Угруповання донних безхребетних Кілійської дельти Дунаю

Размещено на http://allbest.ru

Інститут гідробіології НАН України

Угруповання донних безхребетних Кілійської дельти Дунаю

Анотація

На основі подібності видового складу описано угруповання різних біотопів водойм, водотоків та узмор'я Кілійської дельти Дунаю. Показано, що переважно фізіономіку угруповань донних безхребетних та ієрархію їхньої організації в Кілійській дельті Дунаю обумовлює фактор солоності вод, формуючи об'єднані угруповання, в меншому ступені -- типи грунтів та водних об'єктів, формуючи їхні складові. Розглянуто рівні ієрархічної організації: нижчий складають мозаїчно розташовані в різнотипних водних об'єктах на різних типах грунтів первинні угруповання, наступний -- об'єднані угруповання, розповсюджені нарізних типах грунтів у прісних або солонуватих водних об'єктах, вищий -- угруповання Кілійського рукава та дельти Дунаю загалом. Показано, що дискретність та континуальність угруповань в дельті забезпечують прісноводні та солонуватоводні види.

Ключові слова: донні безхребетні, домінуючі види, тип грунту, солоність, водні об'єкти Кілійської дельти Дунаю.

Вступ

Формування структури будь-якого біологічного угруповання, і, зокрема, донних безхребетних, відбувається в тісних взаємозв'язках з різними за масштабом дії чинниками зовнішнього середовища [13]. Геологічні та гідрологічні умови впливають на склад угруповань найбільшого масштабу (наприклад, екорегіону), а тип субстрату, глибина та швидкість течії мають першочергове значення в їхньому розподілі в межах окремого басейну [14].

Поняття донного угруповання тісно пов'язане з поняттям біотоп, яке ми, як і попередні дослідники [12,22], розуміємо як своєрідну ділянку дна з умовно однорідним фізико-хімічним середовищем (солоність, субстрат, гідродинаміка, температурний режим і т. ін.) і відповідними біологічними особливостями. Це поняття є основним при використанні біотопічного підходу, згідно з яким як одне угруповання розглядаються види, що адаптовані до життя за певних умов існування (в певному біотопі) [4]. За іншою концепцією -- біоценотичного підходу [1--3,23,24] -- біотоп визначається як місцеіснування комплексу видів, пов'язаних або спільними домінантами, або спільним видовим складом.

Біоценотичний підхід до вивчення донних угруповань Кілійської дельти Дунаю вперше застосовував Ю.М. Марковський [7], який на акваторіях дельти та узмор'я за домінуванням певних видів виділив 16 угруповань і в подальшому провів аналіз їхньої екологічної (біотопічної) приуроченості. Інші дослідники донних безхребетних Кілійської дельти до виділення донних угруповань застосовували переважно біотопічний підхід, розглядаючи угруповання як населення різних субстратів (мули, піски, глини та їхні комбінацій) в різнотипних водних об'єктах або їхніх частинах. До того ж, за минулі майже 70 років після досліджень Ю.М. Марковського [7] донні угруповання безхребетних пониззя Дунаю в Україні на рівні видового складу не розглядали, описи переважно було проведено на рівні великих таксонів (родин, рядів, класів) [5, 8, 10, 15--17, 19--21]. Поза увагою досліджень залишились і питання щодо зв'язку угруповань різних біотопів дельти і найвагоміших чинники їхнього формування. Опис угруповань донних безхребетних найбільш розповсюджених біотопів водойм, водотоків та узмор'я Кілійської дельти Дунаю та аналіз основних чинників середовища, які зумовлюють їхнє формування, стали метою цієї роботи.

Матеріал і методика досліджень

Дослідження проведені впродовж 2007--2019 рр. у водоймах, водотоках та на узмор'ї Кілійської дельти Дунаю. Водойми вивчали вздовж трансект від моря до вершин, рукави Бистрий, Восточний та Циганка досліджували на ділянках витоку та гирла, Кілійський рукав -- лише біля м. Вилкове, Старостамбульський рукав -- на ділянках вище і нижче витоку рукава Бистрий, Очаківський рукав -- на місці відгалуження від Кілійського рукава до розгалуження на рукави Прорва та Потапівський, Білгородський рукав -- нижче м. Вилкове та в місці розгалуження на єрики до солонуватоводних заток.

