11

СОДЕРЖАНИЕ

• Введение
• 1. Актиномицеты
• 2. Спирохеты
• 3. Микоплазмы
• 4. Риккетсии
• 5. Хламидии
• Заключение
• Список литературы

Введение

Экологию в настоящее время условно делят на три раздела:

Биоэкология -- о взаимосвязи организмов с окружающей средой (в том числе с особями и популяциями своего же и других видов).

Она делится на:

1. Экология микроорганизмов-- прокариот.

2. Экология грибов.

3. Экология растений.

4. Экология животных.

Внутри этих подразделений есть более детальное деление. Например, экология насекомых, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих и т.д. И :

1. Палеоэкология -- изучает биоэкологические закономерности в ходе эволюции жизни на Земле.

Второй раздел: Земные сферы и экосистемы. Изучает связи между живыми (биотическими) и неживыми веществами, а также между организмами и сообществами в составе основных биомов суши.

Сюда относятся:

2. Экология тундр и арктических пустынь;

3. Лесная экология. Она подразделяется на экологию бореальных (северных) и тропических лесов;

4. Экология степей, сухих степей и лугостепей;

5. Экология пустынь. Сюда входит экология глинистых и песчаных пустынь;

6. Экология гор;

7. Экология островов;

8. Экология континентальных вод. Это- реки, озера, пруды, болота;

9. Экология морских побережий, лиманов, эстуариев;

10. Экология океанов;

11. Космическая экология;

12. Экология атмосферы -- главным образом о жизни микроорганизмов в атмосфере;

13. Экология гидросферы -- между сушей и океаном;

14. Экология почв-- или экология педосферы, коры выветривания горных пород;

15. Экология литосферы;

16. Радиационная экология;

17. Химическая экология;

18. Ландшафтная экология -- изучает взаимосвязи компонентов ландшафта, экологические особенности различных экосистем-- биогеоценозов суши;

19. Глобальная экология изучает Биосферу как глобальную экосистему. Биосфера существует во времени и в пространстве;

Определим, что целью данного реферата является рассмотрение и изучение экологии микроорганизмов в атмосфере.

1. Актиномицеты

Актиномицеты( actinomyces - от греч. - луч, mykes - гриб) представляют своеобразную группу бактерий, имеющих вид небольших или длинных несептированных ветвящихся нитей длиной от 50 до 600 мкм и диаметром от 0, 2 до 1-2 мкм, названных гифами. Скопление гифов называют мицелием. Мицелий развивается из небольшой почки, которая постепенно вытягивается в палочку, а затем в короткую нить с боковыми ответвлениями. Сходство с грибами чисто внешнее, так как актиномицеты имеют прокариотический тип клетки с наличием клеточной стенки не содержащей хитина и целлюлозы. В состав пептидогликана могут входить галактоза, арабиноза, ксилоза и другие сахара не характерные для остальных бактерий и позволяющие дифференцировать актиномицеты. Актиномицеты грамположительны, многие формы кислотоустойчивы, некоторые актиномицеты вокруг нитей имеют капсулу.

Культуральная форма актиномицетов формирует субстратный мицелий, образующийся в результате врастания мицелия в питательную среду и воздушный, растущий на поверхности среды (рис. 1). В пораженных тканях (тканевая форма) актиномицеты могут образовывать друзы-гранулы, из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями.

Актиномицеты размножаются бесполым путем, образую конидии или спороносцы со спорангиями на концах воздушного мицелия. Спороносцы могут быть прямыми, волнистыми, спиральными. Споры - овальными, круглыми, цилиндрическими, с гладкой поверхностью или шипами, иногда подвижные за счет жгутиков (зооспоры). Споры служат для размножения актиномицетов, они не термостойки, но выдерживают высушивание. Кроме того, возможно почкование и фрагментация мицелия на палочковидные или кокковидные формы.

Рис. 1. Микобактерии, нокардии и актиномицеты: а - форма колоний, характерная для данного рода; б - разрез через заросшую бактериями, поверхность агара. Показаны типичные формы роста субстратного мицелия (СМ) и воздушного мицелия (ВМ), спорофоры (Спф) и спорангии (Спа), а также лишенные жгутиков и обладающие жгутиками споры (спо) (Шлегель Г., 1972).

