Популяції та їх структура

План

1. Поняття популяції в екології

2. Нерівномірність популяцій

3. Ієрархія популяцій

4. Чисельність і щільність популяції

5. Статева та вікова структура популяції

6. Просторова структура популяції

7. Характер і розміщення організмів у популяції

8. Ізоляція і територіальність

Використана література

1. Поняття популяції в екології

Сучасні уявлення про біологічну популяцію формувалися впродовж століть. Уже в працях шведського природознавця К.Ліннея (1707-1778) бачимо роздуми про рівновагу в природі, основою якої є народжуваність і смертність організмів. Ідею ролі перенаселення, яке може стати причиною катастрофічної смертності організмів, висунув Буффон (1749 р.), а згодом її розвинув Брюкнер (1767 р.). Еволюційна концепція Ч.Дарвіна (1858 р.) ґрунтується на ідеї популяції і явищ, що в ній відбуваються.

Розвиток популяційної екології сьогодні пов'язаний із новими теоріями флуктуацій, генетичними і біогеоценотичними особливостями розвитку популяцій, вивченням їх енергетичного потенціалу.

Термін популяція як екологічне поняття став широко відомим лише в повоєнний період. Цей повсюдно вживаний термін має, на що звертає увагу польський еколог П.Троян, формальний, конкретний і теоретичний характер.

Формальна дефініція переступає межі екології. Для демографів популяцією є "певна чисельність мешканців якогось краю", для біолога -- "заселення території якимось видом", або ж "організми, які спільно заселяють конкретний простір", або ж "група особин, об'єднана певними часово-просторовими межами". Для статистика -- це кожна "група особин, яка є об'єктом вимірів". Усі ці визначення не вичерпують суті питання, оскільки важко визначити межі розповсюдження популяції. Наприклад, ліс є одночасно місцем поширення популяцій дерев, чагарників, трав'янистих і нижчих рослин, хребетних і безхребетних.

У дослідницькій практиці переважає так зване конкретне визначення популяції. В цьому випадку дослідник сам визначає межі вивчення популяції (популяція щура в умовах багатоповерхової забудови, популяція гриба "борошниста роса" в умовах міських вуличних посадок тощо).

Певні особливості має теоретична дефініція популяції. Вона стосується структури популяції, зв'язків її з іншими популяціями в біоценозі чи місця популяції в біогеоценозі з його кругообігом речовин і енергії. Цей дефініційний рівень стосується понять демоцену як клітини організації природи, що стоїть на вищому щаблі, ніж особина.

Отже, популяція -- це сукупність особин одного виду, які відтворюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займають певну територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або в ряді біоценозів. Популяція -- елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін. В біоценозах популяція може мати становище ценопопуляції (сукупність особин одного виду в межах угруповання), поліценотичної популяції (популяції тварин, які переходять з одного біоценозу в інший), інвазійної популяції (популяція, яка нападає на популяції інших організмів: сарана, грибні захворювання).

Популяція розглядається різними біологічними дисциплінами як власний об'єкт дослідження і вивчення. Популяцію вивчають генетики, які досліджують локальні особливості конкретної популяції. Популяція є об'єктом досліджень фізіологів, які, наприклад, вивчають особливість еволюцій сухих чи зволожених місць зростання, також морфологів і анатомів. Сьогодні популяція є об'єктом досліджень систематиків.

2. Нерівномірність популяцій

Кожна популяція виконує певну функцію в біоценозі, водночас взаємодіючи з популяціями того ж виду, які перебувають за межами даного біоценозу. Російський вчений В.М. Беклемішев (1960) звернув увагу, що на стан і самодіяльність популяції значною мірою впливають не лише ті явища, які відбуваються всередині даної популяції, але і в сусідніх популяціях. На цій підставі він виділив ряд популяцій:

1. Незалежна популяція -- розпоряджається достатнім потенціалом народжуваності, який дає змогу поповнювати їй втрати чисельності і довго існувати без міграції особин ззовні.