На узмор'ї досліджували прилеглі до солонуватоводних заток ділянки Жебриянської бухти, а також акваторії перед гирлами рукавів Бистрий, Восточний, включаючи підхідний канал глибоководного суднового ходу Дунай -- Чорне море (ПК ГСХ). Загалом досліджено 37 станцій спостережень (рис. 1).

Збори донних безхребетних виконані за загальноприйнятими гідробіологічними методиками [6]. В рукавах проби відбирали переважно в прибережній зоні. безхребетний дунай біотоп гідрологічний

Тип донних відкладів визначали візуально. Солоність води вимірювали за допомогою кондуктометра HANNA HI 9835.

Опис угруповань здійснювали на основі видового складу донних безхребетних, відібраних з однакових біотопів окремих водних об'єктів протягом декількох вегетаційних сезонів. Такі угруповання ми вважали первинними, такими, що населяють біотопи в межах певного водного об'єкту. У нашому випадку їх обумовлювали три основні характеристики: тип субстрату (чисті піски, замулені піски, сірі мули, чорні мули), солоність води (що змінювалась від гіпогалинних до оліго-мезогалинних вод) та тип водного об'єкту (прісноводні затоки, солонуватоводні затоки, водотоки (прісноводні) та узмор'я (солонуватоводне)).

У більшості водних об'єктів (всі солонуватоводні затоки, прісноводні затоки Бистрий Кут, Потапів Кут, Делюків Кут, рукави Восточний та Бистрий, а також узмор'я) існує декілька біотопів донних безхребетних, проте в рукавах Кілійський, Білгородський, Очаківський і Старостамбульський нами досліджено по одному біотопу.

Рис. 1. Карта-схема Кілійської дельти Дунаю: * -- станції відбору проб донних безхребетних

Угруповання називали за домінуючими видами за чисельністю (N) та біомасою (B) з урахуванням їхнього трапляння (р). Домінантом за чисельністю вважали вид з максимальним значенням pN, а за біомасою -- з максимальним значення рВ. Якщо за чисельністю та біомасою домінував один вид, його вказували один раз. В назві угруповання зазначали характеристики їхнього біотопу, як-от: тип донних відкладів та солоність вод.

Визначення подібності видового складу угруповань та аналіз існування загальних, спільних кластерів, тобто частин одного угруповання в різних біотопах (водних об'єктах, частинах дельти), визначали за індексом Брея-Кертіса [11,25] та кластерним аналізом отриманих результатів з мірою відстані за методом середнього зв'язку [9]. Аналіз подібності проводили з використанням програмного пакету Biodiversity Pro 2.0.

Номенклатуру донних організмів було узгоджено за допомогою Всесвітнього реєстру морських видів [26].

Результати досліджень

Обговорення результатів досліджень

На сьогодні в пониззі та дельті Дунаю нараховують 840 таксонів нижнього рангу [18], в цьому дослідженні нами зареєстровано 252 таксони, які формують 25 первинних угруповань донних безхребетних. Ці угруповання, на нашу думку, є найбільш розповсюдженими, локалізованими в найпоширеніших біотопах, визначених за домінуючими типами ґрунтів та солоністю вод різнотипних водних об'єктів української частини Кілійської дельти Дунаю.

Зауважимо, що досліджені біотопи розташовані переважно мозаїчно, тобто не завжди мають спільні границі, але контакти між ними можуть здійснюватись як внаслідок гідрологічної єдності дельти, так і завдяки екологічним особливостям гідробіонтів (амфібіонтність, дрифт, антидрифт тощо). Ми розглядаємо угруповання як населення певного біотопу чи низки біотопів, сформованих абіотичними (в цій роботі це в першу чергу тип ґрунту та солоність вод) факторами середовища (або біотичними, зокрема видами-едифікаторами), що має відносно стабільну у часі та просторі структуру, зокрема таксономічний склад. Ми називаємо угруповання за домінуючими видами та визнаємо ієрархічність їхньої організації, тобто існування первинних угруповань донних безхребетних різних ґрунтів у різних водних об'єктах чи їхніх частинах, водоймах і водотоках певних типів (солонуватоводні, прісноводні, лотичні, лентичні тощо), а також усієї дельти. В цій роботі ми розглянули переважно нижні рівні організації донних угруповань української частини дельти Дунаю.

