Мембранное равновесие

Мембранное равновесие, связанное с различием концентрации солей внутри и вне клеток, известно давно. В 1911 г. Ф. Доннан объяснил это явление, впоследствии названное его именем.

Мембранное равновесие Доннана связано с переносом некоторого количества вещества низкомолекулярного электролита внутрь пространства, содержащего полимер, и, вследствие этого, неравномерного распределения концентраций этого электролита по обе стороны полупроницаемой мембраны.

Пусть в некоторый начальный момент времени концентрации ионов низкомолекулярного и высокомолекулярного соединений по обе стороны мембраны распределяются следующим образом:

Рис 1.

В левой части сосуда, разделенного полупроницаемой мембраной, находится раствор полимера, который в результате диссоциации представлен поликатионом R^(Z+) и противоионом Cl-, концентрации которых равны соответственно C₁ и ZC₁. В левой части - раствор низкомолекулярного электролита, например KCl, с концентрацией С₂, диссоциирующий на К⁺ и Cl-. При установлении равновесия вследствие диффузии в такой системе малые ионы K⁺ перемещаются преимущественно из правой части сосуда в левую. Макрокатионы R^(Z+) не могут проникать через мембрану, поэтому для сохранения электронейтральности вместе с катионами K⁺ справа налево происходит перемещение избыточного числа анионов Cl-. В результате этих процессов концентрация низкомолекулярного электролита в растворе ВМС повышается:

Рис 2.

Условием равновесия является равенство произведений концентраций электролитов в левой и правой части сосуда, разделенного полупроницаемой мембраной:

[K⁺]_внутр.[Cl-]_внутр. = [K⁺]_внеш.[Cl-]_внеш.

Подставляя обозначения из рис.2, имеем уравнение:

X (ZC₁ + X) = (C₂ - X)²

Решая это уравнение относительно X, получаем:

C₂²

X = .

ZC₁ + 2C₂

Это и есть уравнение Доннана, которое показывает количество низкомолекулярного вещества, переносимого в фазу ВМС через полупроницаемую мембрану. Из него следует вывод, что низкомолекулярный электролит распределяется неравномерно по обе стороны мембраны. Перенос вещества всегда существует из внешнего раствора во внутренний, в результате чего во внутреннем растворе наблюдается более высокая концентрация переносимых электролитов по сравнению с внешним раствором. Этим же объясняется некоторый избыток осмотического давления в растворах, содержащих ВМС и электролиты.

Если концентрация низкомолекулярного электролита намного больше концентрации полимера (С₂ >> C₁), то X = C₂/2, т.е. при малых концентрациях макроионов и больших концентрациях малых ионов наблюдается равномерное распределение малых ионов по обе стороны мембраны.

При обратном соотношении концентраций (C₂ << C₁), XZC₁ = C₂², откуда следует, что перенос X очень мал и обратно пропорционален величине ZC₁.

Осмотическое давление раствора в левом отсеке складывается из осмотического давления, обусловленного присутствием ВМС и низкомолекулярного соединения:

₁ = ₁(ВМС) + ₁(НМС) - ₂(НМС).

Та часть осмотического давления крови, которая создается растворенными в ней белками, называется онкотическим давлением. Хотя по абсолютной величине оно, как правило, незначительно (например, для плазмы крови на долю осмотического давления, создаваемого растворами белков приходится всего лишь 0,5 - 1 %), эта составляющая имеет большое физиологическое значение.

Все биологические мембраны полупроницаемы: в нормальных условиях проницаемы для неорганических солей и воды и непроницаемы для белков и полисахаридов. Этот эффект является одной из причин неравномерного распределения ионов вне и внутри клетки.