Биохимическая характеристика процесса брожения

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

1. Общая характеристика процессов брожения. Значение процессов превращения углеродсодержащих веществ в круговороте углерода в природе

Брожение - окислительно-восстановительный процесс, приводящий к образованию АТФ, котором окислителем и восстановителем служат органические соединения, образующиеся в ходе самого брожения.

При брожении субстрат разлагается до конечных продуктов. соединения подвергающиеся брожению не должны быть сильно окислены и не слишком восстановленными. Чаще всего микроорганизмы используют в качестве субстратов углеводы, некоторые органические кислоты, аминокислоты, пурины и пиримидины. Образование АТФ во время брожения идет путем фосфорилирования на уровне субстрата.

Брожение вызывается облигатными или факультативными анаэробами, и как правило в в строго анаэробных условиях. Брожение является простейшей формой биологического окисления, которое обеспечивает получение энергии в анаэробных условиях.

Известно много типов брожения. Каждый их них дает специфические конечные продукты и свойственен отдельной группе микроорганизмов.

Брожение идет в две стадии:

1. Кослительная стадия. Превращение глюкозы в пируват- включает разрыв углеродной цепи глюкозы и отщепление двух пар атомов водорода.

2. Восстановительная стадия - атомы водорода используются для восстановления пирувата или образованных их него соединений.

Образование пирувата из углеводов совершается как серия последовательных реакций. Это катаболические реакции, общие для брожения и аэробного дыхания.

У микроорганизмов известно три пути образования пирувата из углеводов:

1. Путь Эмбдена-Мейерглфа-Парнаса, или гликолиз, присущ облигатным и факультативным анаэробам.

2. Пентозофосфатный, или Варбурга-Диккенса- Хореккера, характерен для многих микроорганизмов, как прокариот, так и для эукариот.

3. Путь Энтнера-Дудорова, найден только у отдельных групп микроорганизмов, в основном анаэробных бактерий.

Углерод - важнейший элемент органической природы. Он является неотъемлемой частью организмов. Зеленые растения ежедневно потребляют колоссальное количество углекислоты. Если бы в природе отсутствовали источники пополнения атмосферы углеродом, то вскоре жизнь полностью бы затихла. Основным источником пополнения атмосферы углекислотой является жизнедеятельность микроорганизмов.

В почву ежегодно попадает большое количество органических веществ в виде остатков растений (пожнивные остатки, корни, навоз, зеленые удобрения и др.), трупов животных и отмерших микроорганизмов. Под влиянием различных групп микроорганизмов эти вещества проходят сложный путь биохимических превращений, достигая, в конце концов, стадии минерализации. Из соединений углерода наиболее легко и быстро подвергаются минерализации простые и низкополимерные углеводы (моно- и дисахариды). Несколько труднее и медленнее разлагаются полисахариды (крахмал, гемицеллюлозы, пектиновые вещества), жиры и воска. Трудно разлагаются микроорганизмами целлюлоза и близкие к ней высокополимерные соединения, например лигнин, который часто накапливается в почве. Большое значение в разложении органических веществ играют условия аэрации. В зависимости от условий среды разложение идет при участии анаэробных или аэробных микроорганизмов. В анаэробных условиях разложение углеводов протекает по типу брожения, в результате которого образуются органические кислоты, спирты и различные газообразные продукты. В зависимости от основного конечного продукта, образующегося в ходе анаэробного разложения, брожения получили соответствующие названия: спиртовое, молочнокислое, маслянокислое и др.

В аэробных условиях распад органических веществ идет более быстро и может завершиться полным окислением с образованием - CO2 и H2O. Но чаще всего окисление бывает не полным, и кроме CO2 и H2O образуются органические кислоты и спирты. Окислятся, могут углеводы, этиловый и др. спирты, кислоты, углеводороды, жиры и другие вещества.

Процессы брожения и окисления органических веществ широко применяются в промышленности для получения ряда ценных продуктов (ацетона, бутанола, глицерина, уксусной, лимонной, глюконовой и др. кислот), в сельском хозяйстве (силосовании, сенажировании, квашение овощей и переработке молока в кисломолочные продукты), для очищения почв и водоемов от загрязнения нефтью и продуктами ее переработки, для разведки месторождений нефти и газа, обработке лубоволокнистых культур и т.д.

2. Спиртовое брожение Основы виноделия. Получение глицерина

Спиртовое брожение - это превращение углеводов до этилового спирта.

Спиртовое брожение вызывается различными микроорганизмами: дрожжами, бактериями, отдельными видами грибов. Основным возбудителем являются дрожжи.

Спиртовое брожение с участием дрожжей рода Saccharomyces применяется в хлебопечении, для получения спирта и других продуктов.

Дрожжи широко распространены в природе: в почве, на поверхности плодов и ягод, зерне и т.д.

Дрожжи сбраживают углеводы (моно- и дисахариды). Дрожжи относятся к факультативным анаэробам, поэтому легко переходят от анаэробного метаболизма (брожение) к аэробному дыханию. Сбраживание углеводов дрожжами с образованием этанола и углекислого газа идет гликолитическим путем. Образовавшийся в результате пируват под влиянием пируватдекарбоксилазы превращается а ацетальдегид, который затем восстанавливается НАД-Н2-алкогольдегидрогеназой до этанола.

Суммарное уравнение:

С6Н12О6 = 2 СН3СН2ОН + 2 СО2.

Обычно спиртовое брожение протекает при кислой реакци среды (рН 4-5). Если реакцию сместить в щелочную сторону (около рН 8), то в качестве основного конечного продукта будет глицерин.

2С6Н12О6 + Н2О= СН3СООН+ СН3СН2ОН +2СН2ОНСНОНСН2ОН + 2СО2.

Кроме вторичных продуктов, при спиртовом брожении образуются побочные продукты - высшие спирты или сивушные масла. Наибольшее практическое значение имеет вид дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Штаммы Saccharomyces cerevisiae подразделяют на расы верхового и низового брожения. Они используются в хлебопечении, получении спирта, пивоворении, виноделии, производстве кваса и некоторых кисломолочных продуктов.

брожение окислительный аденозинтрифосфат этанол

3. Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение - разновидность безкислородного дыхания. Его биологическое значение - снабжение микроорганизмов необходимой энергией. Распад глюкозы при молочнокислом брожении сопровождается образованием молочной кислоты, а также ряда побочных продуктов - уксусной кислоты, диоксида углерода, иногда этанола. Кроме глюкозы, молочнокислые бактерии могут сбраживать лактозу, фруктозу, галактозу и др. моно - и дисахариды. Молочнокислое брожение лежит в основе силосования, квашения овощей, переработки молока в кисломолочные продукты, сыра, кислосливочного масла и т.п. Это брожение вызывается специфичной группой молочнокислых бактерий, которая очень разнообразна и широко распространена в природе. Молочнокислые бактерии обитают на поверхности растений, в молоке, на пищевых продуктах, в кишечнике человека и животных. По форме палочки или кокки, не образуют спор, неподвижны, грамположительные, анаэробы или аэротолерантны, требовательны к источникам азота, используют только аминокислоты и растворимые формы белка, нуждаются в ряде витаминов. Известны три типа брожения, вызываемого молочнокислыми бактериями:

1. Гомоферментативное молочнокислое брожение, при котором из глюкозы образуется в основном молочная кислота:

C6H12O6 = 2 CH3CHOHCOOH

Возбудители гомоферментативного брожения: Streptococcus lactis, S. cremoris, S. Thermophilus; Pediococcus damnosus; Lactobacillus bulgaricus, L. acidophilus, L. plantarum.

2. Гетероферментативное молочнокислое брожение, при котором наряду с молочной кислотой образуются этиловый спирт и диоксид углерода:

C6H12O6 = CH3CHOHCOOH + CH3CH2OH + CO2.

Возбудители гетероферментативного брожения: Lactobacillus brevis, Lactobacillus cellobiosus, Leuconostoc cremoris, L. mesenteroides.

3. Бифидоброжение, при котором из глюкозы образуются уксусная и молочная кислоты:

2C6H12O6 = 3CH3COOH + 2CH3CHOHCOOH.

Возбудители бифидоброжения: Bifidobacterium bifidum.

Размещено на Allbest.ru