Структура угруповань водоростей епіфітону у водоймах із різним ступенем забруднення

Размещено на http://allbest.ru

Інститут гідробіології НАН України

Структура угруповань водоростей епіфітону у водоймах із різним ступенем забруднення

Т.Ф. Шевченко, к. б. н., ст. наук. співроб., ст. наук. співроб.,

П.Д. Клоченко, д. б. н., проф., завідувач відділу,

Г.В. Харченко, к. б. н., наук. співроб.,

З.Н. Горбунова, молод. наук. співроб.,

Київ, Україна

Анотація

Структуру угруповань водоростей епіфітону досліджували у водоймах Державного дендрологічного парку «Олександрія» (Україна). Встановлено, що ставки, розташовані у Західній балці, характеризувалися значно вищим ступенем комплексного антропогенного забруднення (неорганічними сполуками азоту, фосфору, хлоридами, сульфатами та органічними речовинами) порівняно із водоймами Середньої та Східної балок. Відповідно і типи угруповань водоростей епіфітону (синтаксони), виділені у водоймах із різним ступенем забруднення, значно відрізнялися між собою за складом, кількістю та екологічними характеристиками діагностичних таксонів, за видовим багатством водоростей епіфітону в цілому, середньою кількістю видів в окремих угрупованнях, таксономічною структурою, кількісними показниками розвитку водоростей та домінуючим комплексом. Встановлено, що угруповання водоростей епіфітону, знайдені у ставках Західної балки, належать до асоціації Gomphonemo parvuli-Nitzschietum paleae, а угруповання фітоепіфітону, зареєстровані у ставках Середньої та Східної балок -- до асоціації Cocconeo placentulae-Naviculetum tripunctatae. Отримані дані щодо угруповань водоростей епіфітону можуть бути використані для синбіоіндикацїї стану водойм із різним ступенем забруднення та при проведенні екологічного моніторингу.

Ключові слова: водорості епіфітону, угруповання, метод Браун-Бланке, хімічний склад води, ставки дендропарку «Олександрія».

Вступ

Особливостями сьогодення є збільшення антропогенного навантаження на довкілля, яке супроводжується забрудненням водного середовища різноманітними органічними та неорганічними речовинами (нафтопродуктами, важкими металами, детергентами, пестицидами, біогенними елементами тощо). За цих умов створюються реальні загрози біорізноманіттю водних екосистем -- як окремим видам гідробіонтів, так і їхнім угрупованням. Відомо, що однією із найефективніших форм охорони природних об'єктів є їх заповідання. Поряд із основною функцією природно-заповідного фонду -- збереження генофонду живих організмів, його важлива роль полягає ще й в тому, що заповідні території є полігоном для здійснення моніторингу довкілля [18].

Саме вони дають можливість аналізувати і прогнозувати зміни у навколишньому середовищі особливо з урахуванням глобальних масштабів антропогенного впливу, коли існує реальна загроза потрапляння забруднювальних речовин не тільки у звичайні водойми, але й у водні екосистеми, що знаходяться на територіях природно-заповідного фонду. Яскравим прикладом цього може слугувати Державний дендрологічний парк «Олександрія» (м. Біла Церква).

Так, дослідження, які були проведені у 1995--2001 рр. засвідчили, що ставки Західної балки парку виявилися забрудненими не тільки нафтопродуктами і важкими металами, але й сполуками неорганічного азоту [13]. Високими були рівні забруднення зазначених водойм і в 2003--2004 рр. [8]. Результати визначення вмісту неорганічних сполук азоту і фосфору, хлоридів та органічних речовин у ставках дендропарку у 2016--2018 рр. показали, що їхня кількість порівняно з минулими роками хоча і зменшилася, однак залишається ще досить високою [6].

Щодо стану біоти водойм дендропарку, зокрема, їхньої рослинної ланки, то вона теж привертала увагу дослідників. Так, зокрема, перші відомості про водорості водойм парку знаходимо у роботі Д.О. Радзимовського [14]. Окремі види планктонних водоростей для деяких ставків дендропарку відзначені у наукових працях інших фахівців [2, 9, 28, 29], тоді як більш вичерпна інформація про перифитонні та планктонні водорості водойм дендропарку «Олександрія» наведена у роботах [23, 34, 36]. Особливості продукційно-деструкційних процесів у товщі води ставків дендропарку за участі водоростей висвітлені у роботі [24].

Варто зазначити, що для характеристики стану водних об'єктів та виявлення змін, які відбуваються в їхніх екосистемах за дії антропогенних чинників, досить важливим є вибір адекватних і надійних показників. Серед них особливе значення мають структурні і кількісні показники угруповань гідробіонтів, які більш чутливі до дії екологічних чинників і мають більшу цінність, ніж чисельність та біомаса окремих видів [26, 27]. Трансформація видового складу і рясності угруповань гідробіонтів віддзеркалює як моно-, так і мультифакторний вплив на водні екосистеми і дозволяє надійно охарактеризувати стан водних об'єктів та виявити зміни в їхніх екосистемах за дії несприятливих чинників.

