Содержание

Введение

1. Среда обитания и условия существования

2. Лимитирующие факторы

3. Взаимодействие и компенсация факторов

4. Антропогенные лимитирующие факторы

5. Природные ресурсы

Список литературы

Введение

Впервые в научную терминологию слово «экология» было введено немецким ученым Геккелем в 1866 г. и длительное время имело узкую сферу применения -- в рамках биологии. Свою популярность оно получило сравнительно недавно -- в середине XX в., точнее -- во второй его половине, когда слишком обострились отношения между человеком и средой, обществом и природой. Экология определяется как учение о взаимодействии живых организмов с окружающей их природной средой обитания.

Нельзя не заметить, что во всех случаях прослеживается взаимодействие живых организмов (в том числе человека, общества) с природной средой, а не вообще с окружающей средой. Таким образом, об экологии в буквальном ее понимании следует говорить лишь в тех случаях, когда речь идет о взаимодействии с природной средой. Необходимо соблюдать законы развития природы, экологические закономерности, каковые, разумеется, отсутствуют в неприродной среде, куда мы включаем непроизводственную, бытовую сферу (улицы, площади, жилые районы -- все, что окружает человека помимо природы).

В данной работе рассмотрены важные для жизни организма компоненты окружающей среды - экологические факторы. Также в работе рассмотрено понятие природных ресурсов, факторы природных ресурсов и их вовлечение в сферу интересов общества. Целью данной работой является изучить экологические факторы и как они влияют на окружающую среду, а также изучить понятие природных ресурсов. Для достижения цели необходимо решить ряд задач: изучить экологические факторы, а также виды экологических факторов, рассмотреть и проанализировать их влияние на окружающую среду, рассмотреть понятие ресурсов и их классификацию.

Среда обитания живых организмов слагается из множества неорганических и органических компонентов, включая привносимые человеком. При этом некоторые из них, такие как питательные вещества и энергия, жизненно необходимы организмам, другие не играют существенной роли в их жизни. Так, например, заяц, волк, лиса и любое другое животное в лесу взаимосвязаны с огромным количеством элементов. Без воздуха, воды, пищи, определенной температуры они обойтись не могут. Валун, ствол упавшего дерева, пень, кочка, канавка - элементы среды, к которым они безразличны. Животные вступают с ними во временные (укрытие, переправа), но не обязательные отношения. Различные организмы по-разному реагируют на одни и те же экологические факторы, они заставляют их адаптироваться к различным условиях существования. Адаптация (лат. adaptatio - приспособление) к существованию в различных условиях выработалась у организмов исторически.

Социально-экономическое развитие человечества во второй половине ХХ века сопровождалось и продолжает сопровождаться в начале 3-го тысячелетия истощением природных ресурсов, деградацией и загрязнением природной окружающей среды, ростом общего уровня смертности и заболеваемости населения, включая и детское. Тяжелая экологическая ситуация порождена системой нерационального, расточительного природопользования и является важной характеристикой и составным элементом социально-экономического, политического, духовного и культурного кризиса как в нашей стране, так и в мире в целом.

Неотложность предотвращения экологического кризиса, обеспечения экологически безопасного развития человеческой цивилизации, необходимость решения глобальных проблем в условиях взаимосвязанного мира, являются объективной основой возникновения общих интересов различных стран и народов в поиске общих скоординированных решений и действий.

В условиях, когда масштабы антропогенного воздействия на окружающую среду достигли таких размеров, что под угрозу поставлена жизнь на планете, охрана окружающей среды и рациональное природопользование выходят на передний план.

1. Среда обитания и условия существования

Экологические факторы могут быть необходимы или вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению.

Экологическими факторами называют важные для жизни организма компоненты окружающей среды. Среда обитания - это все природное окружение живого организма. Условия существования - это совокупность экологических факторов, обусловливающих рост, развитие, выживание и воспроизводство организмов.

Всё многообразие экологических факторов обычно подразделяют на три группы: абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы - это совокупность важных для организмов свойств неживой природы. Эти факторы, в свою очередь, можно разделить на химические (состав атмосферы, воды, почвы) и физические (температура, давление, влажность, течения и т. п.). Разнообразие рельефа, геологических и климатических условий порождает и огромное разнообразие абиотических факторов.

Первостепенное значение из них имеют климатические - солнечный свет, температура, влажность; географические - продолжительность дня и ночи, рельеф местности; гидрологические (гр. hydor - вода) - течение, волнение, состав и свойства вод; (гр. edaphos - почва) - состав, структура и свойства почв и др. Все факторы могут влиять на организмы непосредственно или косвенно. Например, рельеф местности влияет на освещенность, влажность, ветер и микроклимат. Рассмотрим некоторые основные абиотические экологические факторы.