Видовий склад угруповання залежить від особливостей біотопу, обумовлюється середовищем існування, не є абсолютно сталим і, безумовно, може варіювати залежно від суб'єктивних (методичні підходи та методи збору і обробки матеріалів, умови і особливості відбору проб) та об'єктивних (щільність та представленість окремих видів, сезонні та багаторічні зміни) чинників, але визначається обраним рівнем схожості. Зважаючи на загалом доволі високі показники подібності видового складу та наявність спільних домінантів визначених первинних угруповань, ми вважали за можливе та доцільне їхнє об'єднання. В подальшому характеристики та особливості об'єднаних угрупувань (рис. 4, табл. 3), як угруповань наступного (другого) ієрархічного рівня організації, розглядаються як сума ознак первинних угруповань, які їх складають.

За результатами кластерного аналізу нами визначено сім об'єднаних угруповань, а також три первинних, які не мали схожості видового складу обраного рівня (>50,0 %). В первинних угрупованнях прісноводних об'єктів (див. табл. 2) переважали малощетинкові черви р. Limnodrilus та молюски, солонуватоводних -- ракоподібні (здебільшого C. volutator) та багатощетинкові черви (H. diversicolor). Перелік домінантів виявився доволі обмеженим вже на рівні первинних угруповань -- 11 таксонів. Одне об'єднане угруповання могло освоювати декілька субстратів, зберігаючи сталість таксономічної структури (в завданих межах подібності) та, разом з тим, мати варіації структури окремих його складових (див. табл. 3).

Менший вплив на формування таксономічного складу як окремих первинних угруповань, так і об'єднаних угруповань мали сукупні умови окремих водних об'єктів, що для дельти великої потужної ріки здається цілком зрозумілим. Дельта має загальну гідрологічну систему, всі водні об'єкти мають певний зв'язок: в солонуватоводні затоки та на узмор'я надходять прісні води рукавів, приносячи із собою реофільні організми, а у навіть найбільш відокремлені внутрішньодельтові озера періодично потрапляють солоні морські води. До того ж дискретності екосистеми дельти протистоїть наявність великої кількості амфібіонтних гідробіонтів, а також тих, що спроможні здійснювати висхідні міграції. Крім того у більшості випадків водні об'єкти дельти полібіотопні, в них переважно представлені всі основні типи субстратів.

Напевне, що переважання того чи іншого субстрату може визначити переважне угруповання водного об'єкту, вважаємо, що подальші цілеспрямовані дослідження дозволять визначити угруповання окремих водних об'єктів дельти чи їхніх типів.

Найбільшу кількість видів донних безхребетних зареєстровано в рукавах, найменшу -- на узмор'ї. Не відзначено залежності величини видового багатства окремих первинних угруповань від типу водного об'єкту або типу донного субстрату. В таксономічній структурі первинних угруповань відзначено відмінності у складі найбагатших за видами груп безхребетних в різних за солоністю водах: в прісноводних та опріснених солонуватоводних акваторіях переважали Oligochaeta, а в більш осолонених -- Crustacea та Polychaeta.

Більшість первинних угруповань в межах водних об'єктів одного типу мали однакові домінанти: так, в прісноводних водоймах найбільш розповсюджене було угруповання з переважанням Limnodrilus sp., в солонуватоводних -- Corophium volutator, а в рукавах -- Limnodrilus sp. + Lithoglyphus naticoides. Як правило, якщо у певному водному об'єкті були представлені різні донні субстрати, домінанти на них також були різні, лише в рукаві Восточний як на сірих мулах, так і на замулених пісках зареєстровано домінування Limnodrilus sp. + Lithoglyphus naticoides.

З точки зору екологічної структури важливим є також розподіл реофільних та лімнофільних видів, які, на нашу думку, мали б формувати фізіономіку лотичних і лентичних гідроекосистем дельти -- рукавів та заток і внутрішньодельтових озер. Однак зазначимо, що отримані матеріали не виявили суттєвих відмінностей у видовому складі між певними водними об'єктами. Можливо це зумовлено високою гідрологічною активністю дельти, сформованої переплетінням стоячих і текучих вод, що сприяє перемішуванню різних груп гідробіонтів [19, 20] та ускладнює відбір матеріалу відповідно до поставленої задачі.