Отже, в розрізі вищенаведеного, на сьогодні вкрай необхідно виділяти та описувати угруповання водоростей, які є первинною ланкою трофічної піраміди різнотипних водних об'єктів. Ці організми досить чутливо і швидко реагують на зміни природних умов або антропогенне навантаження [1, 19]. Тут особливої уваги заслуговують водорості епіфітону, які ведуть прикріплений спосіб існування і віддзеркалюють умови водного середовища, а тому можуть виступати надійними індикаторами перебудов у водних екосистемах. В цьому відношенні дослідниками вже здійснені певні напрацювання. Так, застосування методу Браун-Бланке, який широко використовується при ценологічних дослідженнях, дало можливість описати угруповання водоростей епіфітону, які розвиваються в обростанні вищих водних рослин озер м. Києва [32,35] та Канівського водосховища [33], а також зелених нитчастих водоростей у водосховищах Дніпровського каскаду [30]. Прикладом використання зазначеного методу для характеристики угруповань перифітонних водоростей інших субстратів є роботи як українських [31], так і закордонних [20, 25] фахівців.

Метою роботи було дослідження структури угруповань водоростей епіфітону, що розвиваються в обростанні вищих водних рослин у водоймах із різним ступенем забруднення органічними та неорганічними речовинами, а також класифікація виділених угруповань.

Матеріал і методика досліджень

Дослідження проводили у серпні 2022 р. на території Державного дендрологічного парку «Олександрія», що включає три каскади декоративних штучних ставків, які наповнюються за рахунок джерел. їх детальний опис, а також карта-схема водойм парку наведені у роботі [24].

Дослідженнями було охоплено вісім ставків, а саме: Потерчата (49^o48' 43.28'' N, 30^o3'20.88'' E), Русалка (49^o48'38.83'' N, 30^o3'26.19'' E), Водяник (49^o48'32.39'' N, 30^o3'32.80'' E), Скельний (49^o48'27.61'' N, 30^o3'37.81'' E), Поповича (49^o48'31.79'' N, 30^o4'3.15'' E), Срібний Серпанок (49^o48'30.57'' N, 30^o4'8.15'' E), Дзеркальний (49^o48'46.51'' N, 30^o4'17.77'' E) та Лазневий (49^o48'38.57'' N, 30^o4'19.30'' E). їх вибір обумовлений спільною наявністю повітряно-водних рослин. Проби фітоепіфітону відбирали з очерету звичайного (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.), рогозу широколистого (Typha latifolia L.), лепехи звичайної (Acorus calamus L.) та лепешняка великого (Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb.), використовуючи загальноприйняті у практиці гідробіологічних досліджень методи [10,17].

Частину проб продивлялися у живому стані, а інші (об'ємом 50 см³) фіксували 40 %-ним розчином формальдегіду (із кінцевою концентрацією 4 %). Чисельність фітоепіфітону визначали на рахунковій платівці у краплі об'ємом 0,1 см³, відібраної за допомогою штемпель-піпетки. Чисельність та біомасу водоростей епіфітону розраховували на 1 г повітряно-сухої маси рослини-субстрату і виражали відповідно у млн. кл/г і в мг/г.

Латинські назви і обсяг таксонів водоростей наведені у відповідності до класифікаційних систем [37--40]. Екологічні характеристики водоростей-індикаторів наведені згідно [1, 4, 22, 41].

Видовий склад водоростей, знайдених у різних водоймах, порівнювали з використанням коефіцієнта флористичної подібності (КФП) Серенсена [10].

Для оцінки рясності видів використовували модифіковану шкалу Браун-Бланке, де 1 -- випадковий вид (<1 % загальної чисельності); 2 -- супутній вид (1--5 %); 3 -- субдомінант (>5--10 %); 4 -- содомінант і 5 -- домінант (>10 % загальної чисельності). Трапляння кожного виду розраховували за формулою: С = n/N-100 %, де С -- наявність виду в певному блоці описів, n -- кількість проб у даному блоці описів, де зустрівся вид, N -- загальна кількість проб у даному блоці описів. При оцінці трапляння видів були прийняті наступні класи постійності: I -- трапляння виду 1--20 %, II -- 21--40 %, III -- 41--60 %, IV -- 61--80 %, V -- 81--100 %. Угруповання водоростей класифікували, використовуючи метод БраунБланке. водорость епіфітон забруднення водний

Дані опрацьовували традиційним методом фітоценологічних таблиць, які використовуються при еколого-флористичних дослідженнях [11, 12]. Всього в основу роботи покладено 31 опис. Найменування синтаксонів наведено у відповідності до «Міжнародного кодексу фітосоціологічної номенклатури» [42].

