Регуляция активности ферментов

12

Характеристика отряда coleoptera - жуки

Ложнокуколка Mylabris konigi Dokht

Для личинок жесткокрылых характерно развитие хорошо обособленной головы, как правило, сильнее склеротизованной, чем другие отделы тела. Туловище личинок жуков состоит из 3 грудных сегментов, у многих личинок, несущих более или менее расчлененные ноги, и 10 брюшных сегментов, из которых последний окружает анальное отверстие, и у многих личинок образует так называемый подталкиватель "анальная подпорка", "седьмая нога", "пигоподий" разных авторов).

Сегментация туловища у личинок бывает обычно хорошо выражена и становится неясной только в тех случаях, когда личинки ведут неподвижный образ жизни. Иногда сегменты брюшка у длинных мягких личинок бывают разделены перетяжками так, что кажется, что число сегментов более указанного выше. Такая ложная сегментация характерна, например, для личинок щелкунов рода Cardio-phorus.

Покровы. Тело личинок жуков бывает сильно склеротизованным; бывают случаи, наоборот, очень слабой склеротизации, особенно у таких С-образных мягких складчатых личинок, как многие долгоносики, навозники, Coprini и т.д.

Часто сильнее склеротизованы бывают переднеспинка и 9-й брюшной сегмент, иногда только переднеспинка. У видов, способных выходить на поверхность и обитающих преимущественно в подстилке, обычно сильнее бывает склеротизована дорсальная поверхность тела.

Личинки, выходящие на поверхность, бывают обычно пигментированы; темноокрашенными бывают и такие живущие в подстилке и поверхностном слое почвы формы, у которых покровы не склеротизованкые, а мягкие. У многих выходящих на поверхность личинок развиваются, паранотальные выросты тергитов.

У личинок, не выходящих на поверхность и обитающих в глубоких слоях почвы, покровы не пигментированы. Такие личинки, если у них покровы тонкие, имеют белую или слегка желтоватую-кремовую окраску, их покровы более или менее прозрачны. Те личинки, у которых покровы очень плотные и непрозрачные приобретают свойственную толстому слою кутикулы желтую или даже темно-коричневую окраску.

На теле личинок бывает различное количество волосков. Некоторые имеют почти голое тело, обычно же имеется, особенно по краям тергитов, различное количество щетинок. Бывают личинки, густо покрытые волосками или щетинками. Волоски могут быть очень, мелкими, придающими личинке бархатистый блеск, могут быть довольно длинные щетинки, делающие тело волосистым, личинки могут быть покрыты очень длинными волосками и выглядеть мохнатыми.

Личинка Lagria hirta L.

Кроме волосков и щетинок, на поверхности тела личинки могут быть расположены различные шипики, выполняющие опорную функцию. Такие шипики развиты на тех участках тела, которые несут основную функцию точек упора при прокладывании хода в почве или при продвижении вперед. Так, опорные шипики могут быть на вентральной поверхности последнего брюшного сегмента, надорсальной поверхности хвостового. сегмента, на валиках многих тергитов, на 5-м брюшном тергите и т.д. Между щетинками и шипиками, а также между щетинконосными бугорками и скульптурными опорными бугорками бывает легко проследить все переходы, иногда в пределах одной особи, например, на каудальном сегменте личинок щелкунов.

На ногах часто бывают модифицированные щетинки, особенно выраженные у тех форм, которые активно прокладывают ходы, отгребая ногами разрыхленную землю.

Голова. Головная капсула у личинок жуков развита хорошо, что связано с развитием мощного ротового аппарата грызущего типа: головная капсула является местом прикрепления челюстей и их мускулатуры; поэтому чем мощнее ротовые части, тем резче выражена склеротизация головной капсулы.

Во многих случаях у личинок жесткокрылых на дорсальной стороне головной капсулы бывают хорошо различимые швы. Как справедливо указывает Снодграсс, термин "шов" применительно к голове личинок насекомых мало удачен, так как швы представляют собою не границы между отдельными сливающимися склеритами, а лишь более тонкие участки в сплошном склеротизованном образовании, по линии которых головная капсула, закладывающаяся как сплошная структура, растрескивается при линьках.

Вентральная поверхность головы обычно тоже сильно склеротизована; реже она бывает перепончатой.

На головной капсуле швы бывают иногда видны только при линьке.

Лобный шов в форме буквы V или Y, ветви которой, иногда изогнутые, расходятся вперед. Этот шов отделяет лобную пластинку от височно-теменных долей головной капсулы. Форма этого шва и конфигурация лобной пластинки имеет большое значение при определении личинок ряда групп.