Загалом фізіономіку угруповань донних безхребетних та ієрархію їхньої організації в Кілійській дельті Дунаю переважно формує фактор солоності вод, утворюючи біотопи об'єднаних угруповань, в меншому ступені -- типи ґрунтів та водних об'єктів, які формують їхні складові (первинні угруповання). Вся дельта або її частини (лотичні або лентичні водні об'єкти) утворюють біотопи угруповань вищих рівнів, які характеризуються визначеними показниками, сталими у часі та просторі.

Висновки

Розглянуто просторову та ієрархічну організацію угруповань донних безхребетних української частини дельти Дунаю, визначених за подібністю таксономічного складу і біотопічною приуроченістю, та встановлено, що у доволі строкатому багатстві з 25 первинних угруповань за подібністю видового складу виділяється сім об'єднаних, найбільш поширених та розповсюджених угруповань наступного рівня, а також зареєстровано три первинних угруповання, що характеризуються своєрідністю видового складу, не схожого з іншими. Об'єднані угруповання можуть заселяти декілька різних типів субстратів, сформованих в межах певної солоності вод. Вони, в свою чергу, утворюють наступний рівень ієрархії донних безхребетних -- угруповання прісних та угруповання солонуватих вод, а найвищими рівнями ми вважаємо угруповання Кілійського рукава та дельти Дунаю загалом [19]. Найвищі рівні -- це населення усіх біотопів з усіма типами субстратів в широкому градієнті солоності вод, середні -- населення різних типів ґрунтів в прісних та солонуватих водних об'єктах, їхнє розмежування визначається розповсюдженням видів з різним відношенням до солоності вод, їхнім проникненням у водні об'єкти з різною солоністю та співвідношенням видів різної екологічної структури, в першу чергу -- прісноводних та солонуватоводних видів, які визначають дискретність угруповань, тоді як спільні види (35,8 % від загального видового складу), навпаки, забезпечують континуальність донних угруповань в дельті. І останній, найнижчий рівень -- первинні угруповання, мозаїчно розташовані в різнотипних водних об'єктах на різних типах ґрунтів, які зумовлюють їхнє формування у водах з різною солоністю.

Список використаної літератури

1. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. Количественные методы экологии и гидробиологии: сб. науч. трудов, посвященный памяти А.И. Баканова. Тольятти : Самарский НЦ РАН, 2005. С. 37--67.

2. Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря. Тр. Всерос. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии (ВНИРО). 1939. Т. 4. С. 5--126.

3. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря. Симферополь: Крымиздат, 1949.239 с.

4. Жадин В.И. Общие вопросы, основные задачи и понятия гидробиологии пресных вод. Учение о биоценозе в гидробиологии. Жизнь пресных вод СССР. Москва, Ленинград : Изд-во АН СССР, 1950. Т. 3. С. 7--112.

5. Левина О. В. Макрозообентос советского участка Дуная. Киев, 1988. 29 с. Деп. в ВИНИТИ, № 7833-88.

6. Ляшенко А.В. Макрозообентос. Методи гідроекологічних досліджень поверхневих вод. Київ : Логос, 2006. С. 101--118.

7. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины. Условия ее существования и использования. Часть ІІІ. Водоемы Килийской дельты Дуная. Киев : Изд-во АН УССР, 1955. 280 с.

8. Оливари Г.А. Бентос советского участка Дуная. Дунай и придунайских водоемов в пределах СССР. Киев : Изд-во АН УССР, 1961. Т. 36. С. 145--165.

9. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Москва: Наука, 1982. 288 с.

10. Харченко Т.А. Макрозообентос. Гидроэкология украинского участка Дуная и сопредельных водоёмов. Киев : Наук. думка, 1993. С. 164--178.

11. Bloom S.A. Similarity indices in community studies: potential pitfalls. Marine Ecology -- Progress Series. 1981. N 5. P. 127--128.

12. Connor D.W., Brazier D.P., Hill T.O., Northen K.O. Marine nature conservation review: marine biotope classification for Britain and Ireland. Vol. 1. Littoral biotopes. Version 97.06. JNCC Report. 1997. N 229. 362 p.