Актиномицеты широко распространены в природе, обитают в воде, почве богатой перегноем. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Отдельные виды актиномицетов используются как продуценты антибиотиков, витаминов, липидов, протеаз, аминокислот, стероидов.

Актиномицеты, являясь симбионтами человека и животных, присутствуют в строме зубного камня, слюнных железах, криптах миндалин, в камнях мочевых и желчевыводящих путей.

Актиномицеты относятся к порядку Аctinomycetalеs , включающего семейства: Actinomycetaceae , Nocardiaceae , Streptomycetaceae , Mycobacteriaceae .

Патогенные для человека виды встречаются среди представителей семейства Actinomycetaceae и Nocardiaceae . Первые имеют вид длинных или коротких разветвленных палочек, не образующих воздушного мицелия. Они являются возбудителями актиномикоза человека и образуют друзы в пораженных тканях.

Представители семейства Nocardiaceae напоминают микобактерии, имеют нитевидную форму клеток и образуют на питательных средах воздушный и субстратный мицелий. Гифы фрагментируются на кокковидные и палочковидные клетки. Патогенные нокардии вызывают нокардиоз.

Некоторые представители семейства Streptomycetaceae вызывают у человека кожные мицетомы.

Семейство Mycobacteriaceae отличается рядом особенностей от истинных актиномицет. Обычно это тонкие, искривленные палочки 2,5-7,0 мкм в длину, не образующие мицелия и ветвящиеся в молодой культуре. Микобактерии кислотоустойчивы в связи с присутствием в клеточной стенке миколовых кислот. Вызывают у человека туберкулез.

Методы исследования. Учитывая особенности роста актиномицетов, мазки из культуры на плотной среде готовят особым способом. Препаровальной иглой отделяют небольшой участок колонии и помещают в каплю воды на предметном стекле, покрывают вторым предметным стеклом и слегка прижимая, раздавливают мицелий. Из полученного материала петлей, обычным способом готовят мазки, окрашивают по Граму и Цилю-Нильсену. Друзу извлекают из патологического материала петлей, помещают в каплю воды на предметное стекло, слегка придавливают покровным, затем вводят под стекло каплю щелочного раствора метиленового синего и микроскопируют с сухим объективом, можно использовать фазовый контраст.

2. Спирохеты

Спирохеты (speira - изгиб, chaite - волосы) спирально извитые, обладающие активной подвижностью бактерии. Размеры спирохет колеблются в толщину от 0,1-0,3 мкм, в длину от 7-500 мкм. Движения разнообразные - от винтообразных до сгибательных. Электронно-микроскопическое исследование позволило различить у спирохет протоплазматический цилиндр (тело клетки), аксиальную (опорную) нить и трехслойную наружную оболочку. Аксиальная нить находится в периплазматическом пространстве между наружной оболочкой и протоплазматическим цилиндром и состоит из отдельных фибрилл (эндофлагелл), число которых у разных видов различно: у трепонем и лептоспир - 3-4; у борелий - до 30. Каждая из фибрилл (эндожгутиков) закрепляется в области прикрепительных дисков на концах протоплазматического цилиндра и тянется к противоположному его концу, обвивая его и заканчиваясь свободно. Химический состав фибрилл аналогичен составу жгутиков.

3. Микоплазмы

Микоплазмы - самые мелкие прокариоты (125-150 нм) способные самостоятельно размножаться. Полагают, что микоплазмы являются наиболее близкими потомками исходных прокариотических клеток. Геном микоплазм минимален для клетки, он в пять раз меньше генома кишечной палочки и составляет 0,45 МД. Главная особенность микоплазм - отсутствие клеточной стенки. Они окружены капсулоподобным слоем, под которым находится лишь тонкая трехслойная мембрана толщиной 7,5- 10 нм, содержащая в значительном количестве холестерин. Вследствие этого, микоплазмы выделяют в особый отдел Tenericutes , класс Mollicutes («нежная кожа»), порядок Mycoplasmatales .

Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы (рис. 2) осмотически чувствительны и имеют разнообразную форму:

­ мелкие сферические или овоидные клетки размером 0,2 мкм (элементарные тельца) которые фильтруются через бактериальные фильтры;

­ более крупные шаровидные, размером до 1,5 мкм;

­ нитевидные, ветвящиеся клетки размером до 150 мкм.

