Роль изменчивости мембраны спикулярного влагалища в определении видов трихоцефалюсов

Akberova R., Azerbaijan Research Veterinary Institute, Central Veterinary Laboratory, Baku, Azerbaijan

Abstract. In Azerbaijan, previously reported species Trichocephalus globulosa, T. infundibulus, T. baskakowi, T. indicus were not confirmed. Upon comprehensive research, frequent variability of the membrane of spicular sheath was detected and it was assumed that these indicated species are just different forms of T. ovis. It was also established that distal end of the membrane of specular vagina of T. ovis T. skrjabini change its forms depending on the degree of protrusion and extrusion. Due to reduction and expansion, transformation of various forms (globeshaped, funnel-shaped, glass-shaped, etc.) in membrane of distal end of the specular vagina T. ovis takes place. Form of end of spicule changes (ends sharply, bluntly or with rounded ends). It again serves as a proof that membrane of distal end of specular vagina and form of end of spicules are volatile. In the process of microscopy study of separate body parts of the T. skrjabini, the membrane of spicule vagina in the form of light bulbs, vase and pomegranate seeds were detected. Based on numerous studies of Trichocephalus, it was concluded that in Azerbaijan two species of Trichocephalus are existed: T. ovis and T. skrjabini. Accordingly, on the basis of aforementioned, it is considered important to provide a more comprehensive image and description of morphological structure of helminths studied. The presented images allow you to easily determine the species and achieve an accurate diagnosis of the highlighted helminths.

Keywords: helminths, species, morphology, Trichuris.

Трихоцефалез является одним из наиболее широко распространенных гельминтозов, среди жвачных животных в Азербайджанской Республике. Эта инвазия часто наносит большой экономический ущерб животноводству. Степень зараженности у молодняка и взрослых овец достигает до 90%. Изучение распространенных гельминтов, паразитирующих у овец разводимых в хозяйствах южной части Азербайджана, где практикуется оседлое овцеводство, имеет важное практическое и теоретическое значение. Хотим отметить, что до наших исследований видовой состав гельминтов в южной зоне республики никем не был изучен. Предыдущими азербайджанскими исследователями дано полное описание анатомических и морфологических признаков каждого вида гельминтов, в том числе трихоцефалюсов паразитирующих у сельскохозяйственных животных. В доступной литературе собран большой материал по изучению отдельных вопросов видового состава нематод, в частности Trichocephalus ovis, T. skrjabini, собранных из разных зон Азербайджана. В литературе имеются данные исследований азербайджанских ученых [2, 6, 7, 9, 10, 13] посвященные описанию гельминтофауны возбудителей отдельных гельминтозов и ими было определено около 80 видов в республике. С 30-х годов прошлого века в музее отдела паразитологии собраны и сохранены сотни тысяч экземпляров разных видов гельминтов из внутренних органов, в том числе толстого отдела кишечника трихоцефалюсов крупного рогатого скота, овец, буйволов и зебу. Анализируя данные собранных экземпляров из различных животных, пришли к выводу, что в Азербайджане имеется только два вида трихоцефалюсов. В задачу настоящего исследования входило изучение морфологической изменчивости мембраны спикулярного влагалища всех исследованных нами трихоцефалюсов.

Материалы и методы

Для изучения гельминтов в 2017-2018 гг. нами были проведены полные гельминтологические вскрытия кишок, в частности, толстого отдела слепой кишки по методу академика К. И. Скрябина, павших и вынужденно убитых животных в двух характерных для низменного и предгорного ведения овцеводства в южной части Азербайджанской республики.

Вскрытию были подвергнуты 20 овец разных возрастов. Из собранных материалов было выделено определенное количество гельминтов, относящихся к видам Trichocephalus ovis, T. skrjabini. Остальные гельминты были фиксированы в жидкости Барбагалло для дальнейшего исследования. Детальное изучение тонкой морфологии вида проводили с применением микроскопов марки Биолам, Мотик. Гельминты помещали на предметное стекло, просветляли в 40% молочной кислоте и просматривали под микроскопом с объективом x10 и *40, и окуляр х10. Микроскопические объекты были зарисованы при помощи аппарата РА-4. Для измерения микроскопических объектов использовали окуляр микрометр *7 и объектив *10.

Результаты и обсуждение

Анализируя исследования, проведенные нами за данный период времени как в южной, так и других частях Азербайджана установлено повсеместное распространение гельминтов желудочно-кишечного тракта, в частности двух видов из рода трихоцефалюсов: Trichocephalus ovis и T. skrjabini. При микроскопии собранных экземпляров обнаружена частая изменчивость мембраны дистального конца спикулярного влагалища указанных двух видов. В деле изучения трихоцефалюсов жвачных животных в Азербайджанской Республике имеются определенные работы. Некоторые Азербайджанские исследователи кроме T. ovis, T. skrjabini, констатируют существование еще 4 видов гельминтов из этого рода: T. globulosa, T. infundibulus, T. baskakowi, T. indicus [8, 10, 11, 13]. После тщательного исследования определено, что дистальный конец мембраны спикулярного влагалища меняется.

В начале ХХ века и до настоящего времени в источниках не были найдены другие изображения видов T. ovis и T. skrjabini подобных от первоначальных описаний [14]. По нашим наблюдениям, наиболее успешной и оригинальной формой гельминта является изображения T. ovis и T. skrjabini по Магомедбекову.

Описание вида T. ovis по Магомедбекову, 1953. Самец. Длина тела 60-80 мм, максимальная ширина 0,580-0,709 мм. Спикула шиловидно, заостренная 6,3-6,7 мм; ширина спикулы у основания 0,08-0,10 мм. Спикулярное влагалища трубковидное, цилиндрическое, достигает в длину 1,61-2,3 мм. Иногда встречаются экземпляры несколько меньшего размера, длиной 48-60 мм с более короткой спикулой (5,2-5,7 мм) [14].

Описание вида T. ovis (2017-2018 гг. Рисунок 1). Самец: тело светло-желтого цвета 5980 мм длины и максимальной ширины 0,579-0,709 мм. Спикула длиной 6,3-6,7мм светлокоричневого цвета, с заостренным кончиком; ширина спикулы у основания 0,07-0,10 мм. Спикулярное влагалища длиной 1,61-2,2 мм, трубковидное, цилиндрическое. Имеется расширенная мембрана в дистальном конце спикулярного влагалища. Расширенная мембрана напоминает форму очков мотоциклетного шлема. В некоторых экземплярах проксимальной части спикулярного влагалища наблюдаются складки, которые покрыты густыми шипами, а в дистальной части шаровидные и шипы на ней более мелкие.

По данным М. Ж. Акбаева, А. А. Водянова, Н. Е. Косминкова (1998) паразит должен быть устойчив ко многим противодействующим ему реакциям. Чем лучше эти условия в отношениях между хозяином и паразитом выполняются, тем хозяин и паразит специфичнее друг для друга [4]. По данным Л. В. Аникиева, Д. И. Лебедева, Б. Мэндсайхан (2013) булавовидный фенотип Proteocephalus torulosus более изменчив и разнороден, чем ядровидный. Следовательно, он более лабилен и устойчив к воздействий среды обитания и может иметь преимущество в достижении половозрелости [1].

В данном случае нам придется согласиться с высказанными мнениями авторов. По- видимому отдельные гельминты адаптируются в организме хозяина не одинаково. Неконкурентная адаптация молодых гельминтов, обусловила их морфологическим разнообразием. На оснований многочисленных исследовании, мы пришли такому выводу, что гельминты очковидной и ухообразной формой спикулярного влагалища более устойчивы к воздействию среды обитания, и могут иметь преимущество в достижении половозрелости по сравнению с остальными фенотипами T. ovis.

При исследовании толстого отдела кишечника у вскрытых животных каждый раз, совместно было обнаружено T. ovis, T. skrjabini и им подобные гельминты. Основные промеры найденных гельминтов полностью совпадают с описанным видом по Магомедбекову [14]. Эти виды отличают друг от друга по отношению дистального конца спикулы и мембраны спикулярного влагалища. По-видимому, при адаптации происходит физиологическая изменчивость -- повышение или понижение активности гельминтов [12]. При микроскопии данных экземпляров мы часто обнаруживали преобразование в мембране спикулярного влагалища. Анализ полученных данных свидетельствует о значительных морфологических изменениях в мембране спикулярного влагалища трихоцефалов в толстом отделе кишечника. Видимо, не конкурентная адаптация молодых гельминтов, обусловила их морфологическим разнообразием.

В 1926 году Б. Шварц [17] подвергает сравнительному изучению власоглавов человека, обезьяны и свиней Соединенных Штатов (Trichuris trichiura, Trichocephalus suis). Форма кончика спикул, на что в свое время автор обращал внимание оказалась изменчивой. Он встречал заостренные и тупые кончики у тех и других власоглавов. Весьма изменчивым оказалась форма спикулярного влагалища.

В 1866 году этим вопросом занимается А. Шнейдер. Изучив паразитов (Trichuris trichiura), этот автор нашел явные признаки, позволяющие отличить их друг от друга. К таким признакам он причисляет: форму спикулы, конец которой заканчивается остро у власоглавов человека и тупо закругляется у власоглава свиней. По Беру [5] кончики спикулы у обоих власоглавов Trichocephalus discolor и T. leporis закруглены.

Чендлер указывает, что спикулярное влагалище T. leporis узкое и прозрачное без шипов [16]. Форма его различна в зависимости от степени выпячивания или вытягивания, обычно она благодаря сокращению имеет четковидную форму. По Р С. Шульцу спикулярное влагалище T. leporis покрыто щипами, более густо сидящими в проксимальной части и более мелкими и редкими в дистальной [15]. По М. Холлу спикулярное влагалище Trichuris infundibulus (= Trichocephalus infundibulus Linstow, 1906 -- прим. ред.) поперечными складками у основания и воронковидно расширенным отверстием. Эти складки скорее временные, чем постоянные [18]. По Е. С. Артюху спикулярное влагалище Trichocephalus lani трубкообразной формы. Ни у одного экземпляра влагалище не расширяется в форме бульбуса. Спикула тонкая, тупая, закругленная [3].

Результаты исследований показывают, что в зависимости от степени выпячивания или вытягивания дистальный конец мембраны спикулярного влагалища трихоцефалюсов меняет форму. Благодаря сокращению и расширению происходит преобразование (шаровидных, воронкообразных, очковидных и т. д.) в мембране дистального конца спикулярного влагалища T. ovis. Форма кончика спикул меняется -- заканчивается остро, тупо или закругленными концами. В некоторых экземплярах проксимальной части спикулярного влагалища наблюдаются складки, которые покрыты густыми шипами, а в дистальной части шаровидные и шипы на ней более мелкие. Такой вид шипов объясняется с сокращением или расширением мембраны спикулярного влагалища гельминта (Рисунок 1-6).

Таким образом, исследование мембраны спикулярного влагалище у трихоцефалюсов свидетельствует специфичности развитиях на этапе адаптации. Возникновение преобразование в мембране является специфическим признаком отмеченных гельминтов.

При микроскопии отдельных органов T. skrjabini были обнаружены мембраны спикулярного влагалища в форме лампочки, вазы и гранатовой косточки (Рисунок 7-6). Ниже приводим рисунки обнаруженных гельминтов.

Следует отметить, что основные промеры найденных гельминтов полностью совпадают с описанным видом по Магомедбекову [14]. Размеры и морфологическое строение трихоцефалюсов (T. globulosa, T. baskakowi, T. infundibulus, T. indicus) ранее отмеченные азербайджанскими учеными соответствуют обнаруженным нами гельминтам.

Заключение

В результате исследований мы пришли к выводу, что не учитывая изменчивость мембраны спикулярного влагалища, некоторые исследователи ошибочно показали обнаружение в Азербайджане видов: T. globulosa, T. baskakowi, T. infundibulus, T. indicus. Размеры и морфологическое строение трихоцефалюсов (T globulosa, T. baskakowi, T. infundibulus, T. indicus') ранее отмеченные азербайджанскими учеными соответствуют обнаруженным нами гельминтам.

Основываясь исследованием многочисленных экземпляров трихоцефалюсов, мы предполагаем, что в Азербайджане распространено только 2 вида трихоцефалюсов: T ovis, T. skrjabini. Данные изображения дают возможность без затруднения определить видовую принадлежность и поставить точный диагноз отмеченных гельминтов.

Список литературы:

1. Аникиева Л. В., Лебедева Д. И., Мэндсайхан Б. Морфологическая изменчивость и структура пререпродуктивной группировки цестоды Proteocephalus torulosus из Алтайского Османа (Oreoleuciscus, Cyprinidae) водоемов Монголии // Паразитология. 2013. Т 47. С. 5.

2. Асадов С. М. Зональное распространение гельминтов и главнейших гельминтозов сельскохозяйственных животных в Азербайджане и предложения по усилению борьбы с ними. Баку: Элм, 1975. 91 с.

3. Артюх Е. С. О распространении трихоцефала овец в СССР и способе фиксации его // Ученые записки Витебского ветеринарного зоотехнического института. Витебск, 1936. Т IV. С. 107-114.

4. Акбаев М. Ш., Водянов А. А., Косминков Н. Е. Паразитология и инвазионные болезни животных. М.: Колос, 2000. 742 с.

5. Baer J. G. Etude critique des helminthes parasites de l'Okapi. Verlag f. Recht u. Gesellschaft, 1950. http://doi.org/10.5169/seals-310292

6. Джавадов М. К. Гельминтофауна овец и коз Азербайджана // Труды Азербайджанского НИВИ. 1935. Т. 2. С. 26-29.

7. Гаибов А. Д. Гельминты и гельминтозы овец Азербайджана: автореф. дисс. ... канд. вет. наук. Баку, 1947. 24 с.

8. Гаджиев Я. Г., Сеидов Я. М. К изучению трихоцефалеза овец в Нахичеванской АССР // Материалы научной конференции. М., 1965. Ч. 2. С. 52-55.

9. Исмаилов Д. К. Гельминтофауна овец и коз высокогорных районов малого Кавказа Азербайджанской ССР и динамика главнейших гельминтозов: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Баку, 1961. 24 с.

10. Мамедов А. М. Гельминтофаунистические комплексы овец в низменных районах Западного Азербайджана и их динамика в условиях отгонного овцеводства: автореф. дисс. . канд. вет. наук. Баку, 1969. 23 с.

11. Мамедова М. М. Изучение эпизоотологии трихоцефалеза овец и биологических особенностей возбудителей в западном регионе Азербайджана, разработка и внедрение мер борьбы: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. Баку, 2018. 18 с.

12. Потапова Е. Г. Морфо-биологической подход в филогенетике (возможности и ограничения) // Труды зоологического института РАН. СПб, 2013. №2. С. 55-57.

13. Сеидов Я. М. О распространения главнейших гельминтозов овец в Нахичеванской АССР // Труды Аз. НИВИ. 1965. Т XIX. C. 119-121.

14. Магомедбеков У. А. Биология нематоды Trichocephalus skrjabini (Baskakov, 1924) и изучение некоторых вопросов эпизоотологии трихоцефалеза овец в условиях Дагестана: автореф. дисс. ... канд. ветеринар. наук. М., 1953. 11 с.

15. Щульц Р С. Паразитические черви кроликов и зайцев и вызываемые ими заболеваний. М.: Сельхозгиз, 1931. 238 с.

16. Schneider A. Monographie der Nematoden von Anton Schneider. Walter De Gruyter Incorporated, 1866.

17. Schwartz B. A Possible New Source of Infection of Man with Trichuris. With a Consideration of the Question of Physiological Varieties among Helminths // Archiv fur Schiffs-und Tropenhygiene. 1926. V. 30. №9. P. 544-547.

18. Hall M. C. Nemtode parasites of mammals of the orders Rodentia, Lagomorpha, and Hydracoidea. George Washington University, 1916.

References:

1. Anikieva, L. V., Lebedeva, D. I., & Mendsaikhan, B. (2013). Morfologicheskaya izmenchivost' i struktura prereproduktivnoi gruppirovki tsestody Proteocephalus Torulosus iz Altaiskogo Osmana (Oreoleuciscus, Cyprinidae) vodoemov Mongolii. Parazitologiya, 47, 5. (in Russian).

2. Asadov, S. M. (1975). Zonal'noe rasprostranenie gel'mintov i glavneishikh gel'mintozov sel'skokhozyaistvennykh zhivotnykh v Azerbaidzhane i predlozheniya po usileniyu bor'by s nimi. Baku. (in Russian).

3. Artyukh, E. S. (1936). O rasprostranenii trikhotsefala ovets v SSSR i sposobe fiksatsii ego, In Uchenye zapiski Vitebskogo veterinarnogo zootekhnicheskogo instituta, Vitebsk, IV, 107-114. (in Russian).

4. Akbaev, M. Sh., Vodyanov, A. A., & Kosminkov, N. E. (2000). Parazitologiya i invazionnye bolezni zhivotnykh. Moscow. (in Russian).

5. Baer, J. G. (1950). Etude critique des helminthes parasites de l'Okapi. Verlag f. Recht u. Gesellschaft. http://doi .org/10.5169/seals-310292

6. Dzhavadov, M. K. (1935). Gel'mintofauna ovets i koz Azerbaidzhana. Trudy Azerbaidzhanskogo NIVI. 2, 26-29. (in Russian).

7. Gaibov, A. D. (1947). Gel'minty i gel'mintozy ovets Azerbaidzhana: avtoref. diss. . kand. vet. nauk. Baku. (in Russian).

8. Gadzhiev, Ya. G., & Seidov, Ya. M. (1965). K izucheniyu trikhotsefaleza ovets v Nakhichevanskoi ASSR. In Materialy nauchnoi konferentsii, Moscow. 2, 52-55. (in Russian).

9. Ismailov, D. K. (1961). Gel'mintofauna ovets i koz vysokogornykh raionov malogo Kavkaza Azerbaidzhanskoi SSR i dinamika glavneishikh gel'mintozov: avtoref. diss. . kand. biol. nauk. Baku. (in Russian).

10. Mamedov, A. M. (1969). Gel'mintofaunisticheskie kompleksy ovets v nizmennykh raionakh Zapadnogo Azerbaidzhana i ikh dinamika v usloviyakh otgonnogo ovtsevodstva: avtoref. diss. . kand. vet. nauk. Baku. (in Russian).

11. Mamedova, M. M. (2018). Izuchenie epizootologii trikhotsefaleza ovets i biologicheskikh osobennostei vozbuditelei v zapadnom regione Azerbaidzhana, razrabotka i vnedrenie mer bor'by: avtoref. diss. ... kand. s.-kh. nauk. Baku. (in Russian).

12. Potapova, E. G. (2013). Morfo-biologicheskoi podkhod v filogenetike (vozmozhnosti i

ogranicheniya). Trudy zoologicheskogo instituta RAN, (2), 55-57. (in Russian).

13. Seidov, Ya. M. (1965). O rasprostraneniya glavneishikh gel'mintozov ovets v Nakhichevanskoi ASSR. Trudy Az. NIVI, XIX, 119-121. (in Russian).

14. Magomedbekov, U. A. (1953). Biologiya nematody Trichocephalus skrjabini (Baskakov, 1924) i izuchenie nekotorykh voprosov epizootologii trikhotsefaleza ovets v usloviyakh Dagestana: avtoref. diss. ... kand. veterinar. nauk. Moscow. (in Russian).

15. Shchults, R. S. (1931). Paraziticheskie chervi krolikov i zaitsev i vyzyvaemye imi zabolevanii. Moscow. (in Russian).

16. Schneider, A. (1866). Monographie der Nematoden von Anton Schneider. Walter De Gruyter Incorporated.

17. Schwartz, B. (1926). A Possible New Source of Infection of Man with Trichuris. With a Consideration of the Question of Physiological Varieties among Helminths. Archiv fur Schiffs-und Tropenhygiene, 30(9), 544-547.

Hall, M. C. (1916). Nemtode parasites of mammals of the orders Rodentia, Lagomorpha, andHydracoidea. George Washington University.

Размещено на Allbest.ru