Общая схема метаболизма. Метаболизм глюкозы

Размещено на http://www.allbest.ru/

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М.В.ЛОМОНОСОВА

ФИЗИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

КАФЕДРА БИОФИЗИКИ

Курсовая работа

Общая схема метаболизма. Метаболизм глюкозы

Морозовой Т.И.

Введение

Обмен веществ тесно связан со здоровьем человека, и любые его нарушения могут свидетельствовать о болезнях. Так, например, сахарный диабет - это состояние продолжительного повышения уровня сахара в крови, которое может быть вызвано рядом внешних и внутренних факторов. Само заболевание обусловлено абсолютным (полным) и релятивным (относительным) недостатком инсулина, который приводит к нарушению углеводного (сахарного), жирового и белкового обмена. Данное заболевание относится к неинфекционным. НИЗ стали причиной более 36 миллионов случаев смерти, что составляет 63% от общего числа - 57 миллионов. [1]

Из выше сказанного следует, что вопрос обмена веществ очень важен, его правильная работа есть один из основных показателей здоровья.

Прежде чем перейти к основным положениям самого процесса метаболизма, необходимо детально разобрать ряд биологических молекул, играющих важную роль в жизни, а также синтезируемых или расщепляемых в ходе метаболических реакций.

1. Биологические молекулы

Белки [2]

Белки - полимеры, построенные из альфа- аминокислот, общая формула которых в нейтральном водном растворе имеет вид NH3⁺CHRCOO^-.

Остатки аминокислот в белках соединяются между собой пептидными (амидными) связями между альфа-амино и альфа-карбооксильной группами. Общая структура одной полимерной цепи белковой молекулы может быть представлена в виде

NH3⁺CHR¹CO-NHCHR²CO-NHCHR³CO-……-NHCHR^pCOO^-

Полимеры, построенные из остатков альфа-аминокислот, соединенными пептидными связями, называются полипептидами. Белок может быть, как одним полипептидом, так и быть образованным несколькими полипептидами.

В состав белков входит множество различных аминокислот, отличающихся строением радикала R. Главными из них являются 19 аминокислот и иминокислота пролин (см. таблица 1). Любой белок представляет собой в очищенном виде индивидуальное вещество, состоящее из идентичных молекул, не только содержащих один и тот же набор различных аминокислотных остатков и одинаковое число остатков каждого вида, но и последовательностью, в которой эти остатки собраны в линейную полипептидную цепь. Эта последовательность называется первичной структурой белка.

Таблица 1 [3]

Функции белков многообразны, но один белок выполняет одну функцию или в редких случаях несколько взаимосвязанных функций. Одна из центральных функций - участие в химических превращениях в качестве ферментов (выполняют роль катализаторов). В качестве примера можно привести ферменты, выделяемые в желудочно-кишечном тракте, которые катализируют расщепление белков. В желудочном соке содержится фермент пепсин, разрушающий белки на крупные блоки, ферменты трипсин и хомотрипсин, вырабатываемые поджелудочной железой, катализируют деградацию белков на более короткие фрагменты. Завершают стадию деградации пептидов до аминокислот ферменты карбоксипептидазы.

Вторая важная функция - транспорт веществ. Внутрь клетки должны поступать многочисленные вещества, обеспечивающие ее энергией и строительным материалом. В тоже время фосфолипидная мембрана непроницаема для таких важных компонентов, как аминокислоты, сахара, ионы щелочных металлов. Эту проблему решают специальные транспортные белки, вмонтированные в мембрану.

Важную роль в природе играют процессы преобразования энергии. В этих процессах непосредственную роль играют белки. Например, белок миозин катализирует гидролиз АТФ до АДФ.

Белки играют важную роль при защите нашего организма, а именно вырабатываются антитела в ответ на попадание инородного антигена. Различным антигенам соответствуют различные антитела, а также к одному антигенну вырабатывается целый набор антител.

Также белки несут механическую функцию. В эластичных тканях - коже, станках кровяных сосудов, легких - внеклеточный матрикс помимо коллагена содержит белок эластин, способный в довольно широких пределах растягиваться и возвращаться в исходное положение.

Углеводы [4]

К углеводам относятся моносахариды и образованные ими олигомеры и полимеры- соответственно олиго- и полисахариды.

Моносахариды - это соединения, в основе которых лежит неразветвленная углеродная цепочка, при одном из атомов углерода находится карбонильная группа, а при всех остальных - по одной гидроксгруппе В соответствии с этим все моносахариды имеют брутто-формулу (СН2О)n, откуда и пошло название углеводы. К определению моносахаридов относятся молекулы, содержащие не менее 3х атомов углерода. В зависимости от числа атомов С в цепи моносахариды относятся к 1) триозам (n=3), 2) тетрозам (n=4), 3) пентозам (n=5), 4)гексозам (n=6), 5) гептозам (n=7). В зависимости от того, входит ли в состав моносахарида альдегидная(R-СОН) или кетогруппа(R1-C0-R2), их разделяют на кетозы и альдозы. У альдоз начиная с n=4 и у кетоз начиная с n=5 существуют несколько диастереомеров, представляющих собой разные по химическим свойствам соединения, причем каждый из диастереомеров может существовать в D- т.е. (HCOH)} или L- (HOCH) конфигурации.

В живом организме представлены гексозы и пентнозы в качестве мономерных звеньев полисахаридов, например, D-рибоза, D-глюкоза, D-галактоза, D-фруктоза, а также продукты их восстановления и окисления такие как, дезоксирибоза, глюконовая кислота.

Полисахариды выполняют ряд важнейших структурных функций. Самый распространенный полисахарид - целлюлоза (линейный полимер, построенный из глюкозы). Так, например, целлюлоза является компонентом клеточных стенок растений и в сочетании с другими соединениями обеспечивает уникальную механическую прочность этих стенок. Другой широко распространенный в живой природе полисахарид - хитин, образующий наружный скелет у членистоногих.

Вторая важнейшая функция полисахаридов - создание запасов глюкозы в устойчивой и в то же время легко мобилизуемой форме, позволяющей использовать ее по мере необходимости для биоэнергетических целей и для создания ряда промежуточных соединений биосинтеза многочисленных компонентов клетки, включая аминокислоты и нуклеотиды. У животных в роли запасного полисахарида выступает гликоген.

Липиды [5]

Термин липиды объединяет ряд структурно и функционально различных соединений, отличающихся своей гидрофобностью или, по крайней мере, наличием в составе их молекул больших гидрофобных фрагментов.

Липиды играют важную роль в живом организме. Они выполняют самые разнообразные функции: снабжают энергией клеточные процессы, формируют клеточные мембраны, участвуют в межклеточной и внутриклеточной сигнализации. Липиды служат предшественниками стероидных гормонов, жёлчных кислот, простагландинов и фосфоинозитидов. В крови содержатся отдельные компоненты липидов (насыщенные жирные кислоты, мононенасыщенные жирные кислоты и полиненасыщенные жирные кислоты), триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды.

Остановимся подробно на жирах, обеспечивающих наш организм энергией. Триглицериды жирных кислот (рис.1) являются важным депо топлива, мобилизуемого в необходимых ситуациях для производства энергии, и важным компонентом пищевого рациона.

Энергетическая ценность жира приблизительно равна 9,1 ккал на грамм, что соответствует 38 кДж/г. Таким образом, энергия, выделяемая при расходовании 1 грамма жира, приблизительно соответствует, с учетом ускорения свободного падения, поднятию груза весом 39000 Н (массой ? 3900кг) на высоту 1 метр. Благодаря крайне низкой теплопроводности жир, откладываемый в подкожной жировой клетчатке, служит термоизолятором, предохраняющим организм от потери тепла.

Ферменты [7]

Множество реакций, протекающих в нашем организме, катализируются ферментами. В настоящее время их насчитывается огромное множество, в связи с этим создана международная система классификации ферментов, в соответствии с которых ферменты разбиваются на 6 классов. Каждый из классов разбивается на подклассы, а каждый из подклассов- на подподклассы. В пределах подподкласса фермент имеет свой порядковый номер. Таким образом каждый фермент характеризуется 4 числами. Рассмотрим классы ферментов

КФ 1: Оксидоредуктазы, катализирующие окисление или восстановление. Пример: каталаза, алкогольдегидрогеназа

КФ 2: Трансферазы, катализирующие перенос химических групп с одной молекулы субстрата на другую. Среди трансфераз особо выделяют киназы, переносящие фосфатную группу, как правило, с молекулы АТФ.

КФ 3: Гидролазы, катализирующие гидролиз химических связей. Пример: эстеразы, пепсин, трипсин, амилаза, липопротеинлипаза

КФ 4: Лиазы, катализирующие разрыв химических связей без гидролиза с образованием двойной связи в одном из продуктов.

КФ 5: Изомеразы, катализирующие структурные или геометрические изменения в молекуле субстрата.

КФ 6: Лигазы, катализирующие образование химических связей между субстратами за счет гидролиза АТФ. Пример: ДНК-полимераза

Будучи катализаторами, ферменты ускоряют как прямую, так и обратную реакции, поэтому, например, лиазы способны катализировать и обратную реакцию -- присоединение по двойным связям.

Остановимся подробно на классе ферментов, гидролизирующих биополимеры (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды). Отметим, что все эти термодинамические процессы выгодны, так как энергия Гиббса убывает. Значительная часть гидролаз - пищеварительные ферменты, с помощью которых полимеры, поступающие в организм с пищей реутилизируются для построения новых биополимеров по собственным наследственным программам. У высших животных пищеварительные гидролазы выделяются рядом органов, участвующих в пищеварении, - слюнными железами, желудком, поджелудочной железой, стенками кишечника. В слюне содержится альфа-амилаза, катализирующая расщепление на ди- и олигосахаридные блоки крахмала и гликогена. В желудочном соке содержится пепсин, расщепляющий белки на большие фракции. Поджелудочная железа продуцирует широкий спектр ферментов- рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза, трипсин, химотрипсин, эластаза. Лиазы и фосфолипазы катализируют гидролиз сложноэфирных связей в жирах и фосфолипидах с освобождением жирных кислот. Окончательная деградация до мономеров проходит в стенках двенадцатиперстной и тонкой кишок, где выделяются ферменты, например, сахараза и мальтаза, расщепляющие дисахариды сахарозу и мальтозу до мономеров, фосфомоноэстераза, превращающая нуклеотиды в нуклеозиды, пептидазы, завершающие процесс превращения белков в аминокислоты.

Итак, из выше сказанного следует, что белки, углеводы, липиды и ферменты есть основа метаболизма. Они участники всех реакций обмена веществ. Одни из них, липиды и углеводы, запасаются организмом в качестве топлива. Другие же катализируют процессы - ферменты, имеющие белковую структуру. Поэтому для понимания процессов, знание природы биологических молекул необходимо.

Биоэнергетика [9]

Теперь можно непосредственно перейти к самим стадиям метаболизма. Реакции метаболизм ничем не отличаются от остальных, для них выполняются те же законы. Для того чтобы химическая реакция протекала, она должна быть энергетически выгодна. В каждом веществе запасено определенное количество энергии. Энергия химических соединений сосредоточена главным образом в химических связях. Чтобы разрушить связь между двумя атомами, требуется затратить энергию. Любая химическая реакция заключается в разрыве одних химических связей и образовании других.

Когда в результате химической реакции при образовании новых связей выделяется энергии больше, чем потребовалось для разрушения "старых" связей в исходных веществах, то избыток энергии высвобождается в виде тепла. В других случаях на разрушение связей в исходных веществах требуется энергии больше, чем может выделиться при образовании новых связей. [8]

Обозначив один из основных законов термохимии, можно перейти к рассмотрению модели живого организма и более детально описать законы, по которым протекают реакции.

Живые организмы представляют собой неустойчивые термодинамические системы. Для их формирования и функционирования необходимо непрерывное поступление энергии в форме, пригодной для многократного использования. Так как все процессы, протекающие в организме, достаточно продолжительны, то их можно считать изобарно-изотермическими. Поэтому в качестве термодинамической характеристики можно использовать изменение энергии Гиббса. Процесс в таких системах может идти самопроизвольно только при уменьшении энергии Гиббса

Поэтому все природные процессы, протекающие с увеличением энергии Гиббса должны проходить сопряженно с процессами, у которых энергия Гиббса убывает, причем сумма этих изменений должна быть отрицательной. В качестве главного экзэргонического процесса в живых организмах используется гидролиз молекул аденозин-5'-трифосфата (АТФ) или, реже, гуанозин-5'-тприфосфата (ГТФ). Например, в качестве источника энергии для синхронного перемещения нитей белка актина, находящимся в комплексе с другим белком, миозином, что приводит к сокращению мышц и совершению работы, используется гидролиз АТФ до АДФ и ортофосфата. Поэтому главной целью биоэнергетики является регенерация АТФ из АДФ и АМФ (эфир фосфорной кислоты и аденозинового нуклеозида).

АДФ + H3PO4 + энергия > АТФ + H2O.

АДФ предварительно получается из АМФ в ходе эндэргонического процесса, а значит требует привлечения источников энергии. Таким источником для всех животных является энергия окисления соединений, поступающим к ним в качестве пищи. Есть несколько путей формирования АДФ, но доминирующим способом является окисление углеводов, в первую очередь глюкозы. Так же используются жирные кислоты. Общий механизм образования АТФ из АДФ следующий:

1) Получение ацетильного остатка (путем гидролиза углеводов или деструкции жирных кислот)

2) Окисление ацетильного остатка до СО2 и Н2О (цикл трикарбоновых кислот) В основном (хотя не исключительно) окислителем в этих процессах является NAD+, который при этом превращается в NAD - Н. Именно накопление восстановленной формы этого никотинамидного кофермента приводит далее к основному биоэнергетическому итогу окислительного фосфорилирования превращению трех молекул АДФ в три молекулы АТФ

Рассмотрим подробно процесс гликолиза. Гликолиз является первым, а в анаэробных (без кислорода) условиях основным этапом на пути использования глюкозы и других углеводов для обеспечения биоэнергетических потребностей живых организмов. Кроме того, на промежуточных стадиях гликолиза образуются трехуглеводные фрагменты, которые используются в биосинтезе ряда веществ.

Схема гликолиза [10]

1 реакция. Превращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат, катализируемое гексокиназой:

2 реакция. Изомеризация глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат, катализируемая глюкозо-б-фосфат изомеразой.

3 реакция. Фосфолирование фруктозо-6-фосфата до фруктозо-1,6-дифосфата катализируется 6-фосфофруктокиназой.

4 реакция. Распад фруктозо-1,6-дифосфата на глицеральдигид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат, катализируемый фруктозодифосфат альдолазой.

5 реакция. Изомеризация дигидроксиацетонфосфата в глицеральдегид-З-фосфат, катализируемая триозофосфат изомеразой.

6 реакция. Окисление глицеральдегида-3-фосфата дл 1,3-дифосфоглицерата, катализируемое глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназой.

7 реакция. Перенос 1,3-дифосфоглицерата на АДФ с образованием малекулы АТФ, катализируемый фосфоглицерат киназой.

8 реакция. Изомеризация 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат, катализируемая фосфоглицерат мутазой.

9 реакция. Дегидратация 2-фосфоглицерата, катализируемая енолазой и приводящая к образованию сильного макроэрга- фосфоенолпирувата.

10 реакция. Перенос фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ с образованием еще одной молекулы АТФ, катализируемый пируват кетазой.

В анаэробных условиях необходима регенерация NAD+ для развития процесса. Это может осуществляться двумя способами. Одна из них- восстановление накапливающимся NADH самого пирувата с помощью фермента лактат дегидрогеназы, катализирующей реакцию восстановления пирувата до молочной кислоты. Другой путь декарбоксилирование пирувата в выделение СО2 и ацетальдегида и восстановление последнего до этанола. Эти два процесса называются соответственно молочным и спиртовым брожением.

[11]

(Фн=Н3РО4)

Глюкоза + 2АДФ +2 Н3РО4= 2этиловый спирт + 2СО2 + 2АТФ.

Итак, из сказанного выше следует, что наш организм, потребляя пищу, обеспечивает себя энергией в легко мобилизуемой форме АТФ или ГТФ. В частности, в ходе гликолиза на каждую молекулу глюкозы, превращенную в две молекулы молочной кислоты или этанола, фосфолируется 2 молекулы АТФ. Рассмотрим же, как организм ее расходует.

Синтез органических молекул [12]

Помимо прямого процесса, расщепления сложных молекул на элементарные составляющие, существует обратный процесс построения из простых веществ более сложные. Организму для нормального функционирования необходимо синтезировать основные биологические молекулы. Рассмотрим детально вопрос синтеза моно-и полисахаридов у человека.

Синтез сахаров происходит из трехуглеводных фрагментов - участников гликолиза и четырехуглеводных фрагментов - участников цикла трикарбоновых кислот. Этот путь реализуется в условиях недостатка углеводов в продуктах питания и при наличии других компонентов, способных служить источниками трех- или четырехуглеродных фрагментов, например, аминокислота аланин(NH2-C2H4-COOH) превращающийся в реакции переаминирования в пируват. Биосинтез моносахаридов из пирувата называется глюконеогенезом.

Стадии глюконеогенеза повторяют стадии гликолиза в обратном направлении и катализируются теми же ферментами за исключением 4 реакций:

1. Превращение пирувата в оксалоацетат (фермент пируваткарбоксилаза)

2. Превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват (фермент фосфоенолпируваткарбоксикиназа)

3. Превращение фруктозо-1,6-дифосфата в фруктозо-6-фосфат (фермент фруктозо-1,6-дифосфатаза)

4. Превращение глюкозо-6-фосфата в глюкозу (фермент глюкозо-6-фосфатаза) 1ая и 2ая реакции - 1ая стадия глюконеогенеза. Непосредственное превращение пирувата (СН3СОСООН) в фосфоенолпируват энергетически невыгодно. Поэтому существует промежуточная стадия карбоксилирования пирувата, использующая в качестве источника энергии одну молекулу АТФ, в результате которой получается оксалоацетат:

[13]

Превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват происходит по следующей формуле:

[14]

Стехометрическое уравнение глюконеогенеза можно записать в виде:

[15]

Сравнивая с уравнением для гликолиза, видно, что для образования глюкозо-6-фосфата из пирувата расходуется шесть молекул АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы, в то время как превращение одной молекулы глюкозо-6-фосфата в две молекулы пирувата при гликолизе приводит к образованию всего трех молекул АТФ. Эта разница и обеспечивает протекание как гликолиза, так и глюконеогенеза с отрицательным значением изменения энергии Гиббса.

Для человека этот процесс играет огромную роль. При голодании в организме человека активно используются запасы питательных веществ (гликоген, жирные кислоты). Они расщепляются до аминокислот, кетокислот и других не углеводных соединений. Большая часть этих соединений не выводится из организма, а подвергаются реутилизации. Вещества транспортируются кровью в печень из других тканей, и используются в глюконеогенезе для синтеза глюкозы -- основного источника энергии в организме. Таким образом, при истощении запасов организма, глюконеогенез является основным поставщиком энергетических субстратов.

Интересно отметить, что между гликолизом, интенсивно протекающим в мышечной ткани при ее активной деятельности, и глюконеогенезом, особенно характерным для печеночной ткани, существует тесная взаимосвязь. При максимальной активности мышц в результате усиления гликолиза образуется избыток молочной кислоты, диффундирующей в кровь, в печени значительная ее часть превращается в глюкозу (глюконеогенез). Такая глюкоза затем может быть использована как энергетический субстрат, необходимый для деятельности мышечной ткани. Взаимосвязь между процессами гликолиза в мышечной ткани и глюконеогенезом в печени может быть представлена в виде схемы [16]:

[17]

Из описанного выше процесса, можно заметить, что стадии глюконеогенеза почти совпадают со стадиями гликолиза, но существует несколько реакций идущих по-другому, катализируемых ферментами, отличными от тех, которые участвуют в деструкции глюкозы. Благодаря таким стадиям процесс идет в направлении образования молекул. Такая схема биосинтеза справедлива и для заменимых аминокислот, и для жирных кислот и фосфолипидов.

Хотя молекулы белков, углеводов и липидов существенно различаются между собой, можно заметить, что процессы их синтеза и деструкции подчиняются одним и тем же законам. Попробуем записать общие положения, по которым протекают все реакции метаболизма.

Биологические циклы и цепи [18]

Как известно, биохимические превращения организованы в системы процессов, катализируемых набором ферментов. Эти системы представляют собой цепи, не приводящие к регенерации какого-либо из исходных компонентов, либо циклы, в ходе которых процесс начинается с участием некоторой специальной молекулы, регенерируемой в последней реакции цикла. Например, глюкоза как таковая или в виде фосфата в ходе гликолиза превращается в пируват. При синтезе или деструкции полимерных или олигомерных молекул имеет место промежуточная ситуация - осуществляется цикл превращений, приводящий не к идентичной структуре, а к соединению того же типа, что и исходное, но соответственно удлиненное или укороченное на некоторое стандартное звено.

В системах биохимических процессов участвуют основные исходные вещества, которые необратимо потребляются в данной системе реакций, и продукты, которые являются итогом работы цепи или цикла. В зависимости от цели системы реакций, создание каких-либо новых соединений, производство энергии или утилизации ненужных компонентов, исходные вещества представляют собой сырье, топливо или подлежащие утилизации отходы. Так, глюкоза является топливом в гликолизе, а пируват в глюконеогенезе - сырьем.

В огромном числе биохимических превращений наряду с сырьем и топливом используются существенно более дефицитные компоненты, ресурсы которых весьма ограничены и которые должны оперативно регенерироваться в пределах данной клетки или клеточной органеллы. Такими компонентами являются различные коферменты и их производные. Например, гликолиз должен проходить с регенерацией НАД+ и АДФ. Процесс регенерации может идти как одним преимущественным путем, так и многими.

Последовательность реакций, составляющих цепь или цикл, не обязательно является линейной. Наряду с необходимым для продолжения цепи глицеральдигид-3-фосфатом при гликолизе из фруктозо-1,6-дифостфата образуется дигидроксиацетонфосфат, который может вернуться в цепь только после изомеризации.

Практически все реакции, входящие в цепь или цикл, имеют побочные продукты. Многие промежуточные соединения используются в биосинтезе совершенно различных продуктов, точно так же, как многие из них получаются не только в ходе данного цикла или цепи, а и другими путями.

В системах, представляющих собой цепи, увод промежуточных соединений по побочным по отношению к данной цепи направлениям приводит лишь к уменьшению выхода целевого продукта цепи. Если же система представляет собой цикл, то побочные превращения приводят к снижению эффективности работы всего цикла. Поэтому должен существовать дополнительный процесс, который пополняет из доступного сырьевого источника какой-либо компонент цикла.

Практически большинство цепей и циклов ферментативных реакций в живых организмах осложнены участием их компонентов в других системах биохимических процессов и являются в связи с этим элементами разветвленной сети биохимических превращений.

Важное значение для функционирования живых организмов имеет термодинамическая организация систем биохимических превращений. Отдельные стадии не должны сопровождаться слишком большим уменьшением энергии Гиббса. Это важно для того, чтобы избежать неконтролируемого выделения значительного количества теплоты. На стадиях, где уменьшении энергии Гиббса достаточно велико, часть ее должна запасаться в легко утилизируемой форме, в виде соответствующих макро энергетических связях, в виде АТФ и ГТФ.

В связи с тенденцией использовать процессы с незначительным уменьшением энергии Гиббса для систем биохимических процессов характерно наличие в их составе обратимых стадий. Это позволяет использовать одни и те же типы реакций, а часто и одни и те же ферменты, для проведения суммарного процесса, как в прямом, так и в обратном направлениях.

В тех случаях, когда резко преимущественным для живого организма является определенное направление системы биохимических превращений, последняя организована таким образом, чтобы суммарное изменение энергии Гиббса было существенно отрицательным. Это достигается путем введения необратимых реакций. На примере гликолиза, видно, что наряду значительного числа обратимых реакций существуют две не обратимые, как бы запирающие процесс в одном направлении.

Итак, метаболизм представляет собой систему биохимических превращений, катализируемых ферментами. Элементы этой системы тесно связанны между собой, образования промежуточного соединения в одном процессе дает начала другому процессу, где этот промежуточное соединение становится исходным веществом. Все биохимические превращения разделяются на циклы и цепи, перед которыми могут стоять разные задачи- запасания энергии, синтез вещества или утилизация ненужных компонентов. Процессы синтеза и деструкции биологической молекулы имеют общие стадии, но существуют и отличающие, позволяющие процессу идти в нужном направлении.

????? ?????????? ????????????? ???????

Литература

1. Mortality and burden of disease estimates for WHO Member States in 2004. Geneva: World Health Organization; 2009.

2. «Биологическая химия» Кнорее Д.Г., Мызина С.Д.3-ие издание. Высшая школа 2000.

3. «Основы биохимии» Ленинджер А. 1985 год,1 том, стр. 68.

4. The Chemistry of Biodiesel. University of Idaho.

5. «Основы химии». Книга 2, глава 1.1 А. В. Мануйлов, В. И. Родионов НГУ

6. The chemical logic behind... Gluconeogenesis Prof. Doutor Pedro Silva, Professor Auxiliar, Universidade Fernando Pessoa

Размещено на Allbest.ru