Солнечные свет оказывает на организм двоякое действие. С одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой - солнечный свет - первичный источник энергии, без которого жизнь невозможна. Следовательно, свет - это не только жизненно необходимый, но на некотором минимальном и максимальном уровне смертельно опасный фактор. Видимая, т. е. воспринимаемая человеческим глазом область спектра, лежит в диапазоне от 390 до 760 нм. Животные и растения реагируют на различные длины волн света. Качественные признаки света: длина волны (цвет), интенсивность (полезная энергия) и продолжительность воздействия (длина дня). Цветовое зрение развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и др. У млекопитающих оно хорошо развито только у приматов.

Отдельные организмы приспосабливаются к разной интенсивности света, т. е. могут быть адаптированы к тени или к прямому солнечному свету. Например, морской фитопланктон адаптирован к низкой интенсивности, прямой солнечный свет его подавляет. Максимум первичной продукции в океане приходится не на поверхностный слой воды, а на лежащий, на глубине 0,5 - 1,0 м.

Температура во Вселенной колеблется в пределах тысяч градусов. По сравнению с этим диапазоном колебаний температурные пределы существования жизни очень узки. Отдельные виды бактерий некоторое время в стадии покоя могут существовать и при очень низких температурах: до -250°С. Другие виды бактерий и водорослей способны жить в горячих источниках - около +90°С.

Изменчивость температур - важный экологический фактор. Температура, которая колеблется от 10 до 20°С (в среднем 15°С), воздействует на организмы иначе, чем постоянная температура 15°С. Жизнедеятельность организмов, которые в природе подвергаются воздействию переменных температур (в умеренном климате), подавляется при воздействии постоянной температуры. Это необходимо учитывать при проведении лабораторных экспериментов, которые ведутся при постоянной температуре.

Влажность - это параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. В природе существует суточный режим влажности: она повышается ночью и снижается днем.

Наряду со светом и температурой влажность играет важную роль в жизнедеятельности и распространении организмов. Кроме того, влажность влияет на эффект воздействия температуры. Низкая влажность обусловливает иссушающее действие воздуха, особенно на наземные растения. Животные стараются избегать иссушения: переходят в защищенные места или ведут активный образ жизни в ночное время.

Вода является необходимым экологическим фактором для любой экосистемы. Количество осадков, влажность, иссушающие свойства воздуха и доступные запасы поверхностных вод - основные величины, характеризующие этот экологический фактор. Количество осадков зависит от характера перемещения воздушных масс и рельефа местности. Влажные ветры, дующие с океана, большую часть влаги оставляют на склонах гор, обращенных к океану, и за горами создается «дождевая тень», способствующая образованию пустынь.

Важно распределение осадков по временам года. Если общее годовое количество осадков (около 900 мм) выпадает за один сезон, растениям и животным приходится переносить длительные периоды засухи. Такое неравномерное распределение осадков встречается в тропиках и субтропиках. В тропиках этот сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов (размножение и др.) так же, как сезонный ритм температуры регулирует активность организмов умеренной зоны. Формирование типа экосистем в значительной степени зависит от количества осадков: до 250 мм - пустыни, от 250 до 750 мм - лесостепи, от 750 до 1250 мм - сухие леса, свыше 1250 мм - влажные леса.

Тип экосистем зависит не только от количества осадков, но и от транспирации, т. е. потери воды через испарение ее организмами (в основном, растениями) и, в конечном счете, определяется равновесием этих процессов.

Течения - важный экологический фактор в водных экосистемах. Течения непосредственно влияют на живые организмы: от них зависит концентрация в воде растворенных газов (02, С02) и биогенных элементов (N, Р и др.); течения несут энергетические субсидии и от них зависят структура и продуктивность экосистем. Так, различия в составе биоценоза ручья и небольшого пруда определяются, в основном, различиями в факторе течения. Растения и животные текучих вод морфологически и физиологически приспособлены к сохранению своего положения в потоке. В болотных экосистемах течения играют роль одного из важных источников энергии и в значительной степени определяют их продуктивность. Так, продуктивность заболоченных лесов со стоячей водой около 0,2 кг/м2-год, с медленно текучей водой - около 0,7 кг/м2тод, а с сезонными наводнениями - свыше 1,0 кг/м2тод.

Биотические факторы - это совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на другие. Для каждого организма все остальные - важные факторы среды обитания, они оказывают на него не меньшее действие, чем неживая природа.

Все многообразие взаимоотношений между организмами можно разделить на два основных типа: антагонистические (гр. antagonizsma - борьба) и неантагонистические.

Антагонистические - это такие отношения, при которых организмы двух видов подавляют друг друга или один из них подавляет другой без ущерба для себя. Основные формы этого вида биотических отношений: хищничество, паразитизм и конкуренция.

Хищничество - форма взаимоотношений организмов разных трофических уровней, при которой один вид организмов - хищник живет за счет другого - жертвы, поедая его. Это наиболее распространенная форма взаимоотношений организмов в пищевых цепях. Хищники живут отдельно от жертвы и могут специализироваться на одном виде (рысь - заяц) или быть многоядными (волк).