Концентрацію неорганічних сполук азоту і фосфору визначали колориметричним методом, хлоридів -- методом Мора, сульфатів -- об'ємним методом, а розчинених органічних речовин -- за перманганатною та біхроматною окиснюваністю (відповідно ПО і БО) [15]. Величину рН вимірювали за допомогою приладу рН-150 МИ.

Статистичне опрацювання отриманих данних проведено за допомогою програми MS Excel 2010.

Результати досліджень

Таблиця 5

Асоціація Cocconeo placentulae-Naviculetum tripunctatae ass. nova

Як за чисельністю, так і за біомасою переважали діатомові водорості. їхній внесок у загальну чисельність епіфітону в середньому становив 48,9 %, а в загальну біомасу -- 52,4 %. Друге місце займали зелені (32,8 % загальної чисельності епіфітону і 28,0 % його загальної біомаси), третє -- евгленофітові (12,7 та 15,5 %), а четверте -- синьозелені водорості (5,6 та 4,1 %). До складу домінантів входили Gomphonema parvulum, Nitzschia palea, Planothidium lanceolata, Navicula veneta.

Екологічні характеристики діагностичних таксонів. Усі чотири діагностичні види даної субасоціації є індикаторами умов навколишнього середовища (табл. 4).

За приуроченістю до місцезростання вони належать до бентосних організмів. Ці види також є індикаторами забруднення води органічними речовинами. Так, Planothidium lanceolata належить до а-мезосапробіонтів, Gomphonema parvulum і Navicula veneta -- до а-мезо-р-сапробіонтів, а Nitzschia palea -- до р-сапробіонтів. По відношенню до pH Gomphonema parvulum і Nitzschia palea є індиферентними організмами, а Planothidium lanceolata і Navicula veneta -- алкаліфілами. Серед індикаторів солоності води переважали індиферентні організми. Navicula veneta є галофілом. Серед показників трофічного рівня водойм переважали представники евтрофних вод. В той же час Nitzschia palea є представником гіперевтрофних вод. По відношенню до типу живлення та кількості азотовмісних органічних сполук у воді Planothidium lanceolata і Navicula veneta належать до автотрофів, які витримують підвищені концентрації азотовмісних органічних сполук у воді. Gomphonema parvulum належить до факультативних гетеротрофних організмів, яким необхідне періодичне підвищення концентрації азотовмісних органічних сполук у воді, а Nitzschia palea -- до облігатних гетеротрофів, яким необхідні постійно підвищені концентрації азотовмісних органічних сполук у воді.

Діагностичні таксони субасоціації Nitzschietosum paleae = діагностичні таксони асоціації Gomphonemo parvuli-Nitzschietum paleae.

Номенклатурний тип: опис 2, табл. 3, ставки Західної балки, ставок Водяник, в обростанні Phragmites australis.

Субасоціація Tryblionelletosum hungaricae subass. nova (описи 9--16, табл. 3).

Екологічні умови. Угруповання водоростей епіфітону, які належать до даної субасоціації, знайдені у перших двох ставках (Потерчата та Русалка) Західної балки з екстремально високою концентрацією амонійного азоту (відповідно 84,00 та 69,50 мг N/дм³), а також високою концентрацією нітритів (1,278 та 2,113 мг N/дм³), нітратів (31,00 та 38,30 мг N/дм³), неорганічного фосфору (0,089 та 0,080 мг/дм³), хлоридів (746,6 та 553,8 мг/дм³), сульфатів (340,8 та 309,2 мг/дм³) та органічних речовин (значення ПО становили 10,4 та 12,2 мг О/дм³, а значення БО -- 92,6 та 82,0 мг О/дм³) (див. табл. 1).

Структура угруповань. Видове багатство угруповань водоростей, які належать до даної субасоціації, значно нижче, ніж у попередньому синтаксоні. Знайдено лише 31 вид водоростей із чотирьох відділів. Bacillariophyta налічували 13 видів (41,9 % загальної кількості знайдених видів), Chlorophyta -- 10 (32,0 %), Euglenophyta -- 6 (19,4 %), Cyanoprokaryota -- 2 (6,5 %).

Найбільшою кількістю видів представлені класи Bacillariophyceae (13), Chlorophyceae (9) та Euglenophyceae (6) та порядки Sphaeropleales (8), Euglenales (6), Cymbellales (5) і Bacillariales (4).

До складу родин, які включають найбільшу кількість видів, входили Scenedesmaceae (8), Euglenaceae (6), Gomphonemataceae (5) і Bacillariaceae (4), а до складу провідних родів -- Gomphonema (5) та Nitzschia (4). Середня кількість видів в окремих угрупованнях невисока -- 14.