13. Gutt J., Arndt J., Kraan C. et al. Benthic communities and their drivers: f spatial analysis off the Antarctic Peninsula. Limnol Oceanogr. 2019. Vol. 64. P. 2341--2357.

14. Hieber M., Robinson C.T., Uehlinger U., Ward J.V. A comparison of benthic macroinvertebrate assemblages among different types of alpine streams. Freshwater Biology. 2005. Vol. 50. P. 2087--2100.

15. Kharchenko T.A., Lyashenko A.V. Structural and functional parameters of macrozoobenthos of water ecotones and indicators of the ecotone boundaries. Hydrobiol. J. 1998. Vol. 34. N2--3. P. 111--119.

16. Lyashenko A.V., Meteletskaya Z.G. Long-term changes in macrozoobenthos of the Kiliya delta of the Danube River. Ibid. 2002. Vol. 38, N 6. P. 50--57.

17. Lyashenko A.V., Zorina-Sakharova Ye.Ye. Comparative characteristics of the indices of invertebrates macrofauna diversity in the Ukrainian and Romanian sections of the Danube River delta. Ibid. 2009. Vol. 45, N 6. P. 17--32.

18. Lyashenko A. V., Zorina-Sakharova K.Ye. Species richness of benthic invertebrates of the lower reaches of the Danube River in Ukraine and Romania. Ibid. 2020. Vol. 56, N6. P. 3--19.

19. Lyashenko A.V., Zorina-Sakharova K.Ye. Edge effect display in the communities of benthic invertebrates of the Danube River delta. Ibid. 2021. Vol. 56, N 6. P. 19--37.

20. Lyashenko A.V., Zorina-Sakharova K.Ye., Guleykova L.V., Pogoryelova M.S. Peculiarities of the structural and functional characteristics of contact hydrobiocenoses. Ibid. 2020. Vol. 56, N 1. P. 3--23.

21. Lyashenko A.V., Zorina-Sakharova Ye.Ye., Sanzhak Yu.O., Makovskiy V.V. Comparative characteristics of the taxonomic composition of the macrofauna of the Kiliya delta of the Danube River. Ibid. 2013. Vol. 49, N 3. P. 27--40.

22. Olenin S., Daunys D. Coastal typology based on benthic biotope and community data: the Lithuanian case study. Baltic Sea Typology Coastline Reports 4. 2004. P. 65--83.

23. Petersen C.G.J. On the animal communities of the sea bottom in the Skagerrak, the Christiania Fjord and the Danish waters. Report from the Danish Biological Station. 1915. Vol. 23. 28 p.

24. Petersen C.G.J. A brief survey of the animal communities in Danish waters. American Journal of Science (Ser. 5). 1924. Vol. 7. P. 343--354.

25. Vijaymeena M.K., Kavitha K.A Survey on similarity measures in text mining. Machine Learning and Applications. 2016. Vol. 3, N 1. P. 19--28.

26. WoRMS Editorial Board. World Register of Marine Species. 2019. Available from http://www.marinespecies.org at VLIZ. Accessed 2019-09-25

Abstract

The communities of benthic invertebrates of the kiliia danube delta

A.V. Liashenko, Dr. Sci. (Biol.), Senior Researcher, Leading Researcher,Institute of Hydrobiology of the NAS of Ukraine, Kyiv,

K.Ye. Zorina-Sakharova, PhD (Biol.), Senior Researcher Institute of Hydrobiology of the NAS of Ukraine, Kyiv

Based on the similarity of species composition, the benthic invertebrates communities of various biotopes of reservoirs, watercourses, and the seashore of Kiliia Danube Delta are described. It is shown that their physiognomy and the hierarchy of organization mainly form a factor of water salinity, which forms united communities biotopes, and to a lesser extent -- types of soils and water bodies, which form their components. The levels of the hierarchical organization are considered: the lower level is a primary communities that mosaic located in various water bodies on different types of soil. The next is united communities of different substrates within salty and fresh water, and the highest is the communities of the Kiliia arm. It is shown that the discreteness and continuity of the communities in Delta provide freshwater and salty water invertebrate species.

Keywords: benthic invertebrates, communities, dominant species, type of soil, salinity, water bodies of the Kiliia Danube Delta.

Размещено на Allbest.ru