Жертвы вырабатывают целый ряд защитных механизмов. Некоторые умеют быстро бегать или летать. Другие обладают панцирем. Третьи имеют защитную окраску или меняют ее, маскируясь под цвет зелени, песка, почвы. Четвертые выделяют химические вещества, пугающие или отравляющие хищника, и т. д. Хищники тоже приспосабливаются к добыванию пищи. Одни очень быстро бегают, как гепард. Другие охотятся стаями: гиены, львы, волки. Третьи отлавливают больных, раненых и прочих неполноценных особей.

В любом биоценозе эволюционно сформировались механизмы, регулирующие численность и хищника, и жертвы. Неразумное уничтожение хищников часто приводит к снижению жизнеспособности и численности их жертв и наносит ущерб природе и человеку.

Паразитизм (гр. Parasitos - тунеядец) - межвидовые взаимоотношения, при которых один вид живет за счет другого, поселяясь внутри или на поверхности тела организма-хозяина. Он поедает питательные вещества хозяина, постепенно ослабляя и убивая его. Паразитизм наиболее широко распространен среди растений и низших животных - вирусов, бактерий, грибов, простейших, червей и др. Паразиты делятся на эктопаразитов, живущих на поверхности тела (клещи, пиявки, блохи), и эндопаразитов, обитающих в теле хозяина (гельминты, бактерии, вирусы, простейшие). Одни могут перемещаться от хозяина к хозяину (блохи), другие всю жизнь паразитируют на одном хозяине, как ленточные черви, живущие в кишечнике человека и животных.

Конкуренция (лат. concurrentia - соперничество) - форма взаимоотношений, при которых организмы одного трофического уровня борются за дефицитные ресурсы: пищу, С02, солнечный свет, жизненное пространство, места - укрытия и другие условия существования, подавляя друг друга. Конкуренция наглядно проявляется у растений: деревья в лесу стремятся охватить корнями возможно большее пространство, чтобы получать воду и питательные вещества. Они также тянутся в высоту к свету, стремясь обогнать своих конкурентов. Сорные травы забивают другие растения.

Много примеров из жизни животных. Обостренной конкуренцией объясняется, например, несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков: побеждает обычно более плодовитый узкопалый рак.

Чем больше сходства в требованиях двух видов к условиям жизни, тем сильнее конкуренция, которая может приводить к исчезновению одного из них. При одинаковом доступе к ресурсу один из конкурирующих видов может иметь преимущества перед другим за счет интенсивного размножения, способности потреблять больше пищи или солнечной энергии, умению защитить себя и большей выносливости к колебаниям температур и вредных воздействий.

Антагонистические отношения проявляются сильнее на начальных стадиях развития сообщества. В зрелых экосистемах наблюдается тенденция к замене отрицательных взаимодействий положительными, повышающими выживание видов.

Тип взаимодействий видов может меняться в зависимости от условий или стадий жизненного цикла.

Неантагонистические взаимоотношения теоретически можно выразить многими комбинациями: нейтральные, взаимовыгодные, односторонние и др. Основные формы этих взаимодействий следующие: симбиоз, мутуализм и комменсализм.

Симбиоз (гр. symbiosis - сожительство) - это обоюдовыгодные, но не обязательные взаимоотношения разных видов организмов. Пример симбиоза - сожительство рака-отшельника и актинии: актиния передвигается, прикрепляясь к спине рака, а тот получает с помощью актинии более богатую пищу и защиту. Сходные взаимоотношения можно наблюдать между деревьями и некоторыми видами грибов, произрастающих на их корнях: грибы получают из корней растворенные питательные вещества, и сами помогают дереву извлекать из почвы воду и минеральные элементы. Иногда термин «симбиоз» используют в более широком смысле - «жить вместе».

Мутуализм (лат. mutuus - взаимный) - взаимовыгодные и обязательные для роста и выживания отношения организмов разных видов. Лишайники - хороший пример положительных взаимоотношений водорослей и грибов, которые не могут существовать порознь. При распространении насекомыми пыльцы растений у обоих видов вырабатываются специфические приспособления: цвет и запах - у растений, хоботок - у насекомых и др. Они также не могут существовать один без другого.

Комменсализм (лат. commensalis - сотрапезник) - взаимоотношения, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а другому они безразличны. Комменсализм часто наблюдается в море: почти в каждой раковине моллюска, в теле губки есть «незваные гости», использующие их как укрытия. В океане некоторые виды рачков селятся на челюстях китов. Рачки приобретают убежище и стабильный источник пищи. Киту такое соседство не приносит ни пользы, ни вреда. Рыбы-прилипалы, следуя за акулами, подбирают остатки их пищи. Птицы и животные, питающиеся остатками пищи хищников, - примеры комменсалов.