Кількісні показники розвитку епіфітних водоростей в угрупованнях даної субасоціації досить високі: середні значення чисельності і біомаси становили відповідно 2,308 млн. кл/г і 1,87 мг/г повітряно-сухої маси рослини-субстрату.

Як за чисельністю, так і за біомасою переважали діатомові водорості. їхній внесок у загальну чисельність епіфітону в середньому становив 44,6 %, а в загальну біомасу -- 51,3 %. Друге місце займали зелені (29,4 % загальної чисельності епіфітону і 34,7 % його загальної біомаси), третє -- евгленофітові (18,7 та 7,8 %), a четверте -- синьозелені водорості (7,3 та 6,2 %). До складу домінуючого комплексу входили Gomphonema parvulum, Nitzschia palea, Planothidium lanceolata, Navicula veneta, Tryblionella hungarica (Grunow) D.G. Mann, Stigeoclonium tenue (C. Agardh) Kutz. emend. Cox et H.C. Bold.

Екологічні характеристики діагностичних таксонів. Обидва діагностичні види даної субасоціації є індикаторами умов навколишнього середовища. За приуроченістю до місцезростання Tryblionella hungarica є бенто-планктонним, а Stigeoclonium tenue -- бентосним організмом. Обидва види є індикаторами органічного забруднення (а-мезосапробіонтами). Tryblionella hungarica є індикатором солоності води і належить до мезогалобів. По відношенню до pH цей вид є алкаліфілом. Tryblionella hungarica є також показником трофічного рівня водойм і належить до представників евтрофних вод. По відношенню до типу живлення та кількості азотовмісних органічних сполук у воді цей вид водоростей належить до автотрофів, які витримують підвищені концентрації азотовмісних органічних сполук у воді (див. табл. 4).

Діагностичні таксони: Tryblionella hungarica, Stigeoclonium tenue.

Номенклатурний тип: опис 14, табл. 3, ставки Західної балки, ставок Русалка, в обростанні Phragmites australis.

Асоціація Cocconeo placentulae-Naviculetum tripunctatae ass. nova (описи 1--15, табл. 5).

Екологічні умови. Угруповання водоростей, що належать до даної асоціації, знайдені в двох ставках Середньої балки (Поповича і Срібний Серпанок) та у двох ставках Східної балки (Лазневий і Дзеркальний) із помірним рівнем забруднення.

У цих водоймах концентрація амонійного азоту в середньому становила 0,25 мг N/дм³, нітритів -- 0,046 мг N/дм³, нітратів -- 3,54 мг N/дм³, неорганічного фосфору -- 0,019 мг/дм³, хлоридів -- 57,9 мг/дм³ і сульфатів -- 47,1 мг/дм³. Концентрація органічних речовин у досліджених ставках також була значно нижчою, ніж у вищез гаданих водоймах -- значення ПО в середньому становили 5,2 мг О/дм³, а значення БО -- 24,5 мг О/дм³ (див. табл. 1).

Локалізація описів: Ставки Середньої балки (1--7): 1,2, 3 -- 08.2022, Поповича, 4, 5, 6, 7 -- 08.2022, Срібний Серпанок. Ставки Східної балки (8--15): 8, 9,10,11,12 -- 08.2022, Лазневий, 13,14,15 -- 08.2022, Дзеркальний. Очерет звичайний Phragmites australis -- (1,2,4, 6,10,11,12,14, 15), рогіз широколистий Typha latifolia -- (3,13), лепешняк великий Glyceria maxima -- (5, 7), лепеха звичайна Acorns calamus -- 8, 9.

Структура угруповань. Видове багатство угруповань водоростей, які належать до даної асоціації, майже у два рази вище порівняно з попередньою асоціацією. Знайдено 88 видів водоростей з чотирьох відділів. Bacillariophyta налічували 52 види (59,0 % загальної кількості знайдених видів), chlorophyta -- 29 (33,0 %), Cyanoprokaryota -- 5 (5,7 %) і Charophyta -- 2 (2,3 %).

Найбільшою кількістю видів представлені класи Bacillariophyceae (45) та Chlorophyceae (25) і порядки Sphaeropleales (22), Cymbellales (17), Naviculales (10) і Bacillariales (6).

До складу родин, які включають найбільшу кількість видів, входили Scenedesmaceae (11), Gomphonemataceae (8), Cymbellaceae (8), Naviculaceae (8) і Bacillariaceae (6), а до складу провідних родів -- Gomphonema (8) та Navicula (8). Середня кількість видів в окремих угрупованнях досить висока -- 23.

