью редуцированы, а вода поглощается через тонкие пластинки листьев.

6) Вода в период вегетации имеет более низкую температуру, чем воздух, поэтому у водных растений преобладает вегетативное размножение. Многие из них образуют особые зимующие почки - «турионы», которые представляют собой видоизменённые побеги с большим запасом питательных веществ. Вследствие этого «турионы», довольно тяжёлые, опускаются на дно и там зимуют.

7) Многие водные растения покрыты слизью, предохраняющей от вымывания из их клеток солей, необходимых для жизнедеятельности.

Заметна редукция механических тканей. Столь же сильно редуцированна и проводящая система. Если у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 кв.см. листа составляет около100 мм и более, а у ксерофитов доходит до300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше.

Таблица 1 - Примеры по Гесснеру Ф., 1959

Водная среда существенно отличается от воздушной, поэтому у водных растений существует ряд своеобразных физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, поскольку часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая - поглощается ее толщей. В связи с ослаблением света фотосинтез у погруженных растений сильно снижается с увеличением глубины. Считают, сто выживанию глубоководного фитопланктона в зонах, где освещенность ниже точки компенсации, способствуют его периодические вертикальные перемещения в верхние зоны, где идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.

В воде кроме недостатка света растения могут испытывать и другое затруднение, существенное для фотосинтеза, - недостаток доступной СО2 . Углекислота поступает в воду в результате растворения СО2 , содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление СО2 , в связи с чем легко возникает ее дефицит.
На увеличение содержания СО2 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза.

У погруженных растений транспирации нет, значит, нет и “верхнего двигателя”, поддерживающего ток воды в растении. Однако этот ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует, при чем с явной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, - водяных устьиц.

Плавающие или торчащие над водой листья обычно имеют сильную транспирацию, хотя и расположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеет повышенную влажность. Устьица широко открыты и закрываются полностью только в ночное время.

Столь же велика транспирация у прибрежных растений, при чем у них значительное количество воды расходуется не только листьями, но и стеблями.

Осмотическое давление у водных и прибрежных растений очень низкое, так как им не приходится преодолевать водоудерживающую силу почвы при поглощении воды.

Таблица 2 - Примеры осмотического давления (в кПа) у водных растений и гелофитов (по Гесснеру Ф.,1959)

Температурный режим в воде отличается, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Высокая теплота парообразования воды предотвращает сильное нагревание поверхности солнечными лучами. Из-за большой удельной теплоёмкости воды нагревание и остывание идут медленно. Суточные и годовые колебания температуры меньше, чем на суше.

Для зимовки многолетних гидрофитов в озёрах и реках большое значение имеет вертикальное распределение температур подо льдом. Наиболее плотная и наименее холодная вода с температурой 4 градуса располагается в придонном слое, куда опускаются зимующие почки.

Основные представители

1) семейства

- частуховые (Alismataceae)

- ситниковидные (Juncaginaceae)

- водокрасовые(Hydrocharitaceae) -- самое богатое истинно водными формами. Это многолетние водные, часто плавучие травы с цветками как однополыми и двуполыми, так и двудомными; 3 чашелистика и 3 нежных белых лепестка; у иных видов цветки упрощены до 1 лепестка и 2 тычинок; пестичные (или женские) цветки всегда снабжены 6-листным околоцветником и цельной нижней завязью из 3 -- 6 плодолистиков.

2) роды

- Частуха, или Водяной шильник (Alisma)

- Гидpиллa (Hydrilla)

- Элодея (Elodea)

- Телорез (Stratiotes)

- Стрелолист, или Стрелица, или Водяная стрела (Sagittaria)

- Триостренник (Triglochin)

- Шейхцерия (Scheuchzeria)

- Тетронциум (Tetroncium)

- Лилеа (Lilaea)

- Сусак (Butomus)

- Осока (Carex)

- Ситник (Juncus)

- Сыть (Cyperus)

- Камыш (Scirpus)

- Рогоз, или Палочник (Typha)

- Ежеголовник (Sparganium)

Список литературы:

1) Горышина Т.К. Экология растений. - М.: Высшая школа, 1979.

2) Гусев Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1959.

3) 5. Жданов В.С. Аквариумные растения. / Под. ред. Коровина. - М.: Лесн. пром-ть , 1981.

4) Двораковский М.С. Экология растений. - М.: Высшая школа, 1983.