2. Напівзалежна популяція -- може існувати лише завдяки розмноженню власних особин в умовах низької чисельності. Імміграція особин ззовні відчутно впливає на наслідки заселення.

3. Залежною стає популяція тоді, коли народжуваність не покриває втрат чисельності. Така популяція не може існувати без імміграції особин ззовні.

4. Псевдопопуляція - це група особин якоїсь популяції, яка не має змоги розмножуватись у даному місці. Такі популяції утворюються завдяки міграції особин із сусідніх угруповань і можуть існувати досить довго, беручи участь у біоценотичних процесах, однак без можливості поширення. Такими є популяції стеногалітів -- організмів, які надзвичайно чутливі до концентрації солей у водному середовищі.

5. Періодична -- популяція з'являється в незаселених біотопах або поза межами радіуса даного виду впродовж кількох місяців або навіть кількох років. Її існування пов'язане з періодичним виникненням сприятливих умов середовища.

6. Геміпопуляція, тобто напівпопуляція, в якій виразно виступає відмінність життєвих вимог у різних фазах життєвого циклу, а окремі постаті посідають різне місце в природі. Наприклад, личинки комара живуть у, водоймищах, тоді як дорослі особини -- в лузі. Аналогічно різно-просторова схема життєдіяльності травневого хруща, личинка якого розмножується і живе в грунті, а сам хрущ -- у кронах дерев, де виступає в ролі фітофага.

Запропонована В.М. Беклемішевим класифікація категорій популяцій розкриває функціональні особливості популяційних комплексів, їх розвиток у просторі й часі. Міграція виду на території, не зайняті популяцією, є прикладом вищої організації живої природи, яким є біологічний вид.

Е. Піанка (1981), спостерігаючи в природі нерівноцінність популяцій, виділяє опортуністичні та рівновагові популяції. Перша категорія спричинюється періодичними порушеннями середовища, такими, як пожежі, повені, урагани, посухи, які раптово скорочують щільність популяції до рівня, значно нижчого, ніж максимальний, характерний для конкретного місцезростання. Такими є, наприклад, популяції однорічних рослин і тварин, які швидко ростуть навесні і влітку, а з настанням холодної погоди скорочують свою чисельність.

Друга категорія популяцій (характерна для багатьох хребетних) вирізняється станом, близьким до рівноваги, зі своїми ресурсами, причому їх щільність є значно стійкішою. Отже, коли оточуюче середовище стабільніше і значною мірою прогнозоване, щільність популяцій коливається менше, а смертність має, як правило, спрямований характер, сприяючи збереженню тих особин, які краще виживають в умовах високої щільності та конкуренції.

3. Ієрархія популяцій

Досліджуючи популяцію бука лісового, ареал якого простягається від Великобританії до західних областей України, помічаємо особливості її розвитку, пов'язані із географічним розміщенням регіону (рівнина, передгір'я, гори, морське узбережжя), а також з безпосередніми умовами місцезростання (тип лісу, експозиція, рівень зволоження і родючості). Таким чином, кожний вид займає якийсь конкретний ареал, в різних частинах якого спостерігаються різні умови.

Російський вчений М.П.Наумов (1963) запропонував концепцію ієрархії популяцій залежно від розмірів території, яку вони займають:

1. Елементарна (локальна) популяція -- сукупність особин виду, які населяють невелику ділянку однорідної площі. Кількість таких популяцій пропорційна різноманіттю умов біогеоценозу.

2. Екологічна популяція -- сукупність елементарних популяцій, тобто видові угруповання, приурочені до конкретних біогеоценозів (грабових бучин, дубово-грабових субучин).