Кількісні показники розвитку епіфітних водоростей в угрупованнях даної асоціації вищі порівняно із першою асоціацією: середні значення чисельності і біомаси становили відповідно 3,263 млн. кл/г і 3,48 мг/г повітряно-сухої маси рослини-субстрату.

Як за чисельністю, так і за біомасою переважали діатомові водорості. їхній внесок у загальну чисельність епіфітону в середньому становив 60,6 %, а в загальну біомасу -- 62,8 %. Друге місце займали зелені (31,9 % загальної чисельності епіфітону і 32,0 % його загальної біомаси), третє -- синьозелені водорості (5,4 та 2,3 %), а четверте -- харофітові (2,1 та 2,9 %). До складу домінуючого комплексу входили Cocconeis placentula Ehrenb., Navicula tripunctata (O.F. Mdll.) Bory, Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenb., Gomphonema truncatum Ehrenb., Gomphonema augur Ehrenb., Gomphonema acuminatum Ehrenb. var. coronatum (Ehrenb.) W. Sm., Cymbella cistula (A. Hempel in A. Hempel et Ehrenb.) Kirchn., Melosira varians C. Agardh.

Екологічні характеристики діагностичних таксонів. Усі діагностичні таксони даної асоціації є індикаторами умов навколишнього середовища. За приуроченістю до місцезростання переважали бентосні організми (94 %). При цьому внесок планктонно-бентосних водоростей становив лише 6 %. Серед видів -- індикаторів pH середовища найбільшою кількістю представлені алкаліфіли (86 %). Частка індиферентних організмів становила 7 % і алкалібіонтів -- 7 %. Переважаючою групою серед індикаторів солоності води були індиферентні організми (92 %), тоді як частка галофілів становила 8 %. Серед показників трофічного рівня найбільшим був внесок представників евтрофних (58 %) і значно меншим -- мезо-евтрофних (21 %) та оліго-евтрофних вод (21 %). Серед видів -- індикаторів органічного забруднення найбільшою кількістю представлені бета-мезосапробні організми (69 %). Внесок а-мезосапробіонтів становив 19 %, а-мезо-р-сапробіонтів -- 6 % та оліго-сапробіонтів -- 6 %. По відношенню до типу живлення та кількості азотовмісних органічних сполук у воді найбільшою кількістю видів представлені автотрофи, які витримують підвищені концентрації азотовмісних органічних сполук у воді (54 %). Друге місце належало автотрофам, які витримують лише низькі концентрації азотовмісних органічних сполук (38 %) і третє -- факультативним гетеротрофним організмам, яким необхідне періодичне підвищення концентрації азотовмісних органічних сполук у воді (8 %) (див. табл. 4).

Діагностичні таксони: Cocconeis placentula, Navicula tripunctata, Synedra ulna, Gomphonema truncatum, G. augur, G. acuminatum var. coronatum, Cymbella lanceolata, C. cistula, Melosira varians, Encyonema caespitosum Kutz., Cymbella tumida (Breb.) Van Heurck, Cocconeispediculus Ehrenb., Navicula cryptocephala Ehrenb., Rhoicosphenia abbreviata (C. Agardh) Lange-Bert., Amphora ovalis (Kutz.) Kutz., Amphora veneta Kutz.

Номенклатурний тип: опис 6, табл. 5, ставки Середньої балки, ставок Срібний Серпанок, в обростанні Phragmites australis.

Обговорення результатів досліджень

В результаті проведеного порівняльного аналізу встановлено, що ставки, розташовані у Західній балці, характеризувалися значно вищим ступенем забруднення неорганічними та органічними речовинами порівняно із водоймами Середньої та Східної балок. Так, концентрація амонійного азоту у ставках Західної балки в середньому була вищою у 220 разів, нітритів -- у 24,3, нітратів -- у 6,4, неорганічного фосфору -- у 3,3, хлоридів -- у 7,9 і сульфатів -- у 5,1 раза. Концентрація органічних речовин також була вищою: значення ПО в середньому були вищими у 1,9 раза, а значення БО -- у 2,9 раза (див. табл. 1).