Иногда очень трудно провести грань между симбиозом и мутуализмом, комменсализмом и паразитизмом и другими взаимодействиями. Однако четко наблюдается тенденция перехода по ходу эволюции от паразитизма к комменсализму и мутуализму, так как в условиях, когда лимитированы некоторые ресурсы, кооперация дает преимущества.

Ясно, что люди должны переходить к мутуализму с природой и друг с другом. Если этого не произойдет, то, подобно паразиту, человек погубит своего хозяина - природу, за счет которой он живет, и тем самым погубит себя.

Несмотря на конкуренцию и другие типы антагонистических отношений, в природе многие виды могут спокойно уживаться. В таких случаях говорят, что каждый вид обладает собственной экологической нишей (фр. niche - гнездо). Термин был предложен в 1910 г. Р. Джонсоном.

Экологическая ниша подразумевает комплекс всех абиотических и биотических экологических факторов среды, необходимых организмам для жизни, роста и размножения в данной экосистеме.

Некоторые авторы вместо термина «экологическая ниша» используют термин «местообитание». Последний включает лишь пространство обитания, а экологическая ниша, кроме того, определяет функцию, которую выполняет вид. П. Агесс (1982) так определяет экологическую нишу и местообитание: местообитание - адрес, по которому проживает организм, а ниша - это еще и его профессия, род занятий и стиль жизни.

Экологическая ниша - это совокупность территориальных и функциональных характеристик среды обитания, соответствующих требованиям данного вида.

В зависимости от источников питания, размеров территории, температуры и других физико-химических факторов экологические ниши делят на специализированные и общие.

Специализированные экологические ниши занимают растения и животные, которые могут существовать лишь в узком диапазоне экологических факторов и питаться ограниченным набором растений или животных. Например, гигантская панда, живущая в Китае, на 99% питается побегами бамбука. Уничтожение бамбука в некоторых районах Китая поставило это животное на грань вымирания.

Во влажных тропических лесах много специализированных ниш, в которых обитают разнообразные живые организмы. Вырубка этих лесов обречет на вымирание миллионы видов растений и животных, способных жить только в этих условиях.

Общие экологические ниши занимают организмы, которые легко приспосабливаются к изменениям условий. Они могут обитать в разнообразных местах, потреблять разную пищу и выдерживать широкий диапазон колебаний экологических факторов. Поэтому им меньше грозит опасность вымирания, чем видам, занимающим специализированную нишу. Общими экологическими нишами характеризуются, например, мухи, тараканы, крысы, люди.

Однако близкородственные организмы, имеющие сходные требования к среде обитания, не живут, как правило, в одних и тех же условиях. Если они и живут в одном месте, то либо используют разные ресурсы, либо имеют другие различия в функциях. Например, разные виды дятлов одинаково питаются насекомыми и гнездятся в дуплах деревьев, но имеют как бы разную специализацию. Большой пестрый дятел добывает пищу в стволах деревьев, средний пестрый - в крупных верхних ветвях, малый пестрый - в тонких веточках, зеленый дятел охотится на муравьев на земле, а трехпалый выискивает мертвые и обгоревшие стволы деревьев, т. е. разные виды дятлов имеют разные экологические ниши. Ястребы и совы питаются одними и теми же животными, но ястребы охотятся за своими жертвами днем, а совы - ночью.

Наблюдения показывают, что два вида, сосуществующие на одной территории, не могут иметь совершенно одинаковые требования к условиям жизни. Иначе один из них вытеснит другой.

Теоретически эта закономерность может быть описана уравнениями Лотки - Вольтерры, которые предложили их независимо друг от друга в 1925 и 1926 гг.:

dN1/dt = r1N1 (K1 - N1 - a1N2)/K1;

dN2/dt = r2N2 (K2 - N2 - a2N1)/K2,

где N1 и N2 - численности двух конкурирующих видов 1 и 2; r1 и r2 - скорости их роста; K1 и K2 - предельные плотности численности; a1 - коэффициент конкуренции, характеризующий подавляющее действие вида 2 на вид 1; a2 - коэффициент конкуренции, характеризующий воздействие вида 1 на вид 2.

В отсутствие убежищ или других возможностей распределения функций вид, который сильнее, рано или поздно обязательно вытеснит своего партнера.

Эта закономерность экспериментально была подтверждена российским ученым Г. Ф. Гаузе (1934), который проводил опыты с родственными видами инфузорий - Paramecium caudatum и Paramaecium aurelia, поместив их культуры вместе в богатую пищей среду, как бы в одну экологическую нишу.

Рис. 1. Конкуренция между родственными видами инфузорий (опыты Г. Ф. Гаузе)

Через 18 суток в среде обнаружили практически один вид инфузории - Paramaecium ourelia. При этом ни один из организмов не нападал на другой и не выделял токсичных веществ. Просто Paramaecium aurelia отличается более высокой скоростью роста и размножения и побеждает второй вид. Эта закономерность получила название правила Гаузе.