3. Географічна популяція -- сукупність груп особин попереднього рангу, які заселяють значну територію з географічне однорідними умовами середовища. У межах останнього спостерігається єдиний ритм життєвих явищ та інші функціональні особливості, що створюють морфо-фізіологічний тип, який відрізняє дану популяцію від сусідніх, котрі перебувають у інших географічних умовах (генотип бука: рахівський, розточанський, кам'янець-подільський та ін.).

Визначаючи конкретні розміри місцезростань популяцій у природі, В.Д. Федоров і Т.Г. Гільманов (1980) висунули гіпотезу про збіг ареалів популяцій з просторовими межами екосистем. Передусім це стосується популяцій рослин, які, будучи нерухомими, найтісніше пов'язані з умовами місцезростання. Популяції тварин, які, в свою чергу, нерозривно пов'язані з рослинами трофічними, хорологічними (просторовими) та іншими стосунками, приурочені до певних екосистем (в дібровах, де основною популяцією є дубова, живуть одні тварини, в борах, де домінує соснова популяція, -- інші).

Це дає підставу розглядати кожну популяцію як самостійний елемент екосистеми, її підсистему, вплив якої проявляється у всіх частинах її біотопу. Тому популяція цікавить еколога як підсистема, яка відіграє ту чи іншу роль у функціонуванні усієї екосистеми. Скорочення чисельності популяції рака в поліських річкових екосистемах є сигналом до функціональних змін швидше всього антропогенного характеру: осушення та хімізація перезволожених земель призвели до погіршення якості кормових ресурсів виду

Отже, популяція може самостійно існувати лише при взаємодії з іншими популяціями, як компонент екосистеми. Популяція, образно кажучи, вибирає собі екосистему, де б їй найкраще жилося. Водночас цеп процес взаємний: екосистема може й не прийняти її в своє угруповання, якщо вона їй "не підходить".

Розрізняють такі варіанти розподілу популяцій за екосистемами: в декількох сусідніх екосистемах живе одна популяція виду (популяція бука лісового в різних типах лісу -- від бучин до субучин); в одній екосистемі проживає лише одна популяція виду (чорновільшаник з вільхою чорною); в одній екосистемі співіснують декілька популяцій видів (в бучині живуть популяції граба, клена, явора, липи, горобини тощо). Для популяцій тварин характерним є те, що від першого до третього варіанта розподілу звичайно зменшуються розміри тіла виду, а отже, і розміри площ, які займає популяція. Наприклад, популяція благородного оленя може заселяти декілька лісових екосистем, а один вид ґрунтових амеб або інфузорій представлений в екосистемі багатьма популяціями. Всі особини одного типу, представлені в екосистемі, утворюють один екотип, який може складатися із частини популяції, з однієї популяції або з декількох популяцій. Кожна популяція займає один популяційний простір.

4. Чисельність і щільність популяції

Упродовж свого тривалого життя популяція займає певну територію і зберігає якусь середню статистичну кількість особин. Тому приступаючи до вивчення популяції, насамперед намагаються визначити чисельність і щільність особин, тобто визначити ці два показники стану популяції, які свідчать про ступінь її впливу на екосистему в цілому і функціональну значимість.

Чисельність популяції -- загальна кількість особин на даній території або в даному об'ємі (води, ґрунту, повітря), які належать до однієї популяції.

Розрізняють неперіодичні (такі, що рідко спостерігаються) і періодичні (постійні) коливання чисельності популяцій.

Щільність популяцій -- середня кількість особин на одиниці площі чи об'єму. Розрізняють середню й екологічну щільності. Середня щільність -- це кількість особин (або біомаса) на одиницю всього простору. Екологічна щільність -- кількість особин (або біомаса) на одиницю заселеності простору (тобто доступної площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті популяцією). При збільшенні чисельності щільність популяції не росте лише у випадку її розселення, розширення ареалу.