Если лобная пластинка простирается до края шейного отдела черепа, лобный шов принимает участие в образовании этого края. Чаще же от места схождения ветвей лобного шва кзади простирается по срединной линии теменной шов.

Боковые части головной капсулы на вентральной стороне окружают расположенную впереди глубокую гипостомальную выемку, которая бывает склеротизованной или перепончатой, здесь располагаются нижние челюсти и нижняя губа. В заднем отделе вентральной поверхности головы бока головной капсулы либо, как это имеет место у личинок |жужелиц, образуют горловой шов, либо же между боками головной капсулы позади гипостомы располагается их редукция - у личинок долгоносиков Ceuthorrhynchinae нижнегубные щупики 1-члениковые. Наоборот, у активных хищников - Trechus, Chlaenius - нижнегубые щупики становятся 3-члениковыми, так как подразделяется дистальный членик.

Грудь. Грудной отдел морфологически сильно различается в разных группах. У камподеовидных личинок переднегрудь бывает обычно сильнее развита и тергит ее часто сильнее склеротизован, чем другие сегменты грудного отдела. На брюшной поверхности переднегруди впереди обычно бывает престернум в виде полумесяца. Каждый тергит грудного отдела состоит из более или менее крупного щитка, разделенного продольным швом. Этот шов является не границей слияния склеритов, а местом вскрытия покровов при линьке. Средне - и заднеспинка бывают ограничены спереди praescutum, а сзади - postscutum. У С-образных личинок, имеющих складчатые мягкие покровы, тергиты грудного отдела бывают явственно разделены 2-3 складками. Переднеспинка и в этом случае может быть не складчатой и нести сильные склеротизованные участки. На вентральной стороне каждый грудной сегмент представлен исходно 2 склеритами, но нередко они распадаются. Ноги отходят с боков от маленького бугорка, образованного из полукруглого склерита и двойных склеритов эпимеров и эпистернов.

Ноги. Ноги у личинок жуков развиты неодинаково. Наряду с формами, у которых они хорошо развиты, имеются формы, у которых ноги сильно редуцированы и даже совершенно безногие формы. Иногда у личинок 1-го возраста на месте редуцированных конечностей функционируют длинные щетинки.

По развитию ног личинок жесткокрылых делят на 2 группы, соответствующие двум основным подотрядам - Adephaga и Polyphaga.

У Adephaga ноги 5-члениковые, а у Polyphaga - 4-члениковые, не считая коготка. Хотя у Adephaga, несомненно, общая организация очень высока и имеется много черт специализации, у Polyphaga выражены такие явные черты редукции, как уменьшение числа члеников ноги, что свидетельствует о том, что, если Adephaga и не примитивнее, чем, например, Staphy-linoidea, то ранее отделились от более примитивных исходных групп жесткокрылых.

В составе ноги личинки Adephaga различают следующие 5 отделов: тазик, вертлуг, бедро, голень и лапка, на конце которой имеется простой или парный коготок, являющийся частью претарзуса. Так обозначают разделение ног Adephaga такие крупные специалисты, как Ф. ван Эмден. Жаннель принимает дистальную часть ноги, большинством исследователей не считаемую отдельным члеником, за отдельный членик. Таким образом, согласно Жаннелю, нога состоит из 6 члеников: тазик, вертлуг, бедро, колено, голень и лапка.

Такой взгляд Жаннеля объясняется его желанием слишком далеко гомологизировать все части личиночной ноги Adephaga с ходильной ногой высших ракообразных. Деление Ф. ван Эмдена, является и более распространенным и более правильным.

Коготок у личинок Adephaga чаще бывает простым, либо двойным. В последнем случае оба коготка могут быть неравными, причем иногда только одному из коготков соответствует шипик на вершине голени, а иногда обоим. У Сага-bus оба коготка развиты одинаково.

У личинок Polyphaga нога 4-члениковая, заканчивающаяся одним коготком. Р. Жаннель, считая коготок отдельным члеником - рассматривает конечность личинки Polyphaga как 5-члениковую. Однако характер сочленений и ход мускулатуры в ноге Polyphaga в сравнении в Adephaga свидетельствует скорее в пользу гипотезы о слиянии голени и лапки в единый членик - голенелапку, чем в пользу гипотезы выпадения следующего за бедром членика. Однако вполне возможно, что Adephaga и Polyphaga развивались в значительной мере независимо; Polyphaga не происходят от Adephaga и потому полной гомологии всех частей их конечностей нет. Базаль-ные жеотделы ноги Adephaga и Polyphaga сходны и гомология этих отделов очевидна.