Рис. 2. Микоплазмы, растущие в питательном растворе клетки возбудителя бронхопневмонии крыс; электронная микрофотография, 11 200 х (Клейнбергер-Нобель Е., 1955).

Микоплазмы не образуют спор, жгутиков, некоторые виды обладают скользящей подвижностью.

Размножаются путем бинарного деления шаровидных и нитевидных клеток, почкования и высвобождения множества элементарных телец, образующихся в нитях.

Для микоплазм характерна уникальная для прокариот потребность в стеролах (холестерине). Холестерин стабилизирует мембрану микоплазм. В инфицированных тканях микоплазмы являются паразитами мембран эукариотических клеток и способны персистировать на них долгое время.

Что касается энергии, то микоплазмы получают ее обычным для факультативных анаэробов способом, ферментируя углеводы или аминокислоты. Вследствие малого генома микоплазмы обладают ограниченными биосинтетическими способностями, и их приходится культивировать на питательных средах обогащенных липидами,

белками, предшественниками нуклеиновых кислот. Растут медленно, колонии с плотным врастающим в среду центром, напоминающие «яичницу-глазунью» (темный центр и более светлая ажурная периферия). Размеры колоний мелкие, не превышающие 600 мкм

Большинство микоплазм являются безвредными комменсалами слизистых оболочек глаз, дыхательных, пищеварительных и мочеполовых путей человека.

В патологии человека наибольшую роль играют несколько представителей рода Mycoplasma : M . pneumoniae , M . hominis , M . anthritidis и единственный вид рода Ureaplasma - U . urealyticum (названный так из-за уреазной активности). Патогенные микоплазмы вызывают заболевания (микоплазмозы) дыхательных, мочеполовых путей и суставов с разнообразными клиническими проявлениями. При лечении этих заболеваний следует помнить, что микоплазмы не чувствительны к бета-лактамным антибиотикам и другим лекарственным препаратам, угнетающим синтез клеточной стенки (из-за ее отсутствия у возбудителя).

Методы исследования . В световом микроскопе обнаруживаются лишь самые крупные формы микоплазм. В живом состоянии их изучают в темнопольном и фазово-контрастном микроскопе, ультраструктурные компоненты выявляют при помощи электронной микроскопии.

4. Риккетсии

Риккетсии - мелкие (0,35-1.0 мкм) грамотрицательные, полиморфные бактерии, являющиеся облигатными внутриклеточными паразитами.

Риккетсии разнообразны по форме и выделяют следующие типы:

­ кокковидные однозернистые (до 0,5 мкм);

­ палочковидные двухзернистые (1-1,5 мкм);

­ бациллярные трех-четырехзернистые (3-4 мкм);

­ нитевидные многозернистые (10-40 мкм).

Зерна (нуклеопротеиды) обнаруживаются при окраске по Романовскому-Гимзе. Все формы взаимообратимы. Структурно имеют все компоненты бактериальной клетки: клеточную стенку, липоидную капсулу, цитоплазму, нуклеоид, рибосомы, пили. Риккетсии содержат как ДНК, так и РНК, обладают высоким содержанием фосфолипидов, содержание углеводов невелико.

В большинстве случаев (кроме вида Rochalimaea guintana ) на искусственных питательных средах риккетсии не растут. Жизненный цикл риккетсий зависит от жизнедеятельности клетки-хозяина и складывается из двух стадий: вегетативной и покоящейся (элементарные тельца). Риккетсии, находящиеся в вегетативной стадии (рис. 4) активно размножаются путем бинарного деления и обладают активной подвижностью, по-видимому, обусловленной жгутиковыми структурами. Риккетсии покоящейся стадии (элементарные тельца) имеют сферическую форму и они не активны.

Рис. 4. Rickettsia prowazekii в культуре ткани:

а - видны отчетливо внутренний слой (вкс) и наружный слой (нкс) клеточной стенки, представленной трехслойной мембраной, цитоплазматическая мембрана (цм) и ядерное вещество (н); б - видны микрокапсула (мк), клеточная стенка (кс) и перетяжка (п), делящая клетку как у большинства грамотрицательных бактерий. х 72 000, х 108 000 соответственно (Авакян А.А., Кач Л.Н., Павлова И.Б., 1972).

Риккетсии способны к биосинтезу белка, но не могут самостоятельно получать макроэргические соединения, поэтому их можно назвать «энергетическими паразитами» клеток-эукариотов. В связи с этим, для культивирования риккетсий обычно заражают куриные эмбрионы в желточный мешок (метод Кокса), культуры клеток, в которых некоторые виды риккетсий образуют, как и вирусы, тельца включений. Реже заражают чувствительных лабораторных животных: морских свинок, белых мышей.

Порядок Rickettsiales включает виды патогенные для теплокровных животных и человека, переносчиками служат вши, блохи, клещи. Заболевания называются риккетсиозами. Большинство болезнетворных для человека видов риккетсий входит в состав семейства Rickettsiaceae , роды Rickettsia , Rochalimaea , Coxiella , вызывая эпидемический сыпной тиф ( Rickettsia prowazekii ), Ку-лихорадку ( Coxiella burnetti ), волынскую лихорадку ( Rochalimaea guintana ), лихорадку цуцугамуши ( Rickettsia tsutsugamushi ) и другие. Паразитирующие виды ассоциированы с ретикулоэндотелиальными клетками и клетками эндотелия сосудов или эритроцитами.

Методы исследования. Риккетсии хорошо окрашиваются по Романовскому-Гимзе в сиреневый цвет, по Морозову (методом серебрения) в черный цвет

Для дифференциации риккетсий применяется метод окраски, предложенный П.Ф. Здродовским:

­ Тонкие фиксированные мазки окрашиваются водным карболфуксином (из расчета 10 капель карболового фуксина Циля на 10 мл фосфатного буфера рН - 7,4) в течение 5 мин.

­ Мазок промывают водой и обрабатывают 0,5% раствором лимонной кислоты (1-3 сек).

­ Хорошо промывают водой и докрашивают 10 сек, 0,5% водным раствором метиленового синего.

­ Промывают водой и высушивают.

Риккетсии окрашиваются в рубиново-красный цвет и легко обнаруживаются на фоне голубой цитоплазмы и синего ядра клеток.

5. Хламидии

Хламидии - неподвижные, облигатно паразитические, кокковидные бактерии. Размножаются только внутри связанных с мембраной вакуолей в цитоплазме клеток человека, млекопитающих, птиц. Членистоногие не служат хозяевами или переносчиками. Размножение происходит в ходе уникального цикла развития. Основными стадиями жизненного цикла хламидий являются:

­ Элементарные тельца - мелкие (0,2-0,5 мкм) электронноплотные шаровидные структуры, лишенные метаболитной активности, имеющие компактный нуклеоид и ригидную клеточную стенку, которые фильтруются через бактериальные фильтры. Они являются инфекционным началом хламидий и обеспечивают их выживание во внеклеточной среде и заражение новых клеток.

­ Ретикулярные тельца - более крупные (0,8-1,5 мкм), сферические образования, имеющие сетчатую структуру с тонкой клеточной стенкой и фибриллярным нуклеоидом. Они вырастают из элементарных телец внутри клеток, лишены инфекционности и, подвергаясь делению, обеспечивают репродукцию хламидий. Отсюда другое, исторически первое название ретикулярных телец - «инициальное тело». Ретикулярные тельца являются вегетативной формой хламидий.

­ Промежуточные тельца - промежуточная стадия между элементарными и ретикулярными тельцами.

Жизненный цикл хламидий начинается с того, что элементарные тельца фагоцитируются клеткой-хозяином, а затем в течение нескольких часов реорганизуются, увеличиваются в размерах и превращаются в ретикулярные формы, которые размножаются путем поперечного деления. Жизненный цикл заканчивается, когда возникающие промежуточные формы уплотняются, уменьшаются в размерах и превращаются в элементарные тельца. Размножаясь внутри цитоплазматических вакуолей, хламидии образуют микроколонии (включения), окруженные мембраной. В составе микроколоний обнаруживаются все три стадии развития хламидий. После разрыва стенки вакуоли (везикулы) и мембраны клетки-хозяина, вновь образовавшиеся хламидии высвобождаются, и элементарные тельца, инфицируя другие клетки, повторяют цикл развития. В оптимальных условиях роста в эукариотических клетках жизненный цикл хламидий составляет 17-40 часов (рис. 5).

Хламидии хорошо размножаются в желточном мешке куриного эмбриона при температуре от 33 ^o - 44 ^o С, а также в культурах клеток различных позвоночных. Зависимость хламидий от клеток-эукариотов объясняется их неспособностью аккумулировать и использовать энергию, так как они не могут синтезировать АТФ. В этом отношении хламидии похожи на риккетсий, в связи с чем, эти микроорганизмы также называют «энергетическими паразитами».

Рис. 5. Принципиальная схема репликативного цикла хламидий. ЭГ - элементарные тельца, РТ - ретикулярные тельца ( C . A . Mims et al . Medical Microbiology. Mosby, 1993).

Своеобразие хламидий проявляется и в строении их клеточной стенки. Она лишена пептидогликана и представляет собой двухслойную мембрану, ригидность которой определяют пептиды, перекрестно сшитые дисульфидными мостиками. В остальном хламидии напоминают грамотрицательные бактерии, так как содержат гликолипиды, сходные с липополисахаридами (рис. 6).

Порядок Chlamydiales включает одно семейство Chlamydiaceae с единственным родом Chlamydia . Для человека патогенны виды C . trachomatis , C . psittaci , C . pneumoniae . Хламидии вызывают у людей заболевания глаз, дыхательной и мочеполовой систем и объединяются под общим названием «хламидиозы».

Методы исследования. Для микроскопического обнаружения телец включений (микроколоний) хламидий в инфицированных клетках (тканях) применяют различные методы окрашивания: Романовского-Гимзы, Маккиавелло и другие. При окрашивании по Романовскому-Гимзе они приобретают голубой или фиолетовый цвет. Кроме того, хламидии хорошо видны и в неокрашенном состоянии при микроскопии влажных препаратов под стеклом с помощью фазовоконтрастной оптической системы. В последнее время наиболее часто используется прямая реакция иммунофлюоресценции, окраска акридин -оранжевым.

Рис. 6. Множественные внутриклеточные включения C . psittaci . I - включение , N - ядро клетки . (Topley & Wilson's Principles of Bacteriology, Virology and Immunity. 8 ed. E. Arnold, 1990).

Заключение

В результате воздействия высокотоксичных загрязнителей на растения отмечается замедление их роста, образование некроза на концах листьев и хвоинок, выход из строя органов ассимиляции и т. д. Увеличение поверхности поврежденных листьев может привести к снижению расхода влаги из почвы, общей ее переувлажненности, что неизбежно скажется на среде ее обитания.

Способна ли растительность восстановиться после снижения воздействия вредных загрязняющих веществ? Во многом это будет зависеть от восстанавливающей способности оставшейся зеленой массы и общего состояния природных экосистем. В то же время следует заметить, что невысокие концентрации отдельных загрязнителей не только не вредят растениям, но и, как, например, кадмиевая соль, стимулируют прорастание семян, прирост древесины, рост некоторых органов растений.

К важнейшим экологическим последствиям глобального загрязнения атмосферы относятся:

1) возможное потепление климата («парниковый эффект»);

2) нарушение озонового слоя;

3) выпадение кислотных дождей.

Большинство ученых в мире рассматривают их как крупнейшие экологические проблемы современности.

Возможное потепление климата («парниковый эффект»)

В настоящее время наблюдаемое изменение климата, которое выражается в постепенном повышении среднегодовой температуры, начиная со второй половины прошлого века, большинство ученых связывают с накоплениями в атмосфере так называемых «парниковых газов».

Парниковые тазы, и в первую очередь СО₂, препятствуют длинноволновому тепловому излучению с поверхности Земля. По Г. Хефлингу (1990), атмосфера, насыщенная парниковыми газами, действует как крыша теплицы. Она, с одной стороны, пропускает внутрь большую часть солнечного излучения, с другой -- почти не пропускает наружу тепло, переизлучаемое Землей.

В связи с сжиганием человеком все большего количества ископаемого топлива: нефти, газа, угля и др. (ежегодно более 9 млрд т условного топлива) -- концентрация СО2 в атмосфере постоянно увеличивается. За счет выбросов в атмосферу при промышленном производстве и в быту растет содержание фреонов (хлорфторуглеродов). На 1--1,5% в год увеличивается содержание мётана (выбросы из подземных горных выработок, сжигание биомассы, выделения крупным рогатым скотом и др.). В меньшей степени растет содержание в атмосфере и оксида азота (на 0,3 % ежегодно).

Следствием увеличения концентраций этих газов, создающих «парниковый эффект» является рост средней глобальной температуры воздуха у земной поверхности. За последние 100 лет наиболее теплыми были 1980,1981,1983,1987 и 1988 гг, В 1988 г. среднегодовая температура оказалась на 0,4° С выше, чем в 1950--1980 гг. Расчеты некоторых ученых показывают, что в 2005 г. она будет на 1,3 °С больше, чем в 1950--1980 гг. В докладе, подготовленном под эгидой ООН международной группой по проблемам климатических изменений, утверждается, что к 2100 г. температура на Земле увеличится на 2--4 градуса. Масштабы потепления за этот относительно короткий срок будут сопоставимы с потеплением, произошедшим на Земле после ледникового периода, а значит, экологические последствия могут быть катастрофическими, В первую очередь это связано с предполагаемым повышением уровня Мирового океана, вследствии таяния полярных льдов, сокращения площадей горного оледенения и т. д. Моделируя экологические последствия повышения уровня океана всего лишь на 0,5--2,0 м к концу XXI в., ученые установили, что это неизбежно приведет к нарушению климатического равновесия, затоплению приморских равнин в более чем 30 странах, деградации пород, заболачиванию обширных территорий и к другим неблагоприятным последствиям.

Однако ряд ученых видят в предполагаемом глобальном потеплении климата и положительные экологические последствия. Повышение концентрации СО₂ в атмосфере и связанное с ним увеличение фотосинтеза, а также возрастание увлажнения климата могут» по их мнению, привести к увеличению продуктивности как естественных фитоценюов (лесов, лугов, саванн и др.), так и агроценозов (культурных растений, садов, виноградников и др.).

По вопросу о степени влияния парниковых газов на глобальное потепление климата также нет единства во мнениях. Так, в отчете Межправительственной группы экспертов по проблеме изменения климата (1992) отмечается, что наблюдающееся в последнее столетие потепление климата на 0,3--0,6°С могло быть обусловлено преимущественно природной изменчивостью ряда климатических факторов.

В связи с этими данными академик К. Я. Кондратьев (1993) считает, что нет никаких оснований для одностороннего увлечения стереотипом «парникового» потепления и выдвижения задачи по сокращению выбросов парниковых газов как центральной в проблеме предотвращения нежелательных изменений глобального климата.

По его мнению, важнейшим фактором антропогенного воздействия на глобальный климат является деградация биосферы, а следовательно, в первую очередь необходимо заботиться о сохранении биосферы как основного фактора глобальной экологической безопасности. Человек, используя мощность порядка 10 ТВт разрушил или сильно нарушил на 60% суши нормальное функционирование естественных сообществ организмов. В результате из биогенного круговорота веществ изъята значительная их масса, которая ранее затрачивалась биотой на стабилизацию климатических условий. На фоне постоянного сокращения площадей с ненарушенными сообществами деградированная, резко снизившая свою ассимилирующую емкость, биосфера, становится важнейшим источником повышенного выброса в атмосферу диоксида углерода и других парниковых газов.

На международной конференции в Торонто (Канада) в 1985 г. перед энергетикой всего мира поставлена задача сократить к 2005 г. на 20% промышленные выбросы углерода в атмосферу. Но очевидно, что ощутимый экологический эффект может быть получен лишь при сочетании этих мер с глобальным направлением экологической политики -- максимально возможным сохранением сообществ организмов, природных экосистем и всей биосферы Земли.

Список литературы

1. Гидробиология, М., 1985г.

2. Биология и экология водных организмов, Л.,1987г.

3. Константинов А.С. Общая гидробиология, М., 1986г.

4. Чернова Н.М. Экология, М., 1988г.

5. Теоретическая экология, М.,1987г.

6. Бернард Небел «Наука об окружающей среде» (В 2-ух томах), «МИР» М. 1993

7. «Экология, окружающая среда и человек» Ю.В.Новиков. Издательско-торговый дом «Гранд», Москва, 1998

8. Радзевич Н.Н., Пашканг К.В. Охрана и преобразование природы. - М.: Просвещение, 1986.