Існують різні методи підрахунку чисельності і щільності популяцій. Розмір території, на якій здійснюється підрахунок, залежить передусім від розміру особин (мурашка чи олень), можливостей їх підрахунку (нерухоме дерево і рухлива тварина), типів розподілу чи дисперсії. Для великих хижаків площа підрахунку може сягати 100 км². Для підрахунку дерев, білок чи мурашників можна взяти площу 1 га, тоді як для личинок травневого хруща чи дощового черв'яка -- 1 м². У водному середовищі або ґрунті поряд з одиницею площі для дрібних і мікроскопічних мешканців беруть одиницю об'єму 1 дм³ або 1л, 1 см³ або 1 мл.

Максимальною щільністю особин популяції вважається така, яка вже не може підтримуватися екосистемою. Мінімальна щільність особин на певній території не дає можливостей для їх розмноження, а отже, для існування цієї популяції в екосистемі.

5. Статева та вікова структура популяції

Співвідношення чоловічої і жіночої статей в популяції має важливе екологічне значення, оскільки воно безпосередньо пов'язане із потенціалом її розмноження, а отже, впливом на життєдіяльність усієї екосистеми. Причому стосується лише роздільностатевих організмів. Справа в тому, що у популяціях розрізняють одностатеві і двостатеві структури. Одностатеві популяції складаються лише з жіночих особин і розмножуються партеногенезом (розвиток яйцеклітини відбувається без запліднення: бджоли, тлі, коловертки, багато спорових і насіннєвих рослин). У природі поширеніші двостатеві популяції. У тваринному світі переважають роздільностатеві види, зрідка трапляються і в рослин (тополі, мохи). Гермафродитизм (наявність в одного організму чоловічих і жіночих органів розмноження) характерний для безхребетних та вищих рослин.

У ссавців, в яких один самець може запліднити декілька самок, для розуміння розвитку більше значення має чисельність самок, ніж сумарна кількість особин. Це пов'язане з тим, що лише поодинокі види утворюють на період розмноження окрему пару, яка може зберігатися до кінця життя одного з партнерів.

Співвідношення статей -- це відношення кількості самців до кількості самок або кількості самців до загальної кількості самців і самок. Завдяки генетичній детермінації кількість самців і самок майже однакова (1:1). Співвідношення статей у вищих тварин має практичне значення (свійські тварини, кури, олені). В Європі популяція благородного оленя так швидко розростається, що доводиться відстрілювати не лише самців, але й самок. Для характеристики статевої структури популяції застосовують ряд показників, зокрема відношення кількості жіночих особин до певної кількості чоловічих особин (у частинах або відсотках)

Показник статі подають у вигляді десяткового дробу, наприклад 0,40 Вихідний показник статей найчастіше виражається як 1:1, але з віком він відхиляється від цього показника, що пов'язано з неоднаковою смертністю у групах чоловічих і жіночих особин.

Важливим аспектом структури популяції є також віковий розподіл, тобто співвідношення чисельності особин різних вікових класів і поколінь. Такі популяції називають поліциклічними (деревні рослини, багаторічні трави, хребетні та безхребетні, життя яких триває понад один рік). Популяції, які складаються з особин одного віку, називають моно-циклічними (більшість трав'яних рослин, комах).

Вікова структура стосується не лише унітарних організмів (в основному організми тварин, будова яких значною мірою зумовлена генетично), але й медулярних (в основному організми, в яких із зиготи розвивається якась одиниця будови (модуль): коріння, пагони, крона, листя). Загальна будова тіла рослинного організму визначається, по суті, кутами між суміжними модулями і довжиною з'єднуючих їх стебел чи міжвузел. Кожен із модулів, розвиваючись, молодшає чи старішає, причому це може відбуватися одночасно, що ускладнює встановлення вікової структури популяції.

Слід брати до уваги, що характер життєдіяльності модуля, подібного до листка чи кореня, із віком змінюється. При цьому часом змінюється і його поживна цінність, а також ступінь принадливості для фітофагів. Листя чіг коріння звичайно стають жорсткішими, вміст в них волокнистих речовин підвищується, а білка -- падає, що зменшує відсоток засвоюваності їжі. Тому найкраще в якості лучної трави "розбирається" худоба, вибираючи найпоживнішу.