Коготки у некоторых личинок Polyphaga бывают очень крупными, в некоторых случаях полностью редуцируются. У личинок 1-го возраста нарывников и маек имеется 3 коготка, из которых один является настоящим, а 2 другие - коготкообразно разросшиеся прикоготковые шипики.

Передние ноги у некоторых почвенных личинок в связи с функцией рытья бывают сильнее развиты, чем остальные.

Брюшко. Брюшной отдел у личинок жуков исходно состоит из 10 сегментов. 8 передних сегментов обычно довольно гомономны, а последние несколько изменены - у многих форм личинок на 9-м сегменте находятся дорсальные придатки - церки или урогомфы. Редукция числа сегментов и утрата сегментации наблюдается у неподвижных личинок Ме-loidae. Каждый брюшной сегмент в большинстве случаев сверху покрыт склеротизованным участком - тергитом, нередко разделенным на 2 симметричные половины.

На вентральной поверхности брюшка нередко различают отдельные склериты - у личинок жужелиц, например, выделяют такие склериты, как стернум и стернеллумы, у личинок щелкунов подсемейства Corymbitinae различим только стернум, границы которого неявственные, вследствие общей высокой склеротизации покровов. В плевральной части бывают хорошо выражены два склерита с каждой стороны, один ближе к тергиту, другой ближе к стерниту, обозначаемые разными авторами различно. Так, Гопкинс и Жаннель обозначают их собственно как эпиплеврит и гипоплеврит, Крэмптон как паратергит и парастернит, а Глен как паратергит и плеврит.

Все эти склериты несут щетинки, особенно длинные у дерместид, и в случае часто наблюдаемой редукции склеритов их границы могут быть прослежены по расположению щетинок. У форм, имеющих мягкие складчатые покровы, тергиты брюшных сегментов, адаптивно к условиям передвижения, разделяются поперечными складками на 3 части. У очень мягких личинок длиннохоботных долгоносиков склериты бывает трудно обнаружить.

Противоположный пример представляют личинки пыльцеедов подсемейства Omophlinae, у которых все склериты задних сегментов брюшка сливаются в пределах каждого сегмента таким образом, что образуется сплошное склеротизованное кольцо, и границы отдельных участков менее гомономны и у неводных личинок жуков несут дыхальца. По числу и расположению дыхалец можно установить число и границы сегментов в случае дополнительной сегментации, например, у личинок Cardiophorini. Гомономность этих сегментов иногда бывает нарушена концентрацией опорных образований у личинок, имеющих согнутое тело и прокладывающих в почве ходы или обитающих в почве. Так, у личинок хрущей опорные щетинки имеются на валиках передних 6 тергитов брюшка и на протергите 7-го, а у личинок рогачей только на первых 6 брюшных тергитах.

У личинок скакунов 5-й сегмент горбовидно вздут и несет опорные шипы, резко отличаясь по своей структуре от остальных. У личинок Nacerdes тергиты передних двух брюшных сегментов с опорными выступами. У некоторых личинок жуков, особенно связанных с разрушающейся древесиной, развиваются выпячивающиеся ампулы, по своей функции несколько напоминающие ложные ноги, в частности на нижней поверхности 3-го и 4-го брюшных сегментов.

У личинок усачей на передних 6-7 члениках брюшка парные двигательные мозоли находятся и на спинной, и на брюшной сторонах, причем их строение неодинаково у разных видов и используется при их определении. У безногих личинок долгоносиков Phytonomus и Нурега, развивающихся открыто на надземных частях растений и в почве встречающихся случайно, парные выросты стенок тела на брюшных сегментах, напоминающие ложные ноги, расположены только на вентральной поверхности. Имеются напоминающие ложные ноги выросты вентральной поверхности брюшка и у открыто живущих личинок некоторых листоедов, а также у некоторых личинок водолюбов.

Но если различия в строении передних 8 сегментов явление сравнительно редкое у личинок жуков, то строение 9-го сегмента, являющегося в большинстве случаев хвостовым, бывает резко отлично.

У многих личинок, имеющих более или менее вытянутую форму тела, в вершинной части 9-го сегмента бывают развиты парные дорсальные придатки. Эти придатки бывают длинными, иногда членистыми, снабженными чувствующими щетинками, и тогда они выполняют чувствующую функцию и могут с полным основанием быть названы церками. Чаще же они короткие, нечленистые и выполняют опорную функцию. Природа придатков 9-го сегмента личинок жесткокрылых неоднократно широко дискутировалась в энтомологической литературе.

