Ульяновский государственный университет

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по экологии

Тема: Трофические уровни и пищевые

цепи в экосистеме

Выполнила: Студент 3 курса

Савиков М.А

Ульяновск 2008г.

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Трофический уровень (Т.у) - совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. Взаимоотношения между организмами при переносе энергии и пищи от ее источника - зеленых растений - через ряд организмов из более высоких трофических уровней, т.е. путем поедания одних организмов другими.

Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами, питающимися растительноядными организмами (плотоядные, первичные хищники) и консументы третьего порядка, питающиеся в свою очередь более слабыми хищниками и т.д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести.

Замыкают этот биологический круговорот, как правило, редуценты или деструкторы (микроорганизмы, бактерии), разлагающие органические остатки.

Консументы -- это не просто пассивные "едоки", входящие в пищевую цепь. Они, удовлетворяя свои потребности в энергии, часто через систему положительной обратной связи действуют на находящиеся выше трофические уровни. Например, выедание растительности саванн в Африке огромными стадами антилоп наряду с пожарами во время засушливого сезона увеличивает скорость возврата элементов питания в почву. В последующий дождливый сезон усиливается восстановление травы и увеличивается ее продукция. Ю.Одум (1986) приводит интересный пример воздействия консументов на продуценты для морской экосистемы. Манящие крабы, питающиеся на морских маршах водорослями и детритом, несколькими способами "ухаживают" за своими кормовыми травами. Роя грунт, крабы усиливают циркуляцию воды вокруг корней травы и вносят глубоко в анаэробную зону побережий кислород и питательные вещества. Постоянно перерабатывая богатые органикой донные илы, на которых они питаются, крабы улучшают условия для роста и развития бентосных водорослей.

Пищевой цепью - называется перенос энергии, заключенной в растительной пище - поскольку лишь растения создают органическое вещество из неорганического - через ряд организмов в процессе их поедания друг другом.

Организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, принадлежат к одному трофическому уровню (от греч. trophe - питание, пища), т.е. это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания.

1 Трофические уровни

На каждом Т.у. потребленная пища ассимилируется не полностью, так как значительная ее часть теряется, тратится на обмен веществ, поэтому продукция организмов каждого уровня всегда меньше, чем последующего. На рис. 1 показаны основные Т.у. в наземных и морских экосистемах, причем в последних пищевые цепи всегда длиннее.

Рис.1. Структура пищевой цепи в наземной и морской экосистемах (по Ф. Рамаду, 1981). Трофические уровни: I - продуценты; II - консументы первого порядка (растительноядные); III, IV, V - консументы второго, третьего и других порядков (плотоядные, хищники); 0 - редуценты (микроорганизмы и бактерии)

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено - трофическим уровнем (греч. trophos-питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести.

2 Первичные продуценты

Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фото - синтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли - часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.

3 Первичные консументы

Первичные консументы питаются первичными про-дуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих - это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов - ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) - питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

К первичным консументам относятся также паразиты растений (грибы, растения и животные).

4 Консументы второго и третьего порядка

Вторичные консументы питаются травоядными; таким образом, это уже плотоядные животные, так же как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев. Пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров (они включены в пирамиды численности).

В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне:

Растительный материал (например, нектар) муха паук землеройка сова

Сок розового куста тля божья коровка паук насекомоядная птица хищная птица.

В типичных пищевых цепях, включающих паразитов, последние становятся меньше по размерам на каждом следующем уровне. Приведем еще несколько примеров пищевых цепей:

Рис. 2. Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание на, существование двух путей обмена между хищниками, с одной стороны, и детритоядными и редуцентами - с другой. Последние питаются мертвыми хищниками, хищники могут питаться живыми детритоядными и редуцентами.

Таблица 1

5 Редуценты и детритофаги

Существуют два главных типа пищевых цепей - пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй - пастбищные животные и третий - хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», так же как и прижизненные выделения, например, моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа - цепь, цепь, начинающаяся с детрита:

Детрит > детритофаг > хищник

К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона).

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Листовая подстилка > Дождевой червь > Черный дрозд > Ястреб-перепелятник

Мертвое животное > Личинки падальных мух > Травяная лягушка > Обыкновенный уж.

Некоторые типичные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (< 0,5 мм) животные, такие, как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды.

6 Пищевые сети

В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек). В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть. В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней.

Различают два типа пищевых цепей: пастбищная и детритная.

Пастбищная цепь

зеленое растение растительноядное животное хищник

Детритная цепь

Рис. 3. Детритная пищевая цепь

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Принцип образования пищевых сетей состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь, консументы, среди которых преобладают полифаги (от греч. poly - много), пользуются не одним, а несколькими источниками питания.

Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.

7 Экологические пирамиды

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.

Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема).

7.2 Пирамиды биомассы

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомассы) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

При отборе образцов - иными словами, в данный момент времени- всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости   образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам: если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.

Продуцентом небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но   в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.

Внутри экологической системы органические вещества создаются автотрофными организмами (например, растениями). Растения поедают животные, которых, в свою очередь, поедают другие животные.

На суше большую часть продуцентов составляют растения лесов и лугов; в воде это, в основном, зелёные водоросли. Кроме того, производить органические вещества могут сине-зелёные водоросли и некоторые бактерии.

Первичные консументы - это травоядные животные (многие насекомые, птицы и звери на суше, моллюски и ракообразные в воде) и паразиты растений (например, паразитирующие грибы). Вторичные консументы - это плотоядные организмы: хищники либо паразиты. В типичных пищевых цепях хищники оказываются крупнее на каждом уровне, а паразиты - мельче.

Существует ещё одна группа организмов, называемых редуцентами. Это сапрофиты (обычно, бактерии и грибы), питающиеся органическими остатками мёртвых растений и животных (детритом). Детритом могут также питаться животные - детритофаги, ускоряя процесс разложения остатков. Детритофагов, в свою очередь, могут поедать хищники. В отличие от пастбищных пищевых цепей, начинающихся с первичных продуцентов (то есть с живого органического вещества), детритные пищевые цепи начинаются с детрита (то есть с мёртвой органики).

В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающимся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питаться самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые сети.

Хищная птица, Хищное

например, млекопитающее,

Сокол или сова например

лисица или горностай

Черный дрозд Грызун, Насекомоядная птица, Обыкновенный Насекомоядное

Например белка например синица уж млекопитающее, например

еж или землеройка

Лягушка Паук

Мокрица

Насекомые,

питающиеся Дождевой червь Жук Слизень Жуки - сверлильщики

нектаром и пыльцой

Гусеница

Плоды и семена Цветковые

растения Листья Древесина

Кора

Рис. 4. Взаимоотношения между различными организмами в лесу, формирующие пищевую сеть

Пищевые сети служат основой для построения экологических пирамид. Простейшими из них являются пирамиды численности, которые отражают количество организмов (отдельных особей) на каждом трофическом уровне. Для удобства анализа эти количества отображаются прямоугольниками, длина которых пропорциональна количеству организмов, обитающих в изучаемой экосистеме, либо логарифму этого количества. Часто пирамиды численности строят в расчёте на единицу площади (в наземных экосистемах) или объёма (в водных экосистемах).

В пирамидах численности дерево и колосок учитываются одинаково, несмотря на их различную массу. Поэтому более удобно использовать пирамиды биомассы, которые рассчитываются не по количеству особей на каждом трофическом уровне, а по их суммарной массе. Построение пирамид биомассы - более сложный и длительный процесс.

7.3 Пирамиды энергии

Пирамиды биомассы не отражают энергетической значимости организмов и не учитывают скорость потребления биомассы. Это может приводить к аномалиям в виде перевёрнутых пирамид. Выходом из положения является построение наиболее сложных пирамид - пирамид энергии. Они показывают количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень экосистемы за определённый промежуток времени (например, за год - чтобы учесть сезонные колебания). В основание пирамиды энергии часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии. Пирамиды энергии позволяют сравнивать энергетическую значимость популяций внутри экосистемы. Так, доля энергии, проходящей через почвенных бактерий, несмотря на их ничтожную биомассу, может составлять десятки процентов от общего потока энергии, проходящего через первичных консументов.

Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией. Скорость накопления энергии первичными продуцентами называется валовой первичной продуктивностью, а скорость накопления органических веществ - чистой первичной продуктивностью. ВПП примерно на 20 % выше, чем ЧПП, так как часть энергии растения тратят на дыхание. Всего растения усваивают около процента солнечной энергии, поглощённой ими.

Рис. 5. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Все цифры даны в кДж/м²·год.

При поедании одних организмов другими вещество и пища переходят на следующий трофический уровень. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами, называется вторичной продукцией. Поскольку гетеротрофы дышат и выделяют непереваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Это накладывает существенное ограничение на длину пищевых цепей; количество звеньев в них редко бывает больше 6. Отметим, что эффективность переноса энергии от одних организмов к другим значительно выше, чем эффективность производства первичной продукции. Средняя эффективность переноса энергии от растения к животному составляет около 10 %, а от животного к животному - 20 %. Обычно растительная пища энергетически менее ценна, так как в ней содержится большое количество целлюлозы и древесины, не перевариваемых большинством животных.

Изучение продуктивности экосистем важно для их рационального использования. Эффективность экосистем может быть повышена за счёт повышения урожайности, уменьшения помех со стороны других организмов (например, сорняков по отношению к сельскохозяйственным культурам), использования культур, более приспобленных к условиям данной экосистемы. По отношению к животным необходимо знать максимальный уровень добычи (то есть количество особей, которые можно изъять из популяции за определённый промежуток времени без ущерба для её дальнейшей продуктивности).

ЛИТЕРАТУРА

1. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3-х т. Т.2: Пер. с англ./ Под ред. Р.Сопера.- М.: Мир, 1993.- 325с., ил.

2. Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2-х т. Т.1. Пер. с англ.-М.: Мир, 1993.- 424с., ил.