Вікова структура популяції характеризує її здатність до розмноження.

Американський еколог А. Боденхеймер виділив три екологічних віки популяції (три вікові стадії популяції): передрепродуктивний, репродуктивний і пострепродуктивний. Тривалість цих періодів у різних організмів коливається.

У багатьох тварин і рослин особливо тривалим буває передрепродуктивний період.

Якщо умови сприятливі, в популяції присутні всі вікові групи, які забезпечують відносно стабільний рівень її чисельності. Облік і аналіз вікової структури має велике значення для раціонального ведення мисливського господарства і прогнозування популяційно-екологічної ситуації.

6. Просторова структура популяції

Кожна популяція займає окреслену територію суші або акваторії, розміри якої залежать від багатьох чинників: наявності умов існування виду, кількості особин у популяції, маси особин тощо.

У рослинних угрупованнях просторова структура популяцій виявляється через характерне розміщення особин даного виду;, вони можуть виступати поодинці, парами, групами або ж скупченнями, їх розміщення залежить від біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання. Відносно ж тварин, то тут важливим фактором є пора року (лялечка зимує в лісовій підстилці, гусениця живе в кроні дерева).

В багатьох випадках трапляється скупчення особин одного виду у біогрупи, або парцели. В грабово-буковому лісі таку горизонтальну структуру творять береза, граб, липа, жостір, а з трав'яних рослин -- яглиця, печіночниця, копитень, плющ, осока волосиста. Таке скупчення особин дає їм можливість витримати дію несприятливих умов середовища, а також міжвидову конкуренцію.

Вертикальна структура популяції характерна для багатовікового насадження. Типовим прикладом є букові праліси, де верхній ярус займають 200-250-літні буки, а нижні -- особини різного віку аж до самосіву. У лісових фітоценозах популяції дерев-едифікаторів розташовані у першому ярусі, дерев-субедифікаторів -- у другому, а асектаторів - у третьому чи четвертому.

Чагарники і трав'яні рослини утворюють нижні яруси. Кожний з цих ярусів представлений певними популяціями тварин.

7. Характер і розміщення організмів у популяції

Кожна популяція займає простір, який забезпечує засобами існування лише певну кількість особи. При цьому повнота використання наявних ресурсів залежить як від загальної чисельності популяції, так і від просторового розміщення особин.

За Швердтфегером (1968), розподіл особин у популяції може бути таким:

1) випадковим (трапляється дуже рідко при однорідному середовищі, коли організми не намагаються об'єднатись у групи);

2) рівномірним, (досить поширений, особливо в умовах сильної конкуренції або антагонізму, які сприяють рівномірному розмноженню в просторі);

3) нерівномірним (груповим), коли організми намагаються створити групи (пари у тварин, клони у рослин), розміщення яких може бути близьким до випадкового У більшості популяцій у різний час відзначається скупчення або агрегування особин (принцип Оллі), які виникають:

1) внаслідок місцевих особливостей умов середовища;

2) під впливом добових і сезонних змін погоди;

3) у зв'язку з процесом розмноження;

4) внаслідок соціального тяжіння (вищі тварини).

Таким чином, ступінь агрегації залежить від характеру умов існування (однорідні або неоднорідні), від погодних та інших фізичних факторів, характеру розмноження виду і його "толерантності".

Агрегація може посилювати конкуренцію між особинами за поживні речовини, корм чи життєвий простір, але цей несприятливий наслідок агрегацій є позитивним, оскільки допомагає виживанню групи в цілому (очеретові агрегації на оліготрофному озері Пісочне, що на Поліссі; споришеві чи подорожникові дуже стійкі до витоптування агрегації в урбанізованих ландшафтах).