Правило Гаузе формируется так: два вида, обитающие на одной и той же территории, не могут иметь совершенно одинаковую экологическую нишу.

Два близких вида избегают конкуренции каким-либо способом: имеют различия в суточной или сезонной активности, в пище и др. Так, большой и хохлатый бакланы кормятся в одних и тех же водах. Но большой баклан добывает пищу у дна (камбалы и креветки), а хохлатый ловит планктонную рыбу в верхних слоях воды. Если львы и леопарды живут на одной территории, то львы охотятся на крупных животных, а леопарды - на мелких.

Близкородственные виды со сходными потребностями часто обитают в разных географических областях. Вероятно, действие естественного отбора в процессе эволюции направлено на предотвращение конфронтации видов со сходным образом жизни.

Организмы воздействуют друг на друга и косвенно: бактерии формируют химический состав почв, воды; растения влияют на микроклимат и прочие физические факторы и т. д. При вымирании каких-то видов могут перестать существовать зависящие от них другие виды.

Информация об экологических нишах позволяет управлять домашними и дикими видами растений и животных как источниками пищевых и иных ресурсов. Кроме того, она помогает прогнозировать последствия изъятия или внедрения того или иного вида в экосистемы.

Антропогенные факторы - это совокупность различных воздействий человека на неживую и живую природу. Только самим своим физическим существованием люди оказывают заметное влияние на среду обитания: в процессе дыхания они ежегодно выделяют в атмосферу 1-1012 кг С02, а с пищей потребляют свыше 5-1015 ккал. В значительно большей степени на биосферу влияет производственная деятельность людей. В результате нее изменяются рельеф, состав земной коры и атмосферы, климат, происходит перераспределение пресной воды, исчезают естественные экосистемы и создаются искусственные агро- и техноэкосистемы, возделываются культурные растения, одомашниваются животные и т.д.

Воздействие человека может быть прямым и косвенным. Например, вырубка и раскорчевка леса оказывают не только прямое действие, но и опосредованное - изменяются условия существования птиц и зверей. Подсчитано, что с 1600 г. человеком уничтожено 162 вида птиц, свыше 100 видов млекопитающих и множество других видов растений и животных. Но, с другой стороны, он создает новые сорта растений и породы животных, увеличивает их урожайность и продуктивность. Искусственное переселение растений и животных также оказывает влияние на жизнь экосистем. Так, кролики, завезенные в Австралию, размножились настолько, что причинили огромный ущерб сельскому хозяйству.

Наиболее очевидное проявление антропогенного влияния на биосферу - загрязнение окружающей среды.

Значение антропогенных факторов постоянно растет, по мере того как человек все больше подчиняет себе природу. Воздействие их так велико, что породило новую дисциплину - «Охрана окружающей среды», экологические принципы которой рассматриваются во второй части учебника - «Основы прикладной экологии».

Приведенное разделение экологических факторов на три группы, конечно, условно. Оно не может охватить всю сложность взаимоотношений организмов между собой и с окружающей средой.

Предложены и другие классификации экологических факторов. По мнению А. С. Мончадского (1962), например, экологические факторы следует подразделять на две группы: изменяющиеся закономерно, периодически и изменяющиеся без каких-либо закономерностей.

2. Лимитирующие факторы

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. Б середине прошлого века немецкий симик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на doct растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО2 и Н2О), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но фактически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространён на многие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организма зависит, в первую очередь, от тех факторов природной среды, значения которых приближается к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует учитывать при практическом применении.

Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности.

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности. Данная конкретная рыба, возможно, выдерживает более высокие или более низкие температуры или количества ядовитых веществ.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.

Было установлено следующее:

организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;

организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренция, отсутствие опылителей, хищники и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные возможности в благоприятных условиях (сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями, например). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

- экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

К счастью, не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы. На этих факторах эколог и должен сосредоточить свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов даёт ключ к управлению экосистемами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.

3. Взаимодействие и компенсация факторов

В природе экологические факторы деист» вуют не независимо друг от друга - они взаимодействуют. Анализ влияния одного фактора на организм или сообщество не самоцель, а способ оценки сравнительной значимости различных условий, действующих совместно в реальных экосистемах.

Совместное влияние факторов можно рассмотреть на примере зависимости смертности личинок крабов от температуры, солености и присутствия кадмия (рис. 2). При отсутствии кадмия экологический оптимум (минимальная смертность) наблюдается в интервале температур от 20 до 28°С и солености - от 24 до 34 %0. Если в воду добавляется токсичный для ракообразных кадмий, то экологический оптимум смещается: температура лежит в интервале от 13 до 26°С, а соленость - от 25 до 29%. Изменяются и пределы толерантности. Разница между экологическим максимумом и минимумом для солености после добавки кадмия уменьшается с 11- 47% до 14-40%. Предел толерантности для температурного фактора, наоборот, расширяется с 9 - 38°С до 0 - 42°С.