Відповідно і типи угруповань водоростей епіфітону (синтаксони), виділені у водоймах із різним ступенем забруднення, значно відрізнялися між собою за складом, кількістю та екологічними характеристиками діагностичних таксонів (див. табл. 2, 3, 4, 5). Характерною особливістю асоціації Gomphonemo parvuli-Nitzschietum paleae, зареєстрованої у водоймах із високим ступенем забруднення, є те, що вона діагностувалася невеликою кількістю видів -- лише чотирма, тоді як асоціація Cocconeo placentulae-Naviculetum tripunctatae діагностувалася значно більшою кількістю видів -- 16. Тобто у сильно забруднених водоймах з високою частотою траплялася лише незначна кількість видів стійких до забруднення, що підтверджується їхніми екологічними характеристиками. Так, діагностичні таксони асоціації Gomphonemo parvuli-Nitzschietum paleae є представниками евтрофнихтагіперевтрофнихвод. Відомо [22], що сприятливими для розвитку Gomphonema parvulum, Nitzschiapalea та Planothidium lanceolata є дуже високі (s = 5) концентрації біогенних елементів. Діагностичні таксони асоціації відносяться до а-мезосапробіонтів, а-мезор-сапробіонтів та р-сапробіонтів, тобто до показників інтенсивного забруднення води органічними речовинами. По відношенню до типу живлення та кількості азотовмісних органічних сполук у воді серед діагностичних таксонів знайдені автотрофи, які витримують підвищені концентрації азотовмісних органічних сполук, факультативні гетеротрофні організми, яким необхідне періодичне підвищення концентрації азотовмісних органічних сполук, та облігатні гетеротрофи, яким необхідні постійно підвищені концентрації азотовмісних органічних сполук. Серед діагностичних таксонів асоціації Cocconeo placentulae-Naviculetum tripunctatae частка представників евтрофних вод становила 58 %. Також серед них переважали Р-мезосапробіонти, тобто показники помірного забруднення води органічними речовинами. По відношенню до типу живлення та кількості азотовмісних органічних сполук у воді найбільшою кількістю видів представлені автотрофи, які витримують підвищені концентрації азотовмісних органічних сполук. Зауважимо, що діагностичні таксони другої асоціації часто трапляються в епіфітоні водосховищ Дніпра і озер Києва [32, 33, 35], в той час як діагностичні таксони першої асоціації нетипові для епіфітону цих водойм.

Позитивну достовірну залежність встановлено між частотою трапляння діагностичних таксонів асоціації Gomphonemo parvuli-Nitzschietum paleae та концентрацією неорганічних сполук азоту і фосфору, хлоридів, сульфатів та органічних речовин (значення коефіцієнта кореляції становили 0,73--0,96, п = 32, p < 0,05) і негативну достовірну залежність -- між частотою трапляння діагностичних таксонів другої асоціації Cocconeo placentulae-Naviculetum tripunctatae та вище згаданими гідрохімічними показниками (значення коефіцієнта кореляції варіювали від -0,73 до -0,98, n = 30, p < 0,05).

Виділені асоціації відрізнялися за видовим багатством водоростей епіфітону. Так, перша асоціація налічувала 50 видів, а друга майже в два рази більше -- 88. Середня кількість видів в окремих угрупованнях першої асоціації становила 15, а в угрупованнях другої асоціації -- 23. Зареєстровано відмінності і у видовому складі епіфітону -- коефіцієнт флористичної подібності Серенсена становив лише 47 %. Більш подібним був видовий склад діатомових (53 %) і менш подібним -- зелених водоростей (49 %). За таксономічною структурою асоціації також відрізнялись. Наприклад, евгленофітові водорості реєструвались лише у сильно забруднених ставках Західної балки очевидно завдяки тому, що їхній розвиток значною мірою залежить від концентрації біогенних речовин, особливо амонійного азоту, а також вмісту алохтонних органічних речовин [3]. Крім того вони толерантні до збільшення солоності. В інших водоймах евгленофітові водорості взагалі не зустрічалися. В той же час, представники Charophyta знайдені лише у ставках із помірним ступенем забруднення.

До складу провідних родів першої асоціації входили Gomphonema, Nitzschia і Navicula, а до складу провідних родів другої асоціації -- лише Gomphonema та Navicula. Значне різноманіття видів роду Nitzschia усильно забруднених ставках пояснюється тим, що багато видів цього роду тяжіють до солонуватоводних та/або забруднених органічними речовинами водойм із високою концентрацією біогенних елементів [41]. Угруповання водоростей епіфітону, що розвивалися у водоймах із різним ступенем забруднення, відрізнялися і за кількісними показниками розвитку водоростей. У сильно забруднених водоймах середні значення чисельності та біомаси епіфітону становили відповідно 2,792 млн. кл/г і 2,10 мг/г, а у помірно забруднених водоймах -- 3,263 млн. кл/г і 3,48 мг/г повітряно-сухої маси рослини-субстрату. До складу домінуючого комплексу виділених асоціацій входили різні види водоростей. У ставках Західної балки домінували Gomphonema parvulum, Nitzschia palea, Planothidium lanceolata та Navicula veneta, а у ставках Середньої та Східної балок Cocconeis placentula, Navicula tripunctata, Synedra ulna, Gomphonema truncatum, G. augur, G. acuminatum var. coronatum, Cymbella cistula та Melosira varians. Зміни в складі домінуючого комплексу епіфітону як відповідь на забруднення спостерігали в малих річках урбанізованих територій [7], а також в озері, що зазнало забруднення нафтою [16]. При цьому на забруднених ділянках усіх досліджених водних об'єктів до складу домінантів входили види родів Nitzschia і Gomphonema. Зміни у видовому складі діатомових водоростей, включно з домінуючими видами роду Nitzschia, були зареєстровані як відповідь і на збільшення солоності води [21].