Ступінь агрегації (як і щільності), при якій спостерігається оптимальний ріст і виживання популяцій, коливається залежно від виду й умов, а тому, як стверджує Оллі, -- "недонаселеність" (або відсутність агрегації), як і перенаселеність, можуть виявитися лімітуючими факторами.

Позитивні впливи агрегованого існування можна проілюструвати на прикладі рою бджіл, який у процесі руху піднімає температуру повітря у вулику. Не є винятком і людська популяція, яка в об'єднанні має більше шансів для виживання, ніж розділена. Однак це можливо лише до певного ступеня щільності (наприклад, перенаселені міста шкодять особині і популяції в цілому).

8. Ізоляція і територіальність

У природі чимало випадків явищ протилежних агрегації, які називають ізоляцією. Як правило, пише Ю. Одум (1986), ізоляція виникає як наслідок:

1) конкуренції між особинами за корм при його нестачі; 2) прямого антагонізму. Все це приводить до випадкового чи рівномірного розселення особин, оскільки близькі сусіди знищуються або витісняються. Активність особин, пар або сімейних груп у хребетних і вищих безхребетних звичайно обмежена певною зоною, яку називають індивідуальною, або сімейною ділянкою. Якщо ця ділянка активно захищається, то її називають територією.

Найкраще територіальність виражена у хребетних і деяких членистоногих, що мають складну репродуктивну поведінку, яка проявляється, зокрема, в будівництві гнізд, відкладанні яєць, турботі про потомство і його захист. Ю. Одум включає в поняття територіальності будь-який активний метод, під впливом якого відбувається роз'єднання в просторі особин або груп особин (тварин, рослин і мікроорганізмів). У вищих тварин ізоляція є результатом механізму поведінки, який керується нервовою системою. У нижчих рослин і тварин вона має хімічну природу (алелопатія). Таким чином, ізоляція зменшує конкуренцію, сприяє збереженню енергії в критичні періоди, запобігає перенаселенню і виснаженню запасів їжі у тварин, а також речовин, води і світла у рослин.

Територіальність сприяє регуляції, чисельності популяцій на рівні, який є нижчим, ніж рівень насичення.

Розвиваючись в просторі і часі, популяції використовують гетерогенне (неоднорідне) за своєю природою середовище кожна по-своєму, виходячи із власних біологічних потреб, сформованих у процесі еволюції. Тому розміщення особин популяції в середовищі рідко буває рівномірним. Переважають скупчення особин, тобто таке заселення території, коли у певних її частинах щільність є значно вищою від середнього показника. В такий спосіб популяція вирішує свої стратегічні (можливе розширення території за рахунок надлишку особин і їх еміграції) та тактичні (забезпечення перемоги в конкурентній боротьбі з особинами інших популяцій) завдання.

Розрізняють декілька типів розміщення популяцій: поодиноке, стадом, зграєю, колонією, купою, лінією. Прикладом поодинокого розміщення є баобаб, особина якого займає значну територію, формуючи власне середовище. У зграї збираються олені, косулі, тури. Колоніями живуть комахи і миші, купами -- терміти. Журавлі і лебеді шикуються в ключі.

Вертикальну структуру популяцій можна проілюструвати на прикладі розміщення трьох видів дятлів, які "обслуговують" три яруси соснового лісу -- верхній, середній і нижній. Домашні миші в дерев'яному будинку поділяються на дві окремі популяції: одна живе на горищі, інша -- в підвалі, не спілкуючись між собою.

Використана література

Кучерявський В.П. Екологія. Львів: Світ, 2000.

Корсак К.В. Плахотник О.В. Основи екології. К.: МАУП, 2000.

Білявський Г.О. Фурдуй Р.С. Основи екологічних знань: Підручник. - К.: Либідь, 1997.

Джигирей В.С. Екологія та охорона навколишнього природнього середовища. - К.: 2000.