Температура и влажность - самые важные климатические факторы в наземных местообитаниях. Взаимодействие этих двух факторов, по существу, формирует два основных типа климата: морской и континентальный. Водоемы смягчают климат суши, так как вода обладает высокими удельной теплотой плавления и теплоемкостью. Поэтому морскому климату свойственны менее резкие колебания температуры и влажности, чем континентальному.

Рис 2. Влияние температуры, солёности и кадмия на смертность личинок крабов

Воздействие температуры и влажности на организмы также зависит от соотношения их абсолютных значений. Так, температура оказывает более выраженное лимитирующее влияние, если влажность очень велика или очень мала. Каждому известно, что высокие и низкие температуры переносятся хуже при высокой влажности, чем при умеренной.

Взаимосвязь температуры и влажности как основных климатических факторов часто изображают в виде графиков - климограмм, позволяющих наглядно сравнивать различные годы и районы и прогнозировать продукцию растений или животных для тех или иных климатических условий.

Организмы не являются рабами среды. Они приспосабливаются к условиям существования и изменяют их, т.е. компенсируют отрицательное воздействие экологических факторов.

Компенсация экологических факторов - это стремление организмов ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Компенсация факторов возможна на уровне организма и вида, но наиболее эффективна на уровне сообщества.

При разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические (гр. morphe - форма, очертание) особенности, адаптированные к местным условиям. Например, у животных уши, хвосты, лапы тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.

Эта закономерность называется правилом Аллена (1877), согласно которому выступающие части тела теплокровных животных увеличиваются по мере продвижения с севера на юг, что связано с адаптацией к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях. Так, у лисиц, живущих в Сахаре, длинные конечности и огромные уши; европейская лисица более приземиста, уши у нее намного короче; а у арктической лисицы - песца - очень маленькие ушки и короткая морда.

У животных с хорошо развитой моторной активностью компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению. Так, ящерицы не боятся резких охлаждений, потому что днем они выходят на солнце, а ночью прячутся под нагретые камни. Возникающие в процессе адаптации изменения часто генетически закрепляются. На уровне сообщества компенсация факторов может осуществляться сменой видов по градиенту условий среды; например, при сезонных изменениях происходит закономерная смена видов растений.

Естественную периодичность изменений экологических факторов организмы используют также для распределения функций во времени. Они «программируют» жизненные циклы таким образом, чтобы максимально использовать благоприятные условия.

Наиболее ярким примером является поведение организмов в зависимости от длины дня - фотопериода. Амплитуда длины дня возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности. Фотопериод - это «реле времени», или пусковой механизм последовательности физиологических процессов. Он определяет цветение растений, линьку, миграцию и размножение у птиц и млекопитающих и т.д. Фотопериод связан с биологическими часами и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени. Биологические часы связывают ритмы экологических факторов с физиологическими ритмами, позволяя организмам приспосабливаться к суточной, сезонной, приливно-отливной и другой динамике факторов.

Изменяя фотопериод, можно вызывать и изменения функций организма. Так, цветоводы, изменяя световой режим в теплицах, получают внесезонное цветение растений. Если после декабря сразу увеличить длину дня, то это может вызвать явления, происходящие весной: цветение растений, линьку у животных и т. д. V многих высших организмов адаптации к фотопериоду закрепляются генетически, т. е. биологические часы могут работать и при отсутствии закономерной суточной или сезонной динамики.

Таким образом, смысл анализа условий среды не в том, чтобы составить необъятныйт перечень экологических факторов, а в том, чтобы обнаружить функционально важные, лимитирующие факторы и оценить, в какой степени состав, структура и функции экосистем зависят от взаимодействия этих факторов.

Только в этом случае удается достоверно прогнозировать результаты изменений и нарушений и управлять экосистемами.

4. Антропогенные лимитирующие факторы

В качестве примеров антропогенных лимитирующих факторов, позволяющих управлять природными и созданными человеком экосистемами, удобно рассмотреть пожары и антропогенный стресс.

Пожары как антропогенный фактор чаще оцениваются только негативно. Исследования в последние 50 лет показали, что естественные пожары могут являться как бы частью климата во многих наземных местообитаниях. Они влияют на эволюцию флоры и фауны. Биотические сообщества «научились» компенсировать этот фактор и адаптируются к нему, как к температуре или влажности. Пожар можно рассматривать и изучать как экологический фактор, наряду с температурой, осадками и почвой. При правильном использовании огонь может быть ценным экологическим инструментом. Некоторые племена выжигали леса для своих нужд еще задолго до того, как люди стали планомерно и целенаправленно изменять окружающую среду. Пожар - очень важный фактор в том числе и потому, что человек может его контролировать в большей степени, чем другие лимитирующие факторы. Трудно найти участок земли, особенно в районах с засушливыми периодами, где бы не случился пожар хотя бы раз за 50 лет. Чаще всего причиной пожаров в природе является удар молнии. Пожары бывают различных типов и приводят к разным последствиям.

Верховые, или «дикие» пожары обычно очень интенсивны и не поддаются сдерживанию. Они уничтожают крону деревьев и разрушают всю органику почвы. Пожары такого типа оказывают лимитирующее действие почти на все организмы сообщества. Должно пройти много лет, пока участок вновь восстановится.

Низовые пожары совершенно иные. Они обладают избирательным действием: для одних организмов оказываются более лимитирующими, чем для других. Таким образом, низовые пожары способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к их последствиям. Они могут быть естественными или специально организованными человеком. Например, плановое выжигание в лесу предпринимается с целью устранить конкуренцию для ценной породы болотной сосны со стороны лиственных деревьев. Болотная сосна, в отличие от лиственных пород, устойчива к огню, так как верхушечная почка ее сеянцев защищена пучком длинных плохо горящих иголок. При отсутствии пожаров поросль лиственных деревьев заглушает сосну, а также злаки и бобовые. Это приводит к угнетению куропаток и мелких травоядных животных. Поэтому девственные сосновые леса с обильной дичью являются экосистемами «пожарного» типа, т. е. нуждающимися в периодических низовых пожарах. В данном случае пожар не ведет к потере питательных элементов почвой, не вредит муравьям, насекомым и мелким млекопитающим.

Азотфиксирующим бобовым небольшой пожар даже полезен. Выжигание проводится вечером, чтобы ночью пожар был потушен росой, а узкий фронт огня можно было легко перешагнуть. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий по превращению отмерших остатков в минеральные питательные вещества, пригодные для нового поколения растений. С этой же целью весной и осенью часто сжигают опавшую листву. Плановое выжигание - пример управления природной экосистемой с помощью лимитирующего экологического фактора.

Решение вопроса о том, следует ли полностью исключить возможность пожаров или огонь надо использовать как фактор управления, должно целиком зависеть от того, какой тип сообщества желателен на этом участке. Американский эколог Г. Стоддард (1936) одним из первых выступил «в защиту» контролируемых плановых выжиганий для увеличения продукции ценной древесины и дичи еще в те времена, когда с точки зрения лесоводов любой пожар считался вредным.

Тесная связь выгорания с составом трав играет ключевую роль в поддержании удивительного разнообразия антилоп и поедающих их хищников в восточно-африканских саваннах. Положительно влияют пожары на многие злаковые, так как точки роста их и запасы энергии находятся под землей. После выгорания сухих надземных частей элементы питания быстро возвращаются в почву, и травы пышно вырастают.

Вопрос «жечь или не жечь», конечно, может смущать. По неосторожности человек нередко бывает причиной увеличения частоты губительных «диких» пожаров. Борьба за пожарную безопасность в лесах и зонах отдыха - вторая сторона проблемы.

Частное лицо ни в коем случае не имеет права намеренно или случайно вызывать пожар в природе - это привилегия специально обученных людей, знакомых с правилами землепользования.

Антропогенный стресс также может рассматриваться как своеобразный лимитирующий фактор. Экосистемы в значительной степени способны компенсировать антропогенный стресс.Возможно, что они от природы адаптированы к острым периодическим стрессам. А многие организмы нуждаются в случайных нарушающих воздействиях, которые способствуют их долговременной устойчивости. Большие водоемы часто обладают хорошей способностью к самоочищению и восстанавливают свои качества после загрязнения, так же как и многие наземные экосистемы.Однако долговременные нарушения могут привести к выраженным и устойчивым негативным последствиям. В таких случаях эволюционная история адаптации не может помочь организмам - компенсационные механизмы не беспредельны. Особенно это касается тех случаев, когда сбрасываются сильнотоксичные отходы, которые постоянно производит индустриализованное общество и которые ранее отсутствовали в окружающей среде. Если мы не сможем изолировать эти ядовитые отходы от глобальных систем жизнеобеспечения, то они будут угрожать непосредственно нашему здоровью и станут для человечества основным лимитирующим фактором.

Антропогенный стресс условно подразделяют на две группы: острый и хронический. Для первого характерны внезапное начало, быстрый подъем интенсивности и небольшая продолжительность. При втором - нарушения невысокой интенсивности продолжаются долго или повторяются. Природные системы часто обладают достаточной способностью справляться с острым стрессом. Например, стратегия покоящихся семян позволяет лесу восстановиться после вырубки. Последствия хронического стресса могут быть более тяжелыми, так как реакции на него не столь очевидны. Могут пройти годы, пока изменения в организмах будут замечены. Так, связь между заболеванием раком и курением была выявлена лишь несколько десятков лет тому назад, хотя существовала давно.