Такие знатоки личинок жесткокрылых, как Ф. ван Эмден, называют парные придатки 9-го сегмента брюшка личинок жуков церками, некоторые авторы - псевдоцерками, Берлезе, называл их "вилочки", а Бевинг и Крейгхед ввели термин "урогомфы", пользующийся сейчас наиболее широким распространением.

Эти образования, имеющие большое значение для диагностики личинок жесткокрылых и представляющие важные для их жизни структуры, по-разному трактуются различными исследователями.

Берлезе полагал, что церки являются продолжением плейритов и могут развиваться на 9-м, 10-м или 11-м сегменте брюшка, причем отметил, что присутствие их на одном из этих сегментов исключает развитие церков на каком-либо из остальных. Ферхефф считал церками только членистые придатки 10-го сегмента насекомых, придавая признаку расчлененности решающее значение при характеристике церков.

Геймонс считал возможным называть церками только придатки 11-го сегмента брюшка, считая 12-й тельсоном. Этот взгляд из современных морфологов разделяется Снодграссом.

Гомологизация придатков 9-го сегмента брюшка личинок жесткокрылых с церками, в понимании Геймонса, облегчается, если принять, вслед за Берлезе, что 9-й, 10-й и 11-й сегменты брюшка у личинок таких жесткокрылых, как, например, жужелицы, чернотелки и щелкуны, сливаются, образуя видимый 9-й сегмент брюшка.

Однако эта концепция природы 9-го сегмента не является общепринятой. Следует все же иметь в виду, что эмбрион подавляющего большинства насекомых с полным превращением имеет брюшко, состоящее всего из 10 сегментов. В таком случае гомологизация церков низших насекомых и парных придатков 9-го сегмента личинок жесткокрылых не встречает затруднений.

Жаннель, разбирая степень гомологии парных придатков 9-го сегмента брюшка личинок жуков с церками тизанур, отмечает, что церки щетинохвосток исходно являются коксоподитами 11-го сегмента брюшка, но причленяются к заднему концу тергита 10-го сегмента. У личинок же жуков с редукцией 10-го сегмента церки причленяются к задней части тергита 9-го сегмента брюшка. Их видимый 10-й сегмент является тельсоном, несущим также остатки склеритов 10-го и 11-го сегментов.

Нельзя считать, что церки - обязательно членистые придатки, как это делал Ферхефф. Гомологизация членистых и ложночленистых церков с нечленистыми опорными парными выростами 9-го сегмента брюшка, такими, как у личинок щелкунов Corymbitini или у жужелиц Carabus, оказывается вполне оправданной. Опорные отростки 9-го брюшного сегмента личинок жуков с чисто анатомической точки зрения представляют собою выпячивания покровов. Однако, например, Геймонс показал, что и жгутики усиков, и "настоящие" церки аптеригот - тоже в основном выросты покровов, хотя гомологизация этих образований с конечностями не вызывает никаких сомнений у морфологов. Происхождение нечленистых урогомф личинок жуков от членистых церков можно себе представить, как протекавшее по такому же пути, который рисует Геймонсдля грифельков щетинохвосток, рассматриваемых как редуцированные конечности - между ними есть все постепенные переходы.

В историческом развитии личинок жесткокрылых длинные чувствующие придатки - типичные членистые церки - сменились филогенетически более молодыми образованиями - нечленистымй урогомфами, приобретшими новую опорную функцию.

Было показано, что в ряде случаев происходит дальнейшая редукция церков, сопровождающаяся концентрацией юпорной функции, приводящая к замене парных образований непарным опорным шипом. Так, например, у личинок первого возраста чернотелок Blaps на вершине 9-го сегмента имеется 2 выроста, напоминающих типичные урогомфы, но уже после первой линьки сливающихся в единое вытянутое зубчатое острие.

Дорсальная поверхность 9-го сегмента у личинок, прокладывающих ходы в почве или ином плотном субстрате, может нести кроме урогомф и другие опорные образования - склеротизованные бугорки по бокам площадки у личинок щелкунов Selatosomus, мелкие шипики по всей ее поверхности и т.п. Нередко у личинок редуцируются урогомфы и развиваются только опорные бугорки и шипики по краям 9-го тергита.

При развитии опорных образований на дорсальной стороне 9-го сегмента брюшка их антагонистом, обеспечивающим плотное прижимание опорных приспособлений к своду прокладываемого хода, становится выпячиваемый подталкиватель, находящийся на вентральной стороне 9-го сегмента и рассматриваемый как дериват в большой степени редуцированного 10-го сегмента.

У дугообразно изогнутых обычно мягких личинок, у которых в свод хода упираются снабженные шипиками или другими опорными образованиями тергиты средних сегментов туловища, дорсальная сторона 9-го сегмента не несет опорных выростов.