Висновки

В результаті проведеного порівняльного аналізу встановлено, що ставки, розташовані у Західній балці, характеризувалися значно вищим ступенем комплексного антропогенного забруднення (неорганічними сполуками азоту, фосфору, хлоридами, сульфатами та органічними речовинами) порівняно із водоймами Середньої та Східної балок. Значно відрізнялися між собою і типи угруповань водоростей епіфітону (синтаксони), виділені у водоймах із різним ступенем забруднення.

Встановлено, що угруповання водоростей епіфітону, знайдені у ставках Західної балки, належать до асоціації Gomphonemo parvuli-Nitzschietum paleae, а угруповання фітоепіфітону, зареєстровані у ставках Середньої та Східної балок до асоціації Cocconeo placentulae-Naviculetum tripunctatae. При цьому асоціація Gomphonemo parvuli-Nitzschietum paleae включає дві субасоціації Nitzschietosum paleae та Tryblionelletosum hungaricae. Угруповання водоростей, що належать до субасоціації Nitzschietosum paleae знайдені в усіх ставках Західної балки, тоді як угруповання фітоепіфітону, які відносяться до субасоціації Tryblionelletosum hungaricae -- лише у двох перших, найбільш забруднених ставках Західної балки.

Синтаксономія асоціацій водоростей епіфітону виділених у водоймах дендропарку «Олександрія» має наступний вигляд: Ас. Gomphonemo parvuli-Nitzschietum paleae ass. nova Субас. Nitzschietosum paleae subass. nova Субас. Tryblionelletosum hungaricae subass. nova Ас. Cocconeo placentulae-Naviculetum tripunctatae ass. nova

Угруповання водоростей епіфітону, що належать до виділених асоціацій, знайдені у водоймах із різним ступенем забруднення, відрізнялись між собою за складом, кількістю та екологічними характеристиками діагностичних таксонів. Характерною особливістю асоціації, зареєстрованої у водоймах із високим ступенем забруднення, є те, що вона діагностувалася невеликою кількістю видів стійких до забруднення, що підтверджується їхніми екологічними характеристиками. Виділені асоціації відрізнялися за видовим багатством водоростей епіфітону, середньою кількістю видів в окремих угрупованнях, таксономічною структурою та кількісними показниками розвитку водоростей.

Отримані дані щодо угруповань водоростей епіфітону можуть бути використані для синбіоіндикації стану водойм із різним ступенем забруднення та при проведенні екологічного моніторингу.

Список використаної літератури

1. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив : Pilies Studio, 2006. 498 с.

2. Березовська В.Ю. Особливості видового складу водоростей водойм дендропарка «Олександрія». Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Біологія. 2016. № 3--4 (67). С. 14--24.

3. Ветрова З.И. Эвгленофитовые водоросли. Флора водорослей континентальных водоемов Украины. Ч. 2. Киев, Тернополь : Лілея, 2004. 272 с.

4. Водоросли. Справочник. Киев : Наук. думка, 1989. 608 с.

5. Денисова А.И. Формирование гидрохимического режима водохранилищ Днепра и методы его прогнозирования. Киев : Наук. думка, 1979. 292 с.

6. Клоченко П.Д., Горбунова З.Н., Шевченко Т.Ф., Вітовецька Т.В. Неорганічні та органічні речовини у водоймах дендрологічного парку «Олександрія» (м. Біла Церква). Гідрологія, гідрохімія і гідроекологія. Періодичний наук. збірник. 2020. № 1 (56). С. 48--55.

7. Комулайнен С.Ф. Структура фитоперифитона малых рек урбанизированных территорий Карелии и Кольского полуострова. Перифитон и обрастание: теория и практика : Тез. докл. Междунар. научно-практ. конф. (Санкт-Петербург, 23--27 окт. 2008 г.). Санкт-Петербург, 2008. С. 47--49.

8. Крот Ю.Г., Киризій Т.Я., Бабіч Г.Б., Леконцева Т.І. Динаміка гідрохімічного режиму каскаду водойм дендропарку «Олександрія» (м. Біла Церква) при надходженні неорганічних форм азоту з джерельними водами. Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Біологія. 2005. №1--2 (25). С. 102--109.

9. Курейшевич А.В., Яровий О.О., Мантурова О.В. Вплив екстремально високих концентрацій неорганічного азоту на продукційні характеристики фітопланктону. Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Біологія. 2017. № 3 (70). С. 94--100.