Пороговый эффект частично объясняет, почему некоторые проблемы окружающей среды возникают как бы неожиданно. На самом деле они накапливались долгие годы. Например, в лесах начинается массовая гибель деревьев после длительного воздействия загрязнителей воздуха. Мы же начинаем замечать проблему только после гибели многих лесов в Европе и Америке. К этому времени мы опоздали на 10-20 лет и не смогли предотвратить трагедию.

В период адаптации к хроническим антропогенным воздействиям снижается толерантность организмов и к другим факторам, например к болезням. Хронические стрессы часто связаны с токсичными веществами, которые, хотя и в небольших концентрациях, но постоянно поступают в окружающую среду.

В статье «Отравление Америки» (журнал «Тайме» за 22.09.80) приводятся такие данные: «Из всех вмешательств человека в естественный порядок вещей ни одно не нарастает такими тревожными темпами, как создание новых химических соединений. Только в США хитроумные «алхимики» ежегодно создают около 1000 новых препаратов. На рынке имеется около 50000 разных химикатов. Многие из них, бесспорно, приносят человеку большую пользу, но почти 35000 используемых в США соединений определенно или потенциально вредны для здоровья человека».

Опасность, возможно, катастрофическую, представляет загрязнение грунтовых вод и глубоких водоносных горизонтов, составляющих значительную долю водных ресурсов на планете. В отличие от поверхностных, грунтовые воды не подвержены естественным процессам самоочищения ввиду отсутствия солнечного света, быстрого течения и биотических компонентов.

Опасения вызывают не только вредные вещества, попадающие в воду, почву и пищу. Миллионы тонн опасных соединений выносятся в атмосферу. Только над Америкой в конце 70-х годов выбрасывалось: взвешенных частиц - до 25 млн.т/год, SO2 - до 30 млн.т/год, NO - до 23 млн.т/год.

Все мы вносим свой вклад в загрязнение воздуха, пользуясь автомашинами, электричеством, промышленными товарами и т. д. Загрязнение воздуха - четкий сигнал отрицательной обратной связи, который может спасти общество от гибели, так как он легко обнаруживается всеми.

Обработка твердых отбросов долгое время считалась второстепенным делом. До 1980 г. были случаи, когда на бывших свалках радиоактивных отходов строили жилые кварталы. Теперь, хотя и с некоторым опозданием, стало ясно: накопление отходов лимитирует развитие промышленности. Без создания технологий и центров по их удалению, обезвреживанию и рециркуляции невозможен дальнейший прогресс индустриального общества. Прежде всего, необходимо безопасно изолировать самые ядовитые вещества. Нелегальную практику «ночных сбросов» надо заменить их надежной изоляцией. Нужно искать заменители ядовитых химикатов. При правильном руководстве обезвреживание и утилизация отходов могут стать особой отраслью промышленности, которая даст новые рабочие места и внесет вклад в экономику.

Решение проблемы антропогенного стресса должно основываться на холистической концепции и требует системного подхода. Попытки заниматься каждым загрязняющим веществом как самостоятельной проблемой неэффективны - они лишь переносят проблему из одного места в другое.

Если в ближайшем десятилетии не удастся сдержать процесс ухудшения качества окружающей среды, то вполне вероятно, что не дефицит природных ресурсов, а воздействие вредных веществ станет фактором, лимитирующим развитие цивилизации.

5. Природные ресурсы

Природные ресурсы - это тела и силы природы, которые на данном этапе развития производительных сил общества могут быть использованы в качестве предметов потребления или средств производства, и общественная полезность которых изменяется (прямо или косвенно) под воздействием деятельности человека.

Человек, будучи представителем высшей ступени эволюции живых организмов отличается от них прежде всего своим разумом, речью и способностью к труду. Вследствие этого он оказывает на свое местообитание влияние гораздо большее, чем другие животные, вплоть до его разрушения, причем результат своей деятельности он ощущает и понимает как правило позже. С самого начала своей истории человек столкнулся с законами природного равновесия.

Длительная история развития человечества - это, прежде всего, история природопользования, развития производительных сил, познания человеком законов природы и общества, смена на этой основе, общественно-экономических формаций. Поэтому, вполне естественно, что взаимоотношение человека с природой и ее ресурсами подчиняется, с одной стороны - характеру ресурсов в самом широком понимании этого слова, начиная с размеров самой территории и кончая залегающими в недрах земли полезными ископаемыми и, с другой, состоянием производительных сил. В том числе - уровнем развития науки, техники и теми производственными отношениями, которые складываются в конкретном обществе на протяжении его истории. Hаскальные рисунки первобытного человека, изображающие сценки охоты или собирания плодов, свидетельствуют о том времени, когда человек, производное от природы, приступил к осмысленному использованию наиболее доступных и, одновременно, необходимых биологических ее ресурсов, приступил к “покорению” природы.