У таких личинок 10-й сегмент не смещен на брюшную сторону девятого, а занимает более или менее терминальное положение. В таком случае опорную функцию антагонистов к дорсальным шипикам срединных сегментов тела принимает на себя вентральная поверхность задних сегментов, где и развиваются опорные образования в виде шипиков, шипиков и склеротизованных пластинок или только склеротизованных пластинок.

Иногда у С-образных личинок четко морфологически обособленного 10-го сегмента брюшка нет. Так, у личинок хрущей Головянко считает дистальную часть терминального видимого сегмента 10-м сегментом, тогда как Медведев обходит этот вопрос, а у Петерсона отмечено, что брюшко бывает из 9 сегментов.10-й сегмент брюшка у камподеовидных личинок занимает более или менее вентральное положение, а у эруковидных и С-образных - терминальное.

В составе вентральной поверхности подталкивателя некоторые морфологи отдельные склериты иногда принимают за остатки 11-го сегмента брюшка. Однако это следует признать произвольным толкованием по следующим соображениям. Во-первых, у жуков в эмбриогенезе закладывается 10 сегментов брюшка. Во-вторых, у личинок очень часто наблюдается как вторичная склеротизация перепончатой части, так и, наоборот, разделение сегментов, и потому наличие нескольких склеритов в таком важном двигательном органе, как подталкиватель, в разных группах жесткокрылых по-разному функционирующем, дает больше оснований рассматривать их как адаптивные вариации, чем как следы исчезнувших сегментов.

В работе подталкивателя участвует и задний выпячивающийся участок прямой кишки. Выпячивающиеся участки чаще всего бывают двулопастными, причем иногда довольно длинными пальцеподобными, как, например, у многих личинок жужелиц. Эти выпячивающиеся образования особенно хорошо заметны у движущихся живых личинок и на личинках, фиксированных кипятком.

Основные морфологические типы личинок жуков

Форма тела организма в значительной степени определяется теми силовыми отношениями со средой, что особенно ярко заметно на личинках, активно прокладывающих ходы в такой плотной среде как почва, сопротивление которой им приходится преодолевать.

Исходной формой личинки является, по-видимому, так называемая камподеовидная, характеризующая удлиненным прямым телом, хорошо обособленной головой, хорошо развитыми бегательными ногами и чувствующими придатками на заднем конце тела. Такие личинки, пользующиеся при своем передвижении естественной скважностью почвы и полостями в подстилке, имеют тело, несколько уплощенное в спинно-брюшном направлении, и у таких личинок, нередко временно выходящих на поверхность, покровы дорсальной стороны тела бывают плотнее и темнее, чем на брюшной поверхности. Такая форма личинки, характерная для многих личинок жужелиц и стафилинид и отдаленно напоминающая тизанур, может рассматриваться как исходная форма личинок жесткокрылых - от этого типа могут быть выведены и другие формы.

Переход таких личинок к активному прокладыванию ходов в почве, требующему прочной фиксации положения тела при рытье и развитии опорных приспособлений и роющих и общего упрочнения всего тела, приводит к повышению склеротизации покровов, особенно головного и хвостового концов, развитию опорных урогомф на заднем конце тела, приобретению более цилиндрической формы тела, специализации переднего отдела к разрыхлению почвы.

Это направление эволюции личинок, наиболее четко выраженное у "проволочникообразных личинок" - личинок большинства щелкунов, у многих чернотелок, пыльцеедов, прицепышей и других личинок, может быть прослежено через ряд переходов даже в семействе жужелиц.

Фиксация положения тела у таких личинок может осуществляться измененными укороченными и твердыми церками - урогомфами или многочисленными шипами или одним шипом на заднем конце тела. У личинок, ведущих скрытый образ жизни, такие придатки на заднем конце тела очень распространены. Рытье может осуществляться передними ногами или передним краем головы, но общий облик личинок этого типа и тенденция к выработке этого типа личинки прослеживается у многих педобионтов и ксилобионтов.

Другой принцип фиксации положения тела прокладывающей ход личинки основан не на фиксации его в немногих точках заднего конца тела, а на общем увеличении поверхности, соприкасающейся с окружающей плотной средой. При таком приспособлении функцию поверхности, фиксирующей положение, принимает в основном спинная поверхность тергитов, обычно становящихся поперечно-складчатыми и несущими опорные шипики, что обеспечивает плотное их прилегание к стенке хода. Брюшная поверхность заднего конца подгибающегося брюшка также снабжена опорными шипиками или пластинками. Тело у таких личинок приобретает С-образную форму.