10. Методи гідроекологічних досліджень поверхневих вод / За ред. В.Д. Романенка. НАН України. Ін-т гідробіології. Київ : Логос, 2006. 408 с.

11. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности: Учебник. Москва : Логос, 2001. 264 с.

12. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. Москва : Наука, 1989. 223 с.

13. Плескач А.Я. Забруднення водойм дендропарку «Олександрія» та його вплив на стан рослинності. Інтродукція рослин. 2004. № 2. С. 80--87.

14. Радзимовський Д.О. Замітка про фітопланктон декоративних ставків дендропарку «Олександрія». Праці Ін-ту гідробіології АН УРСР. 1962. № 38. С. 111--114.

15. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши / Под ред. А.Д. Семенова. Ленинград : Гидрометеоиздат, 1977. 542 с.

16. Стенина А.С. Экологическая структура эпифитных диатомовых водорослей как индикатор нефтяного загрязнения озер тундры бассейна реки Печора. Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований : Междунар. симп. Тюмень, 2003. С. 106--107.

17. Топачевский А.В., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР: учебное пособие. Киев : Вища шк., 1984. 334 с.

18. Фурдичко О.І., Сівак В.К., Солодкий В.Д. Заповідна справа в Україні: Підручник. Чернівці: Зелена Буковина, 2005. 336 с.

19. Barinova S.S., Klochenko P.D., Belous Ye.P. Algae as indicators of the ecological state of water bodies: methods and prospects. Hydrobiol. J. 2015. Vol. 51, N 6. P. 3--21.

20. Besta T., Mares J., Capkova K. et al. Littoral periphyton dynamics in newly established post-mining lakes. Aquatic Sciences. 2023. Vol. 85, Iss. 1. 21 p.

21. Eloranta P., Soininen J. Ecological status of some Finnish rivers evaluated using benthic diatom communities. J. Appl. Phycol. 2002. Vol. 14, N 1. P. 1--7.

22. Kelly M.G., Adams C., Graves A.C. et al. The trophic Diatom Index: User's Manual. Revised edition. Environment Agency Technical Report E2/TR2. 2001. 135 p.

23. Klochenko P.D., Shevchenko T.F., Lilitskaya G.G. et al. Phytoplankton of water bodies differing in the degree of anthropogenic contamination. Hydrobiol. J. 2020. Vol. 56, N 3. P. 13--29.

24. Klochenko P. D., Shevchenko T. F., Nezbrytskaya I.N. et al. Phytoplankton production and decomposition characteristics in water bodies differing in the degree of their contamination by inorganic compounds of nitrogen and phosphorus. Ibid. 2019. Vol. 55, N 3. P. 31--47.

25. Mucina, L., H. Bultmann, K. Dierben et al. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 2016. Vol. 19, Suppl. 1. P. 3--264.

26. Oksiyuk O.P., Davydov O.A. Sanitary hydrobiology in present. Main provisions, methodology tasks. Hydrobiol. J. 2013. Vol. 49, N 2. P. 45--56.

27. Oksiyuk O.P., Davydov O.A., Karpezo Yu.I. Microphytobenthos as bioindicator of the state of aquatic ecosystems. Ibid. 2011. Vol. 47, N 1. P. 72--85.

28. Romanenko V.D., Krot Yu.G., Lekontseva T.I., Podrugina A.B. Peculiarities of phytoand zooplankton structural organization at an extremely high content of inorganic compounds of nitrogen in the water. Ibid. 2017. Vol. 53, N 5. P. 3--14.

29. Shcherbak V.I., Kravtsova O.V., Linchuk M.I. Assessment of the influence of high concentrations of nitrogen compounds on phytoplankton diversity in the ponds of the Oleksandriya Natural Park (the town of Bila Tserkva, Ukraine). Ibid. 2018. Vol. 54, N 1. P. 19--32.

30. Shevchenko T.F. Cenological analysis of phytoepiphyton of green filamentous algae of the reservoirs of the Dnieper cascade. Ibid. 2011. Vol. 47, N 6. P. 3--14.

31. Shevchenko T.F. Thermophilous communities of periphyton algae in the cooling ponds of thermal and nuclear power stations of Ukraine. Ibid. 2012. Vol. 48, N 5. P. 31--45.

32. Shevchenko T.F., Kharchenko G. V., Klochenko P.D. Cenological analysis of phytoepiphyton of water bodies of Kiev. Ibid. 2010. Vol. 46, N 1. P. 41--55.

33. Shevchenko T.F., Klochenko P.D., Batog S.V. Cenological analysis of phytoepiphyton of the cascade plain Kanev Reservoir (Ukraine). Ibid. 2020. Vol. 56, N 6. P. 42--61.