Экспериментальный анализ устойчивости альпийских растений северо-западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы

На пестроовсяницевых лугах, как и в других альпийских сообществах, преобладают виды, относящиеся по феноритмотипу к весенне-летне- осеннезеленым (35%). Однако наибольшую биомассу (85%) образуют летне-зимнезеленые виды (Festuca varia, Nardus stricta) (Онипченко, Устинова, 1993).

3.3. Гераниево-копеечниковые луга

Одним из объектов наших исследований служили гераниево-копеечниковые луга - высокопродуктивные разнотравные сообщества с доминированием герани голостебельной (Geranium gymnocaulon) и копеечника кавказского (Hedysarum caucasicum). Эти фитоценозы занимают нижние части склонов и небольшие западины со значительной аккумуляцией снега зимой (2 -3 м). Снег сходит в конце июня или начале июля, вегетационный сезон продолжается 2,5 - 3 месяца (Onipchenko, 1994). Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum являются основными доминантами сообщества, кроме того, здесь велико участие Anthoxanthum odoratum, Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta и Phleum alpinum (Аксенова, Онипченко, 1998). Гераниево- копеечниковые луга (ГКЛ) относятся к ассоциации Hedysaro caucasicae - Geranietum gymnocauli Rabotnova et Onipchenko 2002 (класс Nardo - Callunetea Prsg. 1949). (Onipchenko, 2002).

Видовое разнообразие гераниево-копеечниковых лугов сравнительно низкое. Мхи и лишайники играют весьма незначительную роль в сложении этих сообществ (Onipchenko, 1994).

Почвы гераниево-копеечниковых лугов детально исследованы и описаны в работах Л.А. Гришиной и др. (1993), О.С. Вертелиной и др. (1996, 1999), А.В. Волкова (1999). По сравнению с почвами других альпийских сообществ, почвы гераниево-копеечниковых лугов отличаются наибольшими величинами содержания обменного аммония (3,2 мг/100 г) (Онипченко и др., 1998). По-видимому, это связано с высокой продуктивностью этого типа сообществ и высокой микробиологической активностью. Кроме того, на содержание обменного аммония влияет интенсивная роющая деятельность грызунов (Волков, 1999, Онипченко и др. 1998, Фомин, 1986), т.к. в результате зоогенных нарушений в почвах ГКЛ происходит недоиспользование подвижных форм азота (Гришина и др. 1993).

Более низкое содержание углерода и общего азота по сравнению с пустошами и коврами может быть обусловлено интенсивной минерализацией органического вещества в этом сообществе (Гришина и др. 1993). Содержание обменного фосфора среднее или высокое, а обменных катионов - незначительное. Для почв, развивающихся под гераниево-копеечниковыми лугами, характерно также пониженное содержание обменного кальция, что ведет к увеличению степени ненасыщенности основаниями и повышению гидролитической кислотности этих почв (Волков, 1999).

Гераниево-копеечниковые луга имеют наибольшую годичную продукцию среди исследованных сообществ альпийского пояса (около 550 г/м2) (Онипченко, 1990).

Гераниево-копеечниковые луга горы Малая Хатипара обладают самой большой надземной и в особенности подземной биомассой (Онипченко, 1990). В составе надземной биомассы этих лугов более половины приходится на разнотравье. Geranium gymnocaulon является основным доминантом на лугах этого типа. Кроме этого вида, к доминантам могут быть отнесены Anthoxanthum odoratum, Deschampsia flexuosa, Festuca brunnescens, Hedysarum caucasicum, Nardus stricta и Phleum alpinum. В сложении подземной биомассы существенную роль играют толстые корни и корневища (более 2 мм в диаметре), поскольку в составе фитоценоза велико участие стержнекорневых (Campanula tridentata, Hedysarum caucasicum, Scorzonera cana и др.) и корневищных (Geranium gymnocaulon, Matricaria caucasica, Phleum alpinum и др.) растений. Доля тонких корней составляет около 30%. Наибольшая биомасса корней располагается в самом верхнем горизонте почвы. Корни некоторых растений проникают на значительную глубину, однако, их биомасса резко убывает вниз по профилю. Отметим также, что масса живых подземных органов почти втрое превышает массу отмерших (Онипченко, 1990).

Для ГКЛ характерно самое низкое отношение мортмассы к биомассе сосудистых растений (по сравнению с другими сообществами), как в надземной, так и в подземной сфере, что является еще одним доказательством высокой интенсивности биологического круговорота (Онипченко, 1990). Состав жизненных форм растений ГКЛ описан в работе Г.А. Покаржевской и В.Г. Онипченко (1995). На пробных площадках были отмечены 38 видов, среди которых один однолетник, 36 многолетних травянистых поликарпика и один многолетний монокарпик. В альпийских сообществах горы М. Хатипара наиболее представлена полурозеточная форма роста. Это характерно и для растений субнивального и субальпийского поясов Центрального Кавказа (Нахуцришвили, 1981; Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984). Что касается розеточных и безрозеточных форм роста, то на гераниево-копеечниковых лугах безрозеточные растения по числу видов преобладают над розеточными. Аналогичная картина характерна для других высокопродуктивных сообществ альпийского пояса - пестроовсяницевых лугов. В сообществах с суровыми условиями местообитания (альпийские ковры и пустоши), наоборот, видов розеточных растений больше, чем безрозеточных. В видовом составе ГКЛ, как и других изученных альпийских сообществ, преобладают растения с симподиальной полурозеточной моделью побегообразования по классификации Т.И. Серебряковой, а также, гемикриптофиты по классификации К. Раункиера, а участие остальных групп незначительно (Онипченко, Покаржевская, 1995). Биоморфологический анализ по системе жизненных форм И.Г. Серебрякова показал, что на ГКЛ наибольшим числом видов представлены короткокорневищные и рыхлодерновинные растения, которые образуют и наибольшую надземную биомассу. Таким образом, в условиях гераниево- копеечниковых лугов короткокорневищные и дерновинные (плотно- и рыхлодерновинные) преобладают над другими группами растений.

Наименее представлены однолетники и луковичные растения, а также многолетние монокарпики (Онипченко, Покаржевская, 1995).

Доминанты ГКЛ обладают комплексом адаптаций видов виолентной стратегии, такими, как крупные семена, высокий урожай семян при отсутствии их запаса в почве. По содержанию живых семян в почве геранево-копеечниковые луга занимают среднее положение - 3850 семян/м2. Как известно, количество живых семян в почве альпийских сообществ возрастает от сухих к влажным местообитаниям (Semenova, Onipchenko 1994). Всего в почве ГКЛ были обнаружены семена 19 видов, среди которых доминируют семена Nardus stricta и Carex atrata. Основную часть семенного банка составляют виды с эксплерентной стратегией: Luzula multiflora, Matricaria caucasica, Veronica gentianoides и т.д. (Семенова, Онипченко, 1990; Semenova, Onipchenko, 1994).

Как и в других альпийских сообществах, основная масса жизнеспособных семян (70%) находится в верхнем слое почвы (2 см). Тем не менее, погребенные семена встречаются до глубины 10 см, что глубже, чем в других сообществах. Это обусловлено постоянным перемешиванием почвенных слоев в результате интенсивной роющей деятельности кустарниковой полевки (Semenova, Onipchenko 1994).

Снеговой покров на гераниево-копеечниковых лугах составляет зимой 1,5-3 м и более. Он сходит обычно в конце июня или начале июля, т.е. позже максимума солнечной активности. Поэтому сезонное развитие гераниево-копеечниковых лугов протекает в благоприятных температурных условиях (июль - август). Тем не менее, световые условия в этот период ограниченны, т.к. уменьшается длина дня и высота солнца над горизонтом (Аксенова, Онипченко 1998).

Виды растений геранево-копеечниковых лугов относятся к 5 феноритмотипам по классификации И.В. Борисовой (1972). В условиях рассматриваемого сообщества особенно велика роль видов, имеющих зеленые листья только в течение вегетационного периода. Наибольшую биомассу (76%) образуют виды, относящиеся к весенне-летне-осеннему феноритмотипу. Около 1/4 биомассы составляют летне-зимнезеленые виды, что значительно меньше, чем в других сообществах. Это указывает на более интенсивный круговорот и высокое плодородие почв гераниево- копеечниковых лугов.

Эксперименты по затенению ГКЛ с целью изучения возможности фенологического расхождения растений альпийских сообществ были проведены А.А. Аксеновой и В.Г. Онипченко (1998). Различная интенсивность поглощения света в разные периоды вегетации у разных растений, наряду с толерантностью к его недостатку, может служить фактором, поддерживающим видовое разнообразие.

3.4. Альпийские ковры

Альпийские ковры как особый тип высокогорной растительности Кавказа отмечен в работах многих исследователей этого региона. С.Г. Наринян (1962) ограничивает понятие альпийских ковров группировками с господством розеточных и стелющихся растений при незначительном участии осок и злаков. По его мнению, настоящие альпийские ковры Кавказа - это специфический тип растительных сообществ высокогорий, отличающийся как по флористическому составу, так и по структуре фитоценозов от альпийских лугов.

Ф.М. Воробьева (1977) под коврами понимает высокогорные психрофитные сообщества, формирующиеся вблизи ледников или мест длительного залегания снега, образованные почти целиком приземистыми длинностержнекорневыми и длиннокорневищными растениями (Campanula tridentata, Sibbaldia procumbens, Trifolium polyphyllum и др.) с прижатыми к почве стелющимися побегами или розетками листьев.

Альпийские ковры на территории Тебердинского государственного заповедника больших пространств не занимают, а встречаются лишь небольшими участками.

Видовой состав растений альпийских ковров очень разнообразен (здесь насчитывается около 200 видов сосудистых растений), и большинство из них образуют прикорневые розетки или стелются по почве (шпалерные формы) (Гулисашвили и др., 1975). Альпийские ковры характеризуются низкой флористической насыщенностью (числом видов на единицу площади). Для ковров Тебердинского заповедника она составляет в среднем: на площадках 50 х 50 см - 9,4 вида; на 1 м2 - 11,4 и на 25 м2 - 18 видов (Онипченко, Семенова, 1988).

По системе флористической классификации высокогорные ковровые сообщества долгоснежных местообитаний относятся к классу Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947 порядку Hyalopoetalia ponticae ассоциации Hyalopoo ponticae - Pedicularietum nordmannianae Rabotnova et Onipchenko 2002 (Onipchenko, 2002).

В ходе биоморфологического анализа основных компонентов альпийских ковров Тебердинского заповедника (Покаржевская, Онипченко 1995) было отмечено 23 многолетних травянистых поликарпика, один полукустарничек (Sibbaldia procumbens) и один многолетний монокарпик (Carum meifolium). Здесь преобладают виды со слабой вегетативной подвижностью, вегетативно неподвижные, а также растения симподиальной полурозеточной и моноподиальной розеточной модели. Полурозеточная форма роста наиболее часто встречающаяся у видов альпийских ковров. Среди жизненных форм Раункиера наибольшую группу образуют гемикриптофиты. В составе надземной биомассы альпийских ковров Тебердинского заповедника невелика доля мохообразных (2,7 г/м2) и лишайников (1,5 г/м2) (Онипченко, 1990). Большую часть надземной биомассы составляют сосудистые растения (129 г/м2), из них наибольший вклад дают следующие виды (г/м2): Gnaphalium supinum 11,0, Minuartia aizoides 13,4, Nardus stricta 15,1, Sibbaldia procumbens 49,4, Taraxacum stevenii 17,8. Среди других альпийских сообществ ковры характеризуются наибольшим отношением подземной биомассы к надземной. Подземная биомасса составляет здесь 944 г/м2, что существенно ниже, чем отмечалось для ковров Армении. Это может быть связано со значительно меньшим участием стержнекорневых растений в рассматриваемых коврах Теберды. Эти сообщества также характеризуются наиболее низкой потенциальной годичной продукцией подземных органов (19% от подземной биомассы). Ориентировочная суммарная годичная продукция для ковров составляет 200 г/м2.

В почвах альпийских ковров Тебердинского заповедника найдено значительное количество жизнеспособных семян - в среднем 2810 на кв. метр (Семенова, Онипченко, 1990). В наибольшем количестве были представлены семена следующих видов (в скобках - число семян на кв. м): Gnaphalium supinum (1475), Luzula multiflora (90), Sibbaldia procumbens (762). Taraxacum stevenii (245). В исследованных сообществах отмечены также многочисленные луковички Gagea fistulosa (990 луковичек на кв. метр). Основная масса семян и луковичек располагалась на глубине 0-2 см.

Среди альпийских сообществ Тебердинского заповедника, ковры характеризуются меньшей степенью развития микосимбиотрофизма по сравнению с лугами (Байкалова, Онипченко, 1988). Видимо, это связано с неблагоприятными почвенными условиями (повышенная влажность, позднее прогревание). Численность крупных почвенных беспозвоночных на коврах по сравнению с другими сообществами невелика, общая биомасса составляет здесь 0,37 г/м2. Чаще других отмечены долгоносики (Сurculionidae): 0,15 г/м2 и чернотелки (Tenebrionidae) 0,1 г/м2, а дождевые черви не встречаются вообще (Onipchenko, Zhakova, 1997).

Многие растения альпийских ковров хорошо поедаются позвоночными фитофагами. К прекрасным кормовым видам относятся такие доминанты этих сообществ, как Campanula tridentata, Carum caucasicum, Taraxacum stevenii. Эти виды хорошо поедаются грызунами, в частности кустарниковой полевкой (Фомин и др., 1989). Однако, численность этих животных здесь низкая. С этим может быть связана и высокая представленность в составе ковровых фитоценозов таких видов, как Carum caucasicum, Campanula tridentata, широко распространенных в альпийском поясе в целом (Онипченко, 1987).

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

В этой главе дается характеристика изученных видов. В первом эксперименте нами было изучено 19 видов растений из 4-х ценозов. Их краткая характеристика дается в таблице 1. Во втором эксперименте было изучено 20 видов растений, произрастающих в 2-х ценозах. Характеристика представлена в таблице 2. Более детальное описание отдельных видов приводится ниже.

Agrostis vinealis - короткокорневищный многолетник. Образует ску- ченные дерновинки (Гроссгейм, 1946; Толчайн, 1947). Поликарпик. Полу- розеточное растение с симподиальным ветвлением. По данным В.Н. Голу- бева (1984) длиннокорневищное растение. Хорошо поедается в сене, на пастбищах в зависимости от фаз вегетации удовлетворительно и хорошо (Гроссгейм, 1946). При экспериментальном прекращении выпаса овец в Уэлсе этот вид в большинстве случаев резко увеличивал свое участие в составе пастбищных ценозов. В ходе сукцессии этот вид за-менял A. capillaris, менее устойчивую к деятельности полевок, резко уве-личивших свою численность при прекращении выпаса (Hill et. al., 1992).

Anemone speciosa - имеет полурозеточные, полициклические надземные побеги, возобновляющиеся моноподиально, и короткое вертикальное корневище с кистекорневой системой. Соцветие - простой зонтик или цветки одиночные (Зиман, 1979). Субэндем Кавказа (Харадзе и др., 1977). Скотом не поедается, к выпасу не устойчива (Ларин и др., 1950). Криптофит (Иванов, 1988). По данным Н.Л. Цепковой и Л.М. Гольдберга (1990) мезофит, гемикриптофит, многолетник.

Nardus stricta - многолетнее поликарпическое растение, плотнодерно-винный злак (Шалыт, Калмыкова, 1935; Linkola, Tiirika,1936; Сергеев, 1935). В районе наших исследований цветет в июле - в начале августа. Является показателем бедных, кислых почв (Андреев, 1985). Плотная дерноСписок изученных видов и их характеристика в эксперименте 2000 г

Список изученных видов и их характеристика в 3х летнем эксперименте

вина белоуса нарастает с одного конца и отмирает с другого, так как образующие ее побеги живут 2-3 года. Особенности строения дерновины связаны с ранним развитием боковой почки в пазухе профилла (пролиста) каждого нового побега и с симподиальным нарастанием корневища (Рытова, 1987).

Растет на пустошах, на болотистых низовых лугах (Hugon и др., 1991). В Тебердинском заповеднике встречается повсеместно, произрастая в светлых лесах, зарослях рододендрона кавказского, болотах, на субальпийских и альпийских лугах на высоте 1350 - 2700 м (Воробьева, 1991). Является показателем бедных, кислых почв (Андреев, 1985).

Поедается скотом только до колошения и после отрастания отавы (Андреев, 1985).

Травостой Nardus stricta используется в основном как пастбище (Андреев, 1985). Отмечено отличное поедание серной в августе (Насимович, 1946б). Белоус относится к травам низкого кормового достоинства (Штреккер, 1933; Ларин и др., 1950). По шкале Л.Г. Раменского в ряду пастбищной дигрессии белоус встречается почти во всех ступенях (с 1 по 9): от лугов, где выпас и сенокос не оказали заметного воздействия, до пастбищ с сильным влиянием выпаса или полусбоем. Пастьба способствует распространению белоусников, так как белоус хорошо противостоит вытаптыванию. В то же время интенсивный выпас уменьшает его семенную продуктивность (Chadwick, 1960; Жукова, 1970).

Festuca ovina - многолетний злак до 50 см в высоту, образующий плотные дерновины, вегетативно практически неподвижный (Покаржевская, Онипченко, 1995). Жизненная форма - дерновинный, плотнокустовый злак (Наринян, 1959). По данным Н.Л. Цепковой и Л.М. Гольдберга (1990) мезофит, гемикриптофит.

В районе наших исследований цветет в июле. В Тебердинском заповеднике растет на лугах в лесном, субальпийском и альпийском поясах на высоте 1350-3000 м, встречаясь повсеместно или рассеянно (Воробьева, 1991).

Культивируемый на пастбищах злак. Поедается кавказским туром в июле и августе и активно - в зимнее время (Насимович, 1949а). По данным Ю.А. Яровенко и М.Х. Ахтаева (1988) Festuca ovina - одно из основных кормовых растений дагестанского тура. Листья и подземные побеги поедаются кавказским уларом, листья и проростки - кавказским кекликом (Ткаченко, 1966). Поедается овцами отлично. При ежедекадном (через 10 дней) скашивании дает прирост 46,5% от первоначальной массы, в другой год - 25,8% (уровень почвы). При срезании ежемесячно - 9,9% (уровень почвы) и 24,6% (уровень 1 см). При срезании 2 раза за лето - 71%, один раз - 25,8% (уровень почвы) (Сердюков, 1930).

В результате прекращения выпаса овец на ряде пастбищ в Великобритании, Festuca ovina уменьшила свое участие в травостое (Raues, 1981, Hill et. al. 1992).

Роль Festuca ovina увеличивается при вытаптывании лишайникового покрова.

Leontodon hispidus - многолетнее вегетативно подвижное растение высотой 15-40 см. Ксеромезофит, гемикриптофит (Цепкова, Гольдберг, 1990).

Встречается повсеместно в луговых сообществах, лесных полянах, в кустарниках, на субальпийских и альпийских лугах, моренах до 3000 м над уровнем моря (Воробьева, 1991).

Соцветия используются в пищу кавказским уларом, в питании птенцов встречаемость - 43% (Ткаченко, 1966). Хорошо поедается овцами. При исключении выпаса (ограждения) резко увеличивается число генеративных побегов.

Carex atrata - многолетнее растение с корневищем, образует рыхлые дерновины, вегетативно среднеподвижное (Покаржевская, Онипченко, 1995). Модель побегообразования - симподиальная, среднерозеточная. В ТГБЗ встречается на субальпийских и альпийских лугах, поднимается в субнивальном поясе до высоты 3250 м.

По наблюдениям в Краснодарском крае в альпийском поясе на лугах и пустошах скотом поедается хорошо (Ларин и др., 1950).

Carum meifolium - ксеромезофит, гемикриптофит, многолетник, монокарпик (Цепкова, Гольдберг, 1990). Превосходно выносит вытаптывание, быстро отрастает после стравливания (Коласовский, 1935). Хорошо и отлично поедается всеми видами скота (Ларин и др., 1950).

Carum caucasicum - короткостержневой травянистый длительно вегетирующий поликарпик (Нахуцришвили, 1974).

Корни охотно поедаются кабаном (Дуров, 1975). Листья, цветы и плоды поедаются кавказским тетеревом, а листья, плоды, корневища - кавказским уларом, листья и плоды кекликом (Ткаченко, 1966). Поедается овцами отлично. При ежедекадном скашивании дает прирост 18% от массы первоначально срезанного побега. При ежемесячном срезании на уровне почвы - 43,8%, на уровне 1 см - 55%. При срезании 2 раза за лето - 61%, один раз - 23,5 % (уровень почвы) (Сердюков, 1930).

Catabrosella variegata - травянистый поликарпик, полурозеточный гемикриптофит, плотнодерновинный вегетативно слабо подвижный (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984).

Охотно поедается скотом (Гроссгейм, 1946) (Ларин и др. 1950). В большом количестве поедается кавказским туром в августе (Насимович, 1949а).

Scorzonera cana - многолетнее растение со стержневой корневой системой, вегетативно неподвижное (Покаржевская, Онипченко, 1995).

Phleum alpinum - многолетнее растение, образует рыхлые дерновины и короткие корневища. Психромезофит. Цветет в июле-августе.

Ценная кормовая трава высокогорных пастбищ (Дикорастущие растения, 1977). Хорошее кормовое растение горных пастбищ Бернских Альп (Dahler, 1992).

Pedicularis condensata - криптофит (Иванов, 1988). По наблюдениям Н.Л. Цепковой и Л.М. Гольдберга (1990) ксеромезофит, гемикриптофит, многолетник. Кистеклубнестержневое безрозеточнное растение. Мезофит (Нахуцришвили, 1974).

Отмечено поедание серной в июле и августе (Насимович, 1949б).

Pedicularis nordmanniana - на пастбищах и в сене скотом не поедается или поедается плохо (Ларин и др., 1950). (Нахуцришвили, 1974). Криптофит (Иванов, 1988). По сведениям Н.Л. Цепковой и Л.М. Гольдберга (1990) ксеромезофит, гемикриптофит, многолетник. Овцами поедается слабо (Сердюков, 1930). Другими видами скота поедается удовлетворительно, и плохо или совсем не поедается при наличии лучших кормовых растений (Ларин и др., 1950). Является индикатором пастбищного использования субальпийских лугов (Цепкова и др, 1984).

Pulsatilla aurea - характерны стержневая корневая система, подземные побеги образованы ветвями каудекса, надземные побеги моноподиальные, полициклические (Зиман, 1980). Листья используются в пищу кавказским уларом (Ткаченко, 1966).

Geranium gymnocaulon - травянистый поликарпик, полурозеточный, вегетативно мало подвижный гемикриптофит. Модель побегообразования - симподиальная, полурозеточная.

В ТГБЗ встречается в субальпийском и альпийском поясах, но может подниматься в субнивальный до высоты 3000 м и по моренам спускаться даже в лесной до 2000 м. Особенно характерна для альпийского пояса, в котором выступает доминантом гераниево-копеечниковых лугов. Удовлетворительно поедается скотом (Ларин и др, 1950).

Hedysarum caucasicum - травянистый поликарпик, безрозеточный, стержнекорневой, вегетативно неподвижный гемикриптофит. Модель побегообразования симподиальная, безрозеточная. По сведениям Н.Л. Цепковой, Л.М. Гольдберга (1950) ксеромезофит, гемикриптофит, многолетник.

В ТГБЗ встречается в субальпийском, альпийском и субнивальном поясах. Доходит до 3000 м. Характерными местообитаниями являются морены, каменистые места и луга (Воробьева, Онипченко, 2001). Поедается серной и кавказским туром в июле и августе (Насимович, 1949). Скотом поедается хорошо (Ларин и др, 1950).

Листья и плоды Hedysarum caucasicum служат кормом кавказского тетерева и кавказского улара (Ткаченко, 1966).

Gnaphalium supinum - травянистый поликарпик, полурозеточный гемикриптофит, короткокорневищный, вегетативно умеренно подвижный, сильно опушенный (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984). По наблюдениям Морозовой (Ларин и др., 1950) хорошо поедается овцами.

Hyalopoa pontica - на альпийских лугах и пустошах Западного Кавказа поедается овцами отлично (Дояренко, 1948) (Ларин и др., 1950).

Taraxacum stevenii - имеет укороченные стебли в виде корневых шеек, листья ланцетные, прикорневые в розетках. Из центра розетки выходят в виде стрелок цветоносы. Растения содержат млечный сок (Андреев, 1985). Встречается на лугах и каменистых местах в альпийском и субальпийском поясах, на высоте 2100-3150 м (Воробьева, 1991).

По сведениям Б.В. Сердюкова (1930) поедаемость овцами удовлетворительная. При ежедекадном скашивании дает прирост по массе 49,9 % от начального укоса (Сердюков, 1930). Хорошо выносит выпас.

Хорошо и отлично поедается всеми видами скота (Ларин и др., 1950).

Trifolium polyphyllum - Листья поедаются кавказским уларом (Ткаченко, 1966). Хорошее пастбищное растение, отлично поедается скотом на альпийских лугах и пустошах (Ларин и др., 1950).

Matricaria caucasica - короткокорневищный гемикриптофит, скотом не поедается (Ларин и др., 1950).

Minuartia aizoides - мезокриптофит, кистекорневой подушечный хамефит (Зироян, Овнанян, 1989). Отлично поедается скотом в течение всего сезона (Тер-Даниелян, 1949), а по сведениям Толчанина (Ларин и др., 1950) поедается плохо.

Глава 5. МЕТОДИКА РАБОТЫ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проведена на высокогорном стационаре "Малая Хатипара" в Тебердинском заповеднике. Реакцию растений на дефолиацию исследовали в условиях природных сообществ, т.е. при наличии естественных конкурентных отношений, воздействий фитофагов и т.п.

Проведены две серии экспериментов. В первой серии экспериментов изучалось воздействие кратковременной (в течение 1 года) дефолиации в период засухи 2000 г. Исследовали 19 видов альпийских растений в четырех основных фитоценозах: альпийских лишайниковых пустошах (АЛП) - 5 видов, пестроовсянициевых лугах (ПЛ) - 5, гераниево- копеечниковых лугах ГКЛ) - 5, альпийских коврах (АК) - 4 вида (табл.1).

Второй эксперимент предназначался для более детального изучения 11 видов ГКЛ и 10 видов АК при долговременной дефолиации. Эксперимент был проведен в течение трех лет при разных (от одного- до трехкратного) режимах отчуждения надземных органов в следующие сроки: июль, июль- август, июль-август-сентябрь. В таблицах и в тексте варианты опыта отмечены римскими цифрами (I, II, III), а сроки срезания - арабскими (1, 2,

3). Срезание проводили у поверхности почвы ножницами. Для эксперимента использовали группы побегов или особей отдельных растений в зависимости от их морфологии.

Срезание проводили на небольших площадках (площадь не более 50 см2), включающие группу побегов (Agrostis vinealis, Carex atrata, Carex oreophila, Carex pyrenaica, Catabrosella variegata, Geranium gymnocaulon, Gnaphalium supinum, Hyalopoa pontica, Matricaria caucasica, Minuartia aizoides, Pedicularis nordmanniana, Phleum alpinum, Potentilla crantzii, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii), а у Hedysarum caucasicum срезали группу побегов, выходящих из одного корня.

Опыт для каждого растения проводили по схеме 1 контроль и 3 варианта (одно-, двух-, и трехкратное) срезание за сезон в разные сроки (табл. 3), для растений альпийских ковров трехкратное срезание не проводили в связи с коротким вегетационным периодом. На контрольных площадках в первые 2 года производили только подсчет побегов растений, а их срезание было выполнено только на третий (2003) год. Повторность учета в каждом варианте - 10-15 кратная, однако в ряде случаев в связи с гибелью растений итоговая повторность была ниже начальной.

Результаты опыта учитывали по 3-м характеристикам:

1. Биомасса на учетных площадках по каждому режиму вырезания.

2. Изменение численности побегов. Подсчитывали число побегов в момент каждого укоса. Для видов, единицей учета которых был один побег, учитывали также численность прикорневых листьев.

3. Среднюю массу побега рассчитывали делением биомассы на число побегов, отросших к данному укосу. Неотросшие побеги в расчет не принимали, масса побега принималась равная нулю только при полном отсутствии отрастания во всех повторностях данного варианта. Для видов, единицей учета которых был один побег, учитывали также среднюю массу одного листа.

Изменение численности побегов определяли путем прямого подсчета числа побегов. Образцы в поле высушивали до воздушно-сухого состояния, а затем в сушильном шкафу до постоянного веса при температуре 105 оС (3-5 ч). На основании полученных данных для каждого показателя рассчитывали средние значения и статистическую ошибку среднего. Для оценки среднего веса побега использовали формулу сложного среднего из неравных выборок (Волкова и др., 1999), поскольку взвешивание отдельных побегов не проводили. Сравнение между вариантами проводили на основании расчета средних значений, ошибки среднего и критерия Стьюдента, а также дисперсионного анализа.

Таблица 3

Сроки срезания исследуемых растений в трехлетнем эксперименте

Обозначение: к - контроль, I - однократное, II - двукратное, III - трехкратное скашивание. 1, 2, 3, - сроки срезания

Глава 6. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

6.1. Экспериментальные изучения отавности в условиях засушливого сезона 2000 г.

В гумидных высокогорьях Тебердинского заповедника влага редко лимитирует развитие растений. Однако в отдельные засушливые годы такое лимитирование имеет место. Именно таким оказался 2000 год. По данным ГМС «Теберда» в этом году выпало следующее количество осадков (в скобках - процент от среднемесячного количества последних лет наблюдений): июнь - 78 мм (91%), июль - 13 мм (16%), август - 55 мм (88%), сентябрь - 8 мм (13%), т.е. в целом за четыре месяца выпало около половины нормы осадков (52%). В этом году в эксперименте у большинства изученных видов отрастание даже после однократной дефолиации было незначительным, а у ряда видов практически отсутствовало. Ни один из исследуемых видов после дефолиации не образовал генеративных побегов. Численность большинства видов после дефолиации снижалась в несколько раз (табл. 4), особенно ко второму укосу по сравнению с первым. Дальнейшее снижение численности побегов от второго укоса к третьему было незначительным, а у Festuca ovina, Oxytropis kubanensis и Scorzonera cana произошло даже некоторое увеличение численности побегов в эти сроки. Совершенно отсутствовало отрастание побегов после первого укоса у Polygonum bistorta. Напротив, Carex atrata, Taraxacum stevenii и Geranium gymnocaulon сохраняли большую часть побегов после однократной дефолиации. Среди изученных видов 4 вида растений увеличили численность своих побегов после первого укоса - это Leontodon hispidus, Matricaria caucasica, Gnaphalium supinum и Minuartia aizoides. Вероятно, срезание побегов этих видов вызвало рост новых побегов из пазушных почек.

Таблица 4

Изменение численности побегов в экспериментах по дефолиации альпийских растений

Обозначения: Римские цифры - вариант эксперимента, арабские - номер укоса.

Численность генеративных побегов, в случае их присутствия, указана в скобках, остальные значения относятся к вегетативным побегам. Звездочкой (*) отмечены виды, для которых учитывались отдельные побеги и в данной таблице приведено число листьев на побег. Сокращенные названия сообществ: АЛП - альпийская лишайниковая пустошь, ПЛ - пестроовсянницевый луг, ГКЛ - гераниево-копеечниковый луг, АК - альпийский ковер.

Масса отдельного побега существенно снижалась при увеличении частоты срезания (табл. 5). Практически у всех изученных видов масса новых побегов во втором укосе не превышала 30% от исходного. Лишь у Festuca ovina отмечено некоторое увеличение массы побега в третий срок по сравнению со вторым, у всех остальных видов вес отдельных побегов в этом варианте существенно снижался.

Таблица 5

Изменение массы отдельного побега растений в экспериментах по дефолиации

Festuca varia 7 52±4 7 52±5 1,6±0,4 7 42±5 3,4±0,8 1,5±0,2