Паразити як індикатори біотичних взаємодій між рибами та навколоводними птахами

Размещено на http://allbest.ru

Інститут гідробіології НАН України

Паразити як індикатори біотичних взаємодій між рибами та навколоводними птахами

М.В. Причепа, к. б. н., наук. співроб.,

Ю.О. Коваленко, доктор філософії, мол. наук. співроб.,

Т.О. Бондар, пров. інженер,

О.О. Шлапак, аспірантка, пров. інженер,

В.І. Юришинець, д. б. н., проф., гол. наук. співроб.,



Анотація

В умовах модельних лентичних екосистем м. Києва (озера: Алмазне, Мартишів, Вербне; ставки -- Совські) досліджено особливості структури навколоводного орнітоценозу, склад рибного населення на мілководді водойм та поширення у досліджених вибірках риб метацеркарій трематод, остаточними хазяями яких є птахи.

У навколоводному орнітоценозі переважали птахи-іхтіофаги (58,5--75,7 %) та пантофаги (16,4--41,42 %).

По відносній чисельності всюди переважали мартини звичайні Chroicocephalus ridibundus (21,9--56,7 %), водойми відрізнялися видами-субдомінантами орнітоценозу: на оз. Алмазному ними були Podiceps cristatus (17,6 %), оз. Мартишів -- Sterna hirundo (14,6 %), на Совських ставках та оз. Вербному -- Anas platyrhynchos (12,8--20,2 %).

Відмінності у складі прибережного орнітоценозу підтверджено результатами кластерного аналізу (метод об'єднання у кластери -- WPGMA (weightedpair-group centroid (median)); міра відстані -- 1-Pearson r).

У складі прибережного рибного населення виявлено 24 види риб, серед яких траплялись як представники аборигенної прісноводної іхтіофауни (15 видів), понтокаспійські та середземноморські саморозселенці (4 види), так і чужорідні види -- дистанційні вселенці (5 видів).

Паразитологічні дослідження виявили метацеркарії трематод, які локалізувалися в кришталику (Diplostomum sp.) та скловидному тілі (Tylodelphys clavata) ока, брижі (Apatemon gracilis), на покривах тіла (Posthodiplostomum cuticola).

Дискримінантний аналіз встановив достовірні відмінності у видовому складі та чисельності метацеркарій трематод у водоймах, які характеризувалися різною структурою навколоводного орнітоценозу (Wilks'Lambda: approx. 0,92235; F (8, 510) = 2,6293; p<0,01), дисперсійний аналіз -- достовірно нижчу загальну чисельність метацеркарій трематод у оз. Алмазному (Wilks' Lambda = 0,87377; F (6, 432) = 5,0253; p<0,00005).

Ключові слова: орнітоценоз, рибне населення, лентичні екосистеми, біотичні взаємодії, паразити, трематоди.



Вступ

Риби та птахи -- найчисленніші хребетні тварини, які є біотичними елементами та взаємодіють з водними екосистемами урбанізованих територій. Риби є важливим трофічним ресурсом для рибоїдних птахів, випорожнення навколоводних птахів відіграють суттєву роль у надходженні біогенних елементів і формуванні трофності водойм та кормової бази риб [27,29,31,50]. Як консументи першого та другого порядків ці хребетні залучені до реалізації життєвих циклів гетероксенних паразитів, які належать до різних систематичних груп [8, 18, 24, 33, 43, 44, 51].

Надзвичайно високі темпи урбанізації, що охоплює водні об'єкти, які є невід'ємною частиною територій мегаполісів чи менших за розмірами населених пунктів, визначають суттєву трансформацію водних екосистем. Водні об'єкти урбанізованих територій мають комплексне призначення і зазнають значного ступеню антропогенного впливу: гідроморфологічна трансформація, евтрофікація, забруднення токсикантами та радіонуклідами тощо. За таких умов суттєвого впливу зазнають як вільноживучі, так і паразитарні складові водної та навколоводної біоти [16,23].

Дослідження паразитоценозів риб водних об'єктів урбанізованих територій показали, що істотну частку їхнього видового багатства, особливо в умовах значного антропогенного впливу, становлять личинкові стадії паразитів, перш за все -- трематод, остаточними хазяями яких є птахи, а облігатними хазяями їхніх партеногенетичних стадій -- черевоногі молюски [4, 15, 24]. орнітоценоз паразитарний гідроморфологічний водний рибний

Окремому вивченню навколоводних птахів, рибного населення та іхтіопаразитоценозів у водних об'єктах різного типу присвячено цілий ряд наукових праць [1, 3, 5, 13--15, 22, 25, 36, 38, 40], однак комплексні дослідження, які б спробували виявити узгоджене варіювання якісних (видовий склад) та кількісних (чисельність, показники зараженості) параметрів такої модельної системи, як «навколоводні та водоплавні птахи» (включно з рибоїдними) -- «риби» (рибне населення) -- «паразити» (які мають птахів за остаточних, а риб -- за проміжних хазяїв), нам невідомі.

Відповідно, метою нашої роботи було: на основі комплексного дослідження окремих складових орнітокомплексів, прибережного рибного населення та іхтіопаразитоценозів, що пов'язані з гідроекосистемами водойм урбанізованих територій, виявити відмінності між ними та особливості біотичних взаємодій.



Матеріал і методика досліджень

Дослідження здійснювали у 2021--2022 рр. у літній період на таких водоймах: озерах Алмазне, Мартишів, Вербне та Совських ставках (табл. 1).

Таблиця 1

Географічне розташування досліджуваних станцій

V-	Назви локацій	Координати
1	Оз. Алмазне	50o30'21''N 30o38'14''E
2	Оз. Алмазне	50o30'37''N 30o38'58''E
3	Оз. Вербне	50o29'21''N 30o31'0''E
4	Оз. Вербне	50o29'27''N 30o31'7''E
5	Совські ставки	50o24'33''N 30o30'3''E
6	Совські ставки	50o24'32''N 30o30'2''E
7	Оз. Мартищів	50o21'58''N 30o38'12''E
8	Оз. Мартишів	50o22'4''N 30o38'29''E

На дослідних станціях визначено вміст розчиненого у воді кисню, водневий показник (рН), температуру води, загальну мінералізацію (прилад: HORIBA WQ-330-PCD-K) та прозорість води (диском Секкі).

Результати демонструють співмірність досліджених гідрохімічних характеристик у дослідних водоймах (табл. 2).

Таблиця 2

Гідрохімічні показники досліджених водойм

Показники	оз. Алмазне	оз. Мартишів	Совські ставки	оз. Вербне
Вміст розчиненого у воді кисню, мг/дм3	2,7-5,8	5,0 6,5	2,7 4,1	4,6 6,5
	4,5 ±1,6	5,6 ± 0,9	3,0 ± 0,9	5,7 ± 0,9
рН води	8,0 8,9	8,2-8,9	7,59-7,9	8,0-8,1
	8,5 ± 0,5	8,6 ± 0,4	7,7 ± 0,2	8,1± 0,05
Мінералізація, мг/дм3	228,0-265,0	242,0-265,0	556,0 628,0	404,0 444,0
	247,3± 15,7	247,6 ±15,3	5913±36,0	420,6 ±20,9
Температура, °С	22,5-26,5	22,0-24,3	18,5-22,5	22,0-25,1
	243±2,0	23,1±12	20,9 ± 2,1	24,0 ±1,7
Прозорість води, м	0,9 -1,1	0,8 -1,1	1,0 -1,1	1,1-12
	0,9 ± 0,2	0,9 ±1,1	1,0 ± 0,05	1,1± 0,05

Примітка. У чисельнику -- діапазон варіювання від min до max, у знаменнику -- середні значення та стандартне відхилення.

Відмінності між водними об'єктами стосуються більшого варіювання та нижчої межі вмісту розчиненого кисню в оз. Алмазному та Совських ставках, вищої мінералізації в Совських ставках та оз. Вербному (може бути пов'язаним із близькістю автошляхів з інтенсивним рухом).

Іхтіологічні лови здійснено гачковими знаряддями та сачками. Таксономія та номенклатура видів наведені згідно [9]. Неповному біологічному аналізу піддано 2817 ос., для паразитологічних досліджень з водойм вилучено 351 ос. Препарували риб за стандартною методикою, видову належність паразитів встановлено за відповідними визначниками [10--12].

Орнітофауну досліджували кожні два тижні, маршрутно-точковим методом, з травня по серпень з підрахунком гніздових видів [2,7,30,39], а також з урахуванням літаючих та мігруючих особин [20]. Таксономія та номенклатура видів птахів наведена згідно [21], з врахованими змінами згідно [19]. Достовірність гніздування визначено відповідно до критеріїв, рекомендованих Комітетом Європейського орнітологічного атласу -- EