Эволюция "первичного бульона", порядок совершавшихся в нем химических превращений органических веществ

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

В 1924 году А.И. Опарин опубликовал основные положения своей гипотезы происхождения жизни на Земле. Абиогенное возникновение живой материи возможно только в условиях древней атмосферы.

Таким образом, в настоящее время мы располагаем весьма убедительными наблюдениями и многочисленными экспериментальными данными, позволяющими считать, что в определенный период доактуалистической эпохи существования нашей планеты водоемы земной гидросферы содержали в себе наряду с водным раствором неорганических солей также и разнообразные органические вещества -- простые и сложные мономеры и полимеры, а также богатые энергией соединения, способные вступать в многочисленные взаимодействия между собой. Этот своеобразный «первичный бульон» все время изменялся, эволюционировал, как в целом так и в отдельных своих частях. Содержание в нем органических веществ, с одной стороны, постоянно пополнялось за счет эндогенных и экзогенных источников углеродистых соединений (земной коры, метеоритов и комет), а с другой -- убывало в результате их частично идущего глубокого распада. В связи с этим концентрация растворенных в воде органических веществ очень сильно варьировала как в целом, так и в особенности в отдельных более или менее изолированных водоемах, где она могла, например, возрастать при локальном испарении воды. Наряду с этими количественными изменениями эволюционировал и качественный состав «первичного бульона», усложнялись, полимеризовались присутствовавшие в нем вещества и возникали новые соединения, в особенности в связи с общими изменениями условий на земной поверхности.

Но как бы ни шла эволюция «первичного бульона», в принципе он все время оставался только более или менее сложным раствором неорганических солей и органических веществ. Порядок совершавшихся в нем химических превращений органических веществ, их образование и распад коренным образом отличался от того порядка, который характерен для всех без исключения живых существ. У этих последних, благодаря известной предсуществующей уже в них организации, последовательность отдельных реакций строго согласована в едином процессе обмена веществ. Поэтому порядок совершающихся здесь процессов весьма целенаправлен и способен приводить к постоянно повторяющемуся синтезу иной раз весьма сложных и специфических соединений, которые могут возникать и накапливаться в клетке в значительных количествах.

В «первичном бульоне» такого рода порядок, конечно, совершенно отсутствовал. Как и в простом водном растворе органических веществ, совершавшиеся в «бульоне» химические превращения протекали согласно лишь общим законам физики и химии. Они не носили какого-либо направленного, организованного характера, а реализовались по всем направлениям широчайшего поля химических возможностей. Любое вещество могло изменяться здесь очень разнообразными путями, и отдельные реакции перекрещивались между собой самым причудливым образом. Поэтому здесь могло возникать большое разнообразие всевозможных органических соединений и их полимеров, но чем сложнее и специфичнее было данное вещество, чем большее число последовательных реакций должно было участвовать в его образовании, тем менее вероятным было его возникновение, а следовательно, и меньше концентрация этого специфического вещества в «первичном бульоне».

Поэтому легко представить себе возможность широко идущего абиогенного образования сахаров, аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, а также их неспецифических полимеров. Но крайне невероятным является абиогенное образование здесь белков или нуклеиновых кислот современного типа, т.е. образование веществ, наделенных специфическим строго определенным взаиморасположением аминокислотных или мононуклеотидных остатков, молекулярной структурой, весьма совершенно приспособленной к тем функциям, которые белок или нуклеиновые кислоты несут в любом живом теле. В частности, для ферментативной активности современных белков особенно большое значение имеет присущее им строго упорядоченное расположение аминокислотных остатков в их полипептидной цепи и определенная упаковка этой цепи в белковой глобуле. Такого рода упорядоченная внутримолекулярная структура возникает сейчас только благодаря действию очень сложных высокоорганизованных химических механизмов живой клетки, и просто в растворе органических веществ «первичного бульона» ее образование совершенно исключено. Поэтому здесь не могли образовываться подобные современным высокоорганизованные белки, в частности ферменты, которые являются своеобразными, находящимися на молекулярном уровне, органами живой клетки. Их внутримолекулярное строение очень хорошо, «целесообразно» приспособлено к выполнению тех каталитических функций, которые они несут в обмене веществ целостной живой системы. Но именно возникновение этой приспособленности в условиях простого водного раствора в «первичном бульоне» еще до образования здесь таких целостных систем и является крайне невероятным.

Представление о такого рода первичном образовании ферментов до известной степени напоминает собой высказывание древнегреческого философа Эмпедокла, согласно которому первоначально на Земле образовались отдельные органы: «...выросло множество голов без шеи, блуждали голые руки, лишенные плеч, двигались глаза, лишенные лба». В дальнейшем эти органы будто бы срослись между собой и таким путем возникли животные и люди.

Сейчас нам вполне понятно, что глаз или рука могла возникнуть только в процессе эволюции целостного организма. Аналогично этому и целесообразно построенные белки-ферменты могли образоваться и совершенствоваться только в процессе эволюции целостной системы, уже обладавшей некоторым, хотя бы примитивным обменом веществ, в котором ферменты играли свою определенную роль. Лишь в этой, наделенной обменом системе и происходило в процессе эволюции постепенное приспособление внутренней структуры сначала примитивных белков, а затем и ферментов к тем функциям, которые они несут в метаболизме.

Следовательно, для решения проблемы первичного возникновения упорядоченного, целесообразного строения белков необходимо, прежде всего, ответить на вопрос, как из хаоса взаимоперекрещивающихся реакций водного раствора мог сформироваться определенный порядок обмена веществ, нужно ясно представить себе и экспериментально обосновать пути возможного образования в «первичном бульоне» таких исходных систем, в которых в процессе эволюции складывался бы определенный порядок их взаимодействия с внешней средой, постепенно приближающийся к современному, характерному для всего живого, обмену веществ.

В настоящее время в научной литературе широко высказывается мнение, что такими исходными системами могли явиться просто отдельные молекулы тех полинуклеотидов со случайным расположением мономерных остатков в цепи, которые первично возникали в мировом «бульоне». Им была присуща свойственная всем полинуклеотидам комплементарность. Поэтому, согласно Дж. Холдейну, Г. Шрамму и другим авторам, уже в абиогенных условиях должна была создаться возможность к постоянному более быстрому синтезу предсуществующих полинуклеотидов, к все убыстряющемуся «саморазмножению» молекул, наделенных определенной вторичной структурой полимерной цепи. Подвергаясь мутациям и естественному отбору, молекулы полинуклеотидов все время эволюционировали, совершенствовали свою вторичную структуру, приближаясь в этом отношении к структуре современных нуклеиновых кислот.

Однако на основе такой эволюции «на молекулярном уровне» трудно себе представить, а тем более экспериментально воспроизвести возникновение обмена веществ. Если производить подобного рода полимеризацию мононуклеотидов в их чистых изолированных растворах, то это приводит только к образованию своеобразных скоплений близких по своему строению полинуклеотидов, что в природных условиях создавало бы лишь залежи этих веществ, подобных залежам озокерита или другой смеси органических гомологов. Если же указанная полимеризация осуществляется в присутствии других полимеров, например полипептидов (что, по-видимому, должно было иметь место в «первичном бульоне»), возникающие полинуклеотиды неизбежно образуют с этими полимерами многомолекулярные комплексы, выделяющиеся из окружающегося раствора в виде индивидуальных систем (коацерватных капель), как это недавно было показано в опытах нашей Лаборатории в Институте биохимии имени А.Н. Баха Академии наук СССР. При этом существенное значение для такого рода выделения имеет лишь величина образующихся полимерных молекул, а не порядок расположения мономерных остатков в их цепи, который может быть совершенно случайным.

Именно эти комплексные системы, а не отдельные находившиеся в растворе молекулы должны были явиться теми исходными образованиями, которые в дальнейшем сформировались в первичные организмы. Лишь такого рода системы могли эволюционировать на основе своего взаимодействия с внешней средой и естественного отбора. Первоначально они включали в себя лишь примитивные беспорядочно построенные полипептиды и полинуклеотиды. Но в дальнейшем эти последние стали приобретать все более и более целесообразное внутримолекулярное строение, приспособленное к тем функциям, которые им принадлежат в эволюционирующих целостных системах. Вне этих систем нельзя себе представить совершенствования отдельных молекул, как нельзя представить возникновение и совершенствование какого-либо органа -- глаза или руки -- вне организма.

Возникновение многомолекулярных комплексных систем в первоначально однородном «бульоне» земной гидросферы и их последующее совершенствование явились дальнейшим очень важным этапом эволюции углеродистых соединений на пути к возникновению жизни.

Характерным для жизни является то, что она не просто рассеяна в пространстве, а представлена отграниченными от внешнего мира индивидуальными, очень сложными системами -- организмами, которые непрерывно взаимодействуют с внешней средой и внутреннее строение которых чрезвычайно хорошо приспособлено к их длительному существованию, к постоянному самообновлению и самовоспроизведению в данных условиях окружающего их внешнего мира.

Такого рода форма организации и движения материи могла возникнуть только на основе эволюции выделившихся из «первичного бульона», из однородного раствора органических веществ, целостных многомолекулярных систем, может быть, вначале очень примитивных, но уже способных в силу самого своего обособления от внешней среды взаимодействовать с ней. Именно в процессе этого взаимодействия и связанного с ним отбора индивидуальных исходных систем по признаку возможности их более или менее длительного существования в данных условиях внешнего мира происходило постепенное приспособление внутренней организации этих систем к внешним условиям, создавалось все более и более совершенное в указанном отношении взаимодействие веществ и процессов, возникал закономерно организованный обмен веществ, и на этой основе образовывались белки, нуклеиновые кислоты и другие «целесообразно» построенные, функционально приспособленные, свойственные современным организмам вещества.

Конечно, очень трудно сказать, что представлял собой процесс образования первичных, исходных для возникновения организмов систем. Можно считать, что это было выделение сгустков органических веществ путем их адсорбции на частицах глины или на других твердых неорганических веществах, как это предполагает Дж. Бернал. В недавнее время С. Фокс экспериментально показал очень интересную возможность образования белковоподобных многомолекулярных систем путем допустимого в природных условиях термического воздействия на смесь аминокислот (рис. 1, а и б). Любопытную схему образования пузырьков, заключенных в лнпоидо-белковую оболочку, недавно дал Р. Голдейкр.

Рисунок 1

По его мнению, такие пузырьки могут возникать под влиянием ветра в результате изгибов (collapse) пленок, обнаруженных на поверхности некоторых природных водоемов.

Можно рисовать себе и многие другие аналогичные пути выделения исходных многомолекулярных систем из однородного раствора органических веществ земной гидросферы. Но мне по причинам, которые будут указаны ниже, представляется наиболее вероятным первичное возникновение такого рода систем в форме так называемых коацерватных капель.

Эти образования можно легко получить в лабораторных условиях путем простого смешивания растворов не только различных естественных белков или нуклеиновых кислот, но н искусственно получаемых полимеров со случайным или монотонным расположением мономеров в их цепи, т.е. при смешивании или одновременном образовании таких веществ, возможность возникновения которых в «первичном бульоне» вряд ли может подвергаться сомнению. Формирование коацерватных капель в лабораторных опытах происходит при обычных для природных условий температурах, кислотности и т.д. При этом ранее равномерно распределенные во всем объеме растворителя молекулы участвующих в образовании коацервата веществ объединяются между собой в определенных точках пространства, образуя как бы целые молекулярные рои или кучи, которые, достигнув определенной величины, выделяются из общего раствора в форме видимых под микроскопом резко очерченных капель, плавающих в окружающей их среде (рис. 2). Эта среда, или так называемая равновесная жидкость, теперь оказывается почти полностью лишенной ранее растворенных в ней высокомолекулярных веществ, которые целиком концентрируются в коацерватных каплях.

Уже в течение многих лет эти образования изучались голландским ученым Г. Бунгенберг-де-Ионгом, а теперь исследуются во многих лабораториях мира. Классическим объектом для получения коацерватных капель в работах Бунгенберг-де-Ионга служили растворы желатины и гуммиарабика. Но можно получить коацерваты не только из двух, но и из многих компонентов, смешивая между собой разнообразные белки, в частности, например, казеин, яичный или кровяной альбумин, гемоглобин, псевдоглобулин, глицинии, клюпеин и т. д. Далее в образовании коацерватов могут принимать участие нуклеиновые кислоты, разнообразные полиозы, как, например, крахмалофосфорная кислота или арабан, лецитин и другие липоиды (в виде белково-липоидных комплексов) и тому подобные вещества. В капли могут быть включены и активные ферменты, проявляющие здесь свое специфическое каталитическое действие.

Бунгенберг-де-Ионг считает, что при образовании коацерватов основную роль играют электростатические и гидратационные силы. Однако, ввиду исключительной сложности коацервации, теория этого явления еще не может считаться полностью разработанной. Процесс коацервации можно трактовать и как различные проявления взаимно ограниченной растворимости веществ, приводящей к расслоению и разделению их растворов на две жидкие фазы. Однако если при коацервации простых жидкостей стабильность капель определяется величиной поверхностного натяжения на границе раздела капель, то в коацерватах белковых и других высокомолекулярных веществ условия стабилизации капель гораздо сложнее. Она в значительной мере определяется здесь стабилизирующим действием адсорбционных слоев на поверхности раздела капель и среды. Особенно резко это стабилизирующее действие выражено в том случае, если указанные слои обладают высокой структурной вязкостью или даже упругостью и механической прочностью на сдвиг. При наличии этого условия стабильность капель может быть чрезвычайно большой.

При образовании белковых и других аналогичных коацерватов происходит частичный переход белковых молекул и их ассоциатов с липоидами или полисахаридами на поверхность раздела и образование здесь молекулярных слоев с измененными структурно-механическими свойствами. Этим и объясняется наличие резких поверхностей раздела с довольно прочными механическими свойствами на границе между каплями комплексных коацерватов и их равновесной жидкостью.

Белковые коацерватные капли могут обладать и внутренней структурой, что также существенно отличает их от простых капель жидкости. Эта структура чаще всего выражается в некоторой очень лабильной ориентированности частиц коацервата, но она может в ряде случаев приобретать и довольно стабильный характер.

Большой интерес с указанной точки зрения представляют, в частности, так называемые множественные комплексные коацерваты, в состав которых входит несколько разнообразных компонентов, так, например, коацерват, образованный из желатины, гуммиарабика и нуклеината натрия (рис. 2). Он может существовать как единый комплексный коацерват или образовывать два смешивающихся между собой разных коацервата, при этом крупныe капли одного коацервата включают в себя маленькие капельки другого.

В связи с наличием внутренней структуры и определенной организацией поверхности, отделяющей капли от равновесной жидкости, коацерваты обладают ярко выраженной способностью адсорбировать различные вещества из окружающего раствора. Многие органические соединения почти нацело извлекаются соответствующими коацерватами из равновесной жидкости даже том случае, если их концентрация здесь не превышает одной тысячной доли процента. Очень важным при этом является то, что адсорбция носит избирательный характер. Коацерваты могут накапливать в больших количествах одни вещества, поглощая их из окружающих разбавленных растворов, и, наоборот, лишь очень ограниченно воспринимая другие соединения, присутствующие даже в больших концентрациях в равновесной жидкости.

Теперь можно сформулировать те причины, которые побуждают меня использовать в своих опытах коацерватные капли как наиболее перспективные модели тех исходных многомолекулярных систем, которые некогда возникли в «первичном бульоне» и эволюция которых привела к абиогенному возникновению примитивных родоначальников всего живого на Земле.

Это, во-первых, высокая вероятность, можно сказать, обязательность возникновения коацерватов на определенной стадии эволюции «первичного бульона», тогда когда здесь абиогенно синтезировались разнообразные высокомолекулярные полимеры, еще не наделенные определенным расположением мономеров в своей цепи.

Во-вторых, вряд ли можно указать другой столь же эффективный, как коацервация, путь концентрирования белковоподобных и других высокомолекулярных органических веществ, в особенности при обычных сравнительно невысоких температурах Известно, что можно экспериментально получить образование коацервата при содержании желатины в растворе с концентрацией, равной всего одной тысячной доле процента. Как мы уже указывали, концентрация органических веществ в первичном океане Земли должна была быть значительно выше.

В-третьих, выделившиеся из «мирового бульона» коацерватные капли не изолировались полностью от окружающей их внешней среды, не превратились в замкнутые системы, а сохранили способность взаимодействовать с внешней средой, что являлось обязательным условием для их дальнейшей эволюции.

Наконец, в-четвертых, явление коацервации представляет с разбираемой нами точки зрения особый интерес и потому, что временный материальный носитель жизни -- протоплазма -- в коллоидно-химическом отношении тоже является множественным комплексным коацерватом.

Однако, конечно, из этого не нужно делать вывода, что любая коацерватная капля является в какой-то мере живой. Между ней и протоплазмой имеется коренное различие, которое, прежде всего, выражается в том, что устойчивость этих двух систем, их способность к длительному существованию основывается на совершенно разных принципах.

Искусственно получаемый нами коацерват или та капля, которая возникла естественным путем, выделившись из органического раствора океанических вод, сами по себе являются статическими системами. Их более или менее длительное существование связано с сохранением постоянства свойств системы во времени и зависит от того, что они находятся в термодинамически устойчивом состоянии. Чем неизменнее коацерватная капля с коллоидной точки зрения, тем меньше у нее шансов исчезнуть как индивидуальное образование за данный отрезок времени, слившись с другими каплями или расплывшись в окружающем растворе.

В противоположность этому коацерватная структура, свойственная живой протоплазме, существует только до тех пор, пока в этой последней непрерывной чередой и с большой скоростью совершаются многочисленные биохимические процессы, в своей совокупности составляющие обмен веществ. Как только эти процессы прекращаются или коренным образом изменяются, разрушается и сама протоплазменная система. Ее длительное существование, постоянство ее формы связано не с неизменностью, не с покоем, а с постоянством движения.

Аналогичные системы присущи и неорганическому миру, они получили общее название открытых, или поточных систем. Постоянство их свойств во времени характеризуется не термодинамическим равновесием (как это наблюдается в изолированных от внешней среды замкнутых системах), а наличием стационарного состояния, при котором соблюдается известное постоянство односторонне протекающих процессов. Это присущее открытым системам стационарное состояние сходно с термодинамическим равновесием замкнутых систем в том отношении, что в обоих случаях системы сохраняют во времени свои свойства постоянными. Однако их коренное различие заключается в том, что при термодинамическом равновесии вообще не происходит изменения свободной энергии (dF = 0), а при стационарном состоянии оно совершается непрерывно, но с постоянной скоростью (dF = const).

Для наглядности здесь можно привести следующий элементарный пример. Простое ведро с водой может служить моделью замкнутой, статичной системы, которая сохраняет постоянным свой уровень воды в силу отсутствия здесь каких-либо процессов. Напротив, проточный бассейн, к которому по одной трубе непрерывно притекает вода, а по другой она оттекает, является стационарной открытой системой. Уровень воды в таком бассейне может сохраняться неизменным, но только при определенном постоянном соотношении скоростей притока и оттока. Изменив эти соотношения, мы можем создать любой другой уровень, который на тех же основах будет сохранять свое стационарное состояние.

В приведенном простейшем примере взята система, в которой происходит никаких химических реакций. Однако для нас значительно больший интерес представляют более сложные химические открытые системы. В такого рода образованиях также осуществляется непрерывное поступление веществ из внешней среды в отграниченную от нее тем или иным путем систему, но эти вещества здесь подвергаются химическим изменениям, а возникающие при этом продукты реакции удаляются обратно во внешнюю среду. Поэтому постоянство такой системы во времени характеризуется стационарным состоянием, при котором соблюдается не только определенное соотношение скоростей притока и оттока веществ в систему, но и скоростей совершающихся в системе химических изменений.

При постоянстве скоростей диффузии и реакций система приобретает некоторое стационарное состояние, определенный уровень соотношения составляющих систему компонентов. При любом изменении указанных параметров «равновесие» системы нарушается, но затем устанавливается новое стационарное состояние, причем число таких возможных состояний может быть как угодно велико. Поэтому, например, при внесении в такую систему катализатора, ускоряющего определенную реакцию, может произойти изменение уровня соотношения компонентов системы, что совершенно исключено в замкнутых системах, где катализатор может изменять лишь скорость достижения равновесия, но не его положение. В живой клетке дело обстоит несравненно сложнее, чем в приведенной нами простой химической схеме. Здесь, прежде всего, имеет значение не одна какая-либо индивидуальная химическая реакция, а целая цепь строго согласованных между собой химических превращений. Эта цепь может быть прямолинейной, неразветвленной, но она может ветвиться или даже замыкаться в циклы.

В этих циклах создается известная повторяемость химических процессов. Однако в их отдельных звеньях всегда происходит необратимое ответвление процессов, в силу чего биологический обмен в целом всегда протекает в одностороннем направлении. В протоплазме многочисленные цепи и циклы реакций объединены между собой в единую, очень разветвленную, закономерно построенную сетку обмена веществ, которую С. Хиншелвуд сравнивает с хорошо развитой железнодорожной сетью, где одновременно с разными скоростями движутся многочисленные поезда.

Характерным для живого тела является то, что весь этот сложный закономерный порядок явлений неизменно направлен на постоянное самосохранение и самовоспроизведение всей живой системы в данных условиях внешней среды.

Простой раствор или однородная смесь органических веществ с изложенной точки зрения, представляет собой широчайшее, но совершенно дикое поле химических возможностей. По этому полю с одинаково большими затруднениями, а поэтому и с одинаково малой скоростью можно двигаться в любом направлении. В противоположность этому в протоплазме проложены определенные пути биохимических процессов, целая сеть «рационально построенных трасс», по которым с колоссальной скоростью и по «строго соблюдаемому графику» непрерывно происходят химические превращения веществ и связанное с ними преобразование энергии, причем в основе всей этой организации протоплазмы во времени лежит соотношение скоростей взаимосвязанных между собой реакций обмена.

Для того чтобы коацерватная капля приблизилась по характеру своей организации к организации живых тел, для того чтобы она могла до известной степени служить хотя бы простейшей моделью этих тел, она должна из статического состояния перейти в стационарное, ее взаимодействие с внешней средой должно приобрести поточный характер. А для этого необходимо, чтобы вещества окружающего каплю раствора не только избирательно поглощались ею, но и претерпевали в капле те или иные химические изменения.

Создающиеся при этом соотношения могут быть показаны на следующей элементарной схеме, где прямоугольником изображена система (например, коацерватная капля), S и Z -- внешняя среда; А -- поступающее из нее в каплю вещество; В -- продукт реакции, способный диффундировать во внешнюю среду.

Если реакция А -> В идет скорее, чем обратное превращение, если она осуществляется в системе с большей скоростью, чем в окружающей среде, концентрация вещества А в системе все время падает и это нарушает равновесие между ней и средой, создавая возможность поступления в систему все новых и новых количеств вещества А. В противоположность этому концентрация В в процессе реакции нарастает и это обусловливает выход вещества В во внешнюю среду. В результате этого может возникнуть постоянный и односторонне направленный поток вещества через систему, причем ее dF все время сохраняется постоянным, пополняясь за счет энергии, притекающей с веществом А из внешней среды и освобождающейся в системе в процессе реакции А->В (конечно, если эта реакция является экзоэргической).

Наиболее эффективным способом увеличения скорости такого рода реакции в системе является включение в нее соответствующего катализатора, который может быть как органическим соединением, так и неорганической солью или комбинацией того и другого. При этом совершенно необязательно, чтобы этот катализатор первично образовывался в самой системе, он может частично или полностью поступать в нее и из внешней среды, но должен здесь накапливаться, подобно тому как накапливается краска в адсорбирующей ее коацерватной капле.

Несколько более сложная схема получается тогда, когда в системе происходит не одна, а две взаимосвязанные между собой реакции. В этом случае в зависимости от соотношения скоростей реакции А->В и реакции В->С вещество В может накапливаться в системе или быстро из нее исчезать; при этом если вещество I является полимером, входящим в состав системы, она может увеличиваться или, наоборот, уменьшаться в своем объеме и весе.

Для того чтобы воспроизвести эти явления в модельных опытах мы использовали в качестве взаимодействующих с внешней средой систем коацерватные капли. Для их образования в большинстве случаев смешивали растворы природных полимеров (пошсахаридов, белков, нуклеиновых кислот и т.д.), выделенных из различных организмов. Конечно, при этом мы учитывали, что указанных веществ, наделенных строго определенным внутримолекулярным строением, не могло быть в «первичном бульоне» земной гидросферы, однако на этих объектах было более просто установить те явления, которые свойственны и беспорядочно построенным полимерам (что в дальнейшем и было подтверждено приведенными выше специальными опытами) (рис. 1U).

Аналогично этому в качестве катализаторов мы использовали препараты ферментов, а не более простые (но менее эффективные) ускорители, так как это позволяло нам проводить наши опыты быстро, в приемлемые для лабораторных условии сроки.

В дальнейшем мы предполагаем заменить ферменты органическими или неорганическими катализаторами. Но на данной начальной стадии исследования использование естественных полимеров и ферментов давало неоценимые преимущества.

Если в каплю, состоящую из полиглюкозида и гистона, включить соответствующий катализатор, а в окружающей равновесной жидкости растворить фосфопроизводное глюкозы (глюкозо-1-фосфат), в капле начинает образовываться крахмал и это приводит к ее росту. В частности, в наших опытах уже за 30 минут ее объем возрастал более чем в полтора раза. При дополнительном включении в каплю другого катализатора, разлагающего крахмал, из капли во внешнюю среду начинала выделяться мальтоза, которой ранее здесь не было.

Таким образом, весь осуществленный, нами в модельном опыте процесс синтеза и распада можно изобразить в виде следующей схемы потока веществ через коацерватную каплю (здесь капля схематически изображена в виде прямоугольника):

Рисунок 2

В зависимости от соотношения скоростей реакций а и б количество полимера, образующегося в капле за счет веществ внешней среды, может возрастать или убывать, капля может расти или уменьшаться в объеме и в конечном итоге исчезать. Такая система до известной степени уже может служить простейшей моделью потока веществ через живую клетку. Аналогичным образом мы вызывали синтез или распад полинуклеотидов, являвшихся одним из компонентов наших коацерватных капель. При преобладании в них синтеза полинуклеотида такие капли росли у нас на глазах.

Таким образом, мы располагаем сейчас динамически устойчивыми коацерватными каплями, взаимодействующими с внешней средой по типу открытых систем, каплями, способными не только стационарно сохраняться, но и увеличиваться в своем объеме -- расти путем ускоренно происходящей в них полимеризации веществ внешней среды. Такого рода капли могут служить моделями тех комплексных многомолекулярных систем, которые должны были выделяться из водного раствора «первичного бульона», образуясь из возникавших здесь полипептидов, полинуклеотидов и других полимеров, не наделенных какой-либо определенной последовательностью мономерпых остатков в их цепи.

Правда, рост таких моделей может осуществляться только при наличии во внешней среде богатых энергией фосфорных соединений. Но, как это указывалось выше (опыты Понамперумы и др.), такие соединения должны были абиогенно синтезироваться в «первичном бульоне», в частности за счет энергии коротковолнового ультрафиолетового света. Следовательно, их присутствие в доактуалистической восстановительной гидросфере Земли отнюдь не было исключено, но вряд ли их количество здесь было настолько значительным, чтобы оно могло длительно обусловливать собой стационарное существование коацерватных капель. По истечении какого-то начального периода далее сохраняться как стационарные системы могли только те капли, которым была присуща способность образовывать макроэргические соединения за счет процессов, ведущих к выделению свободной энергии.

В восстановительных условиях «первичного бульона» наиболее вероятными из этих процессов были окислительно-восстановительные реакции, связанные с переносом водорода или электрона. По-видимому, именно реакции этого типа были наиболее ранними звеньями зарождающегося обмена веществ. На это указывает их поразительная универсальность, их обязательное участие во всех известных нам жизненных процессах, у всех без исключения живых существ. Недаром А. Клюйвер на основании большого сравнительно биохимического материала справедливо считал наличие непрерывного и направленного движения электронов за наиболее существенный признак живого состояния.

Точно так же, как и процессы полимеризации, окислительно-восстановительные реакции легко могут быть воспроизведены в коацерватных каплях в модельных опытах. В частности, нами была осуществлена система, которую можно изобразить следующей схемой.

На ней изображен совершающийся внутри капли перенос водорода от одного вещества к другому. Освобождающаяся при этом энергия в основном рассеивается в виде тепла. Она не может быть непосредственно использована для синтеза макроэргических соединений или образования полимеров. Однако при сопряжении окислительно-восстановительных реакций с процессом фосфорилирования (которое при этом может протекать и в анаэробных условиях) происходит накапливание энергии пирофосфатных и других макроэргических связей, легко используемых для синтеза полимеров. Наши предварительные опыты по моделированию в коацерватных каплях сопряженного анаэробного фосфорилирования дали положительные результаты.

Перед нами еще стоит задача в лабораторных опытах совместить все три типа реакций примитивного обмена (оксидо-редукции, сопряженного фосфорилирования и полимеризации) в единой коацерватной модели. Искусственное построение такой модели является только вопросом времени. Но уже и сейчас ясно, что подобные ей комплексные системы могли бы не только длительно существовать, но и расти в растворе веществ, наличие или даже изобилие которых мы вправе ожидать в «первичном бульоне» Земли.

Вместе с тем осуществленное нами моделирование показывает, что закономерное возникновение такого рода систем «в первичном бульоне» могло осуществляться естественным путем. Образование в водах земной гидросферы коацерватных капель являлось неизбежным следствием возникновения здесь белково- и нуклеиноподобных полимеров, но вместе с тем оно знаменовало собой весьма важный этап в процессе эволюции абиогенного органического вещества. До этого органическое вещество «первичного бульона» было неразрывно слито с окружающей средой, составляло с ней единое целое. При образовании коацерватов молекулы органических полимеров сконцентрировались в определенных пунктах пространства и отделились от окружающей среды более или менее резкой границей. Таким путем возникли целостные многомолекулярные системы, каждая из которых обладала уже известной индивидуальностью и в этом смысле противостояла всему остальному окружающему ее внешнему миру.

Дальнейшая история единой какой-нибудь коацерватной капли могла существенно отличаться от истории другой такой же индивидуальной системы, находившейся рядом с ней. Судьба этой капли определялась уже не только общими условиями внешней среды, но и ее внутренней специфической организацией как в пространстве, так и во времени. Эта организация в своих деталях была присуща только данной капле и у других капель могла иметь несколько иное, опять-таки характерное для каждой индивидуальной системы выражение.

Какие условия определяли индивидуальное существование данной коацерватной капли в водах первичной земной гидросферы? Искусственно получаемые при простом смешивании растворов двух коллоидов комплексные коацерваты являются, как мы видели, образованиями, устойчивость которых носит статический характер. Их более или менее длительное существование, определяемое отношениями растворимости или наличием поверхностных пленок, связано с сохранением постоянства свойств системы во времени.

Но не такого характера устойчивость системы играла решающую роль в эволюции материи на ее путях к возникновению жизни. Эта эволюция могла происходить только на основе взаимодействия системы с окружающей внешней средой, т. е. на основе образования открытых систем. Возникшая тем или иным путем в первичной земной гидросфере коацерватная капля была погружена не просто в воду, а в раствор разнообразных органических соединений и неорганических солей.

Эти вещества из внешнего раствора должны были избирательно проникать через поверхностную пленку капли или избирательно адсорбироваться входящими в нее соединениями и вступать с ними в те или иные реакции, продукты которых или задерживались в капле, или вновь выходили во внешнюю среду.

Пусть эти реакции протекали очень медленно и не образовывали какой-либо взаимосвязанной сетки процессов, а главное еще не являлись необходимым условием для длительного существования, устойчивости коацерватной капли, все равно уже на этой, примитивной стадии эволюции наших исходных систем должны были выявляться два очень важных для дальнейшего развития материи обстоятельства.

С одной стороны, индивидуальные особенности физико-химической организации каждой отдельной коацерватной капли накладывали определенный отпечаток на те химические реакции, которые совершались именно в ней. Наличие в данной капле тех или иных веществ или радикалов, присутствие или отсутствие простейших неорганических катализаторов (как, например, солей железа, меди, кальция и т.д.), степень концентрации белковоподобных и других высокомолекулярных веществ, образовавших коацерват, его определенная структура -- все это сказывалось на скорости и направлении отдельных химических реакций, протекавших в данной капле, все это придавало специфический характер тем химическим процессам, которые в ней развивались.

Таким образом, выявлялась известная связь между индивидуальным строением, организацией данной капли и характером тех химических превращений, которые в ней совершались. В разных каплях эти превращения шли и согласовывались между собой во времени по-разному, в зависимости от индивидуальных особенностей каждой данной капли.

С другой стороны, любые, даже разрозненные химические процессы, совершавшиеся в какой-либо капле, а тем более то или иное их сочетание не были безразличны для ее дальнейшей судьбы. Одни из них способствовали большей устойчивости, большей длительности существования данной коацерватной системы в данных условиях внешней среды. Они с этой точки зрения были полезны, имели положительное значение. Напротив, другие из указанных процессов и их сочетаний носили отрицательный характер, были вредны для данного индивидуального образования, приводили к его разрушению, к исчезновению той капли, в которой они возникли. Но такого рода коацерватные системы не могла играть сколько-нибудь существенной роли в дальнейшей эволюции органических образований, так как их индивидуальная история была недолговечной, очень скоро обрывалась. Для более или менее длительного существования в данных условиях внешней среды сохранились лишь те системы, индивидуальная организация которых обусловливала полезные для их существования сочетания химических реакций. белок химический капля молекулярный

Таким образом, уже на этой стадии эволюции материи возникал известный «отбор» организованных коллоидных систем по признаку соответствия их организации задаче сохранения данной системы в условиях ее непрерывного взаимодействия с окружающей внешней средой. Под его контролем проходила дальнейшая эволюция индивидуальных органических систем, и поэтому она приобретала совершенно определенную направленность. Прежде всего, в результате этой направленной эволюции принципиально изменился самый характер устойчивости исходных коллоидных систем.

Устойчивость первично возникших в водах земной гидросферы коацерватных капель могла быть основана вначале на тех же статических принципах, что и искусственно получаемых в лаборатории коацерватов из желатины и гуммиарабика. Коацерватное состояние и организация совершающихся в капле процессов могли до известной степени существовать независимо друг от друга. Но, по указанным выше причинам, в процессе направленной эволюции эти две стороны организации должны были последовательно все более и более сочетаться в единой системе так, чтобы существование системы зависело от сетки совершающихся в ней реакций и, наоборот, сама сетка определялась организацией системы в целом. При отсутствии такой согласованности, но при постоянном взаимодействии с внешней средой система очень быстро должна была бы распасться, исчезнуть как индивидуальное образование. Если же взаимодействие между средой и системой почему-либо прекращалось, то такая статическая система тем самым выключалась из общего процесса эволюции.

Так, например, если стабильность коацерватных капель зависела от образования поверхностных упрочненных слоев, которые сами по себе разрушались с некоторой определенной скоростью, нo могли воссоздаваться в ходе химических реакций в капле, то стабильность капель определялась соотношением скоростей процессов разрушения и образования поверхностных слоев капель.

При достаточно высокой скорости образования поверхностных упрочненных слоев и динамическая стабильность капель могла быть весьма высокой; в этом случае ускорение химических реакций в капле способствовало и ее устойчивости, «выживанию» при данных внешних условиях; это ускорение выступало как фактор стабилизации капли. Если же скорость образования поверхностных слоев отставала от скорости их разрушения, то такие капли быстро распадались. Наконец, если поверхностные слои капель сами по себе получались сильно упрочненными и весьма устойчивыми, но не связанными с химическими реакциями в капле, то такие коллоидные статические системы выключались из хода эволюционного процесса.

Следовательно, в результате направленной эволюции исходных систем их устойчивость приобретала все более и более динамический характер. Коацерватные капли постепенно превращались в открытые системы, самое существование которых в данных условиях внешней среды зависело от организации совершающихся в них процессов. Иными словами, возникали такие системы, которые на фоне постоянно протекающих в них процессов самообновления были способны к самосохранению, длительному существованию на основе постоянного взаимодействия с внешней средой.

Это возникновение способности к самосохранению можно рассматривать как первый результат направленной эволюции наших исходных систем.

Вторым, дальнейшим шагом в том же направлении явилось возникновение систем, способных не только к самосохранению, но и к росту, к увеличению своей массы за счет веществ окружающей внешней среды. Стационарное состояние открытых систем в каждый данный момент поддерживается постоянным не потому, что свободная энергия системы находится в минимуме, как при термодинамическом равновесии, а потому, что система непрерывно получает свободную энергию из окружающей среды в количестве, компенсирующем ее изменение в системе. Для таких химических открытых систем, какими и являлись коацерватные капли первичной гидросферы, приток свободной энергии из внешней среды в основном осуществлялся поступлением в капли относительно богатых энергией органических соединений, претерпевающих в капле те или иные химические реакции.

Но при наличии химических реакций закрытые и открытые системы различаются в кинетическом отношении тем, что в первых равновесие обусловливается равенством скоростей прямой и обратной реакций, и, следовательно, здесь принципиально не может происходить никакого увеличения массы. Напротив, в открытых системах при стационарном состоянии скорость реакции в одном направлении закономерно больше, чем в другом, и, следовательно, здесь возможна такая взаимосогласованность процессов, которая приводила бы к увеличению массы систем. Такие системы имели несомненное преимущество в процессе направленной эволюции, и поэтому они в результате действия «отбора» заняли на фоне общего нарастания организованных образований господствующее положение.

Капли искусственных статических коацерватов сами по себе не могут делиться. Силы поверхностного натяжения, напротив, стремятся слить их между собой и только наличие поверхностных пленок этому в той или иной степени препятствует.

Но, как мы знаем, такого рода разделение может быть достигнуто даже для таких статических систем внешними воздействиями, как, например, простым встряхиванием при получении эмульсий. На этой же основе (например, при действии прибоя или морских волн) могло происходить деление и первичных разрастающихся коацерватов. Для капель, носивших уже характер динамических, стационарных систем, существование которых было связано с происходящими в них процессами, их разделение могло быть вызвано и внутренними причинами. Например, оно могло произойти, когда быстро нараставшее вследствие гидролиза высокомолекулярных соединений внутреннее осмотическое давление превышало прочность поверхностного слоя капли.

Итак, в результате постоянного взаимодействия рассмотренных нами исходных систем с окружающей их внешней средой происходило постепенное нарастание числа этих систем. Но так как это нарастание все время происходило под строгим контролем «отбора», сохранявшего для дальнейшей эволюции только наиболее совершенные системы, то качество их организации все время изменялось в определенном направлении. Системы становились не только динамически устойчивыми, но и более динамичными.

Это явление мы можем рассматривать как третий важный шаг направленной эволюции исходных систем на пути к возникновению жизни.

На первых этапах разбираемой нами эволюции, когда мы мысленно можем представить себе судьбу только одной какой-либо отдельной коацерватной капли вне ее связи с другими такими же каплями, решающее значение для длительного существования данной капли как открытой системы, для ее самосохранения в условиях постоянного обмена с внешней средой имело соотношение скоростей совершавшихся к пей процессов, а не абсолютная величина этих скоростей.

Непосредственным лабораторным экспериментом можно показать, что в случае нескольких параллельных химических стационарных систем с общей внешней средой основной поток вещества идет через систему, которая по своей организации (например, наличию более совершенных катализаторов и т. д.) обеспечивает наибольшую общую скорость химических превращений. В этом смысле химическая стационарная система, обеспечивающая при данных условиях наибольшую скорость химических процессов, будет иметь преимущество перед другими параллельными химическими стационарными системами в том случае, если указанное увеличение скорости не нарушит необходимого для самосохранения соотношения скоростей, если оно будет совместимо с длительным существованием данной открытой системы.

Из сказанного делается понятным, что та динамически устойчивая, способная к самосохранению и росту коацерватная капля, которая приобрела при взаимодействии с внешней средой способность к более быстрому превращению веществ, этим самым получила значительные преимущества перед другими каплями, плававшими в том же растворе органических и неорганических соединений, но осуществлявших свойственные им химические процессы значительно медленнее. В общей массе коацерватов удельный вес таких более динамических капель становился все более и более значительным. Возникало своеобразное соревнование капель за скорость совершавшихся в них процессов и за скорость роста.

Нужно, однако, отметить, что способность к самосохранению и даже быстрому росту всей динамической системы еще не означала полную неизменяемость этой системы. Напротив, стационарная капля коацервата или какая-либо другая открытая система могла длительно сохраняться как целое, непрерывно изменяясь и в отношении своего состава и в отношении сетки совершавшихся в ней процессов, если, конечно, эти изменения не нарушали ее динамической устойчивости. Такого рода изменения были даже обязательны на пути к возникновению жизни, так как в них лежал залог прогрессивной эволюции исходных систем. Без этих изменений не создавалось бы нового материала для отбора, и дальнейшее развитие систем оказалось бы скованным, остановилось бы на какой-то стадии.

Однако понятно, что исключительно важно было, чтобы эти изменения не выходили за рамки динамической устойчивости системы. В противном случае такая сильно неуравновешенная система все время была подвержена риску потери своей устойчивости, риску исчезновения. Поэтому при быстром и массовом разрастании исходных систем происходил отбор для дальнейшей эволюции только тех из них, в которых реакции сетки согласовывались между собой так, что возникали стационарные, постоянно повторяющиеся цепи или даже замкнутые циклы реакций, где эти реакции совершались все время по одному и тому же кругу, и только в определенных пунктах этого круга происходило ответвление, приводившее к постоянно повторяющемуся новообразованию того или иного продукта обмена.

Такие условия легко должны были возникать, по крайней мере, в тех каплях, состав которых позволил им поглощать из внешней среды простейшие органические или неорганические катализаторы (наподобие того, как это происходит в модельных опытах с красителями). Таким путем капли постоянно поддерживали в себе повышенную (по сравнению с окружающей средой) концентрацию соответствующих катализаторов даже в том случае, когда масса капель увеличивалась в связи с их ростом за счет полимеризации мономеров окружающего раствора.

Такого рода системы, активно взаимодействующие с внешней средой, обладающие динамической устойчивостью и способные не только сохраняться, но и расти в условиях «первичного бульона», мы для удобства изложения будем условно называть в дальнейшем «протобионтами».

Протобионты уже обладали значительно более сложной и совершенной организацией, чем статичные коацерватные капли, но были, однако, на много порядков проще, чем самые примитивные живые существа.

Лишь в процессе дальнейшей эволюции эти возникшие естественным путем протобионты могли превратиться в первичные организмы, дав начало жизни на Земле. Мы сейчас еще не умеем искусственно воспроизводить эту эволюцию в модельных опытах, но все же можем с большой степенью вероятности представить себе ее последовательный ход на основании тех обширных данных, которые получаем при сравнительном изучении различных форм организации обмена веществ у современных наиболее примитивных организмов.

Размещено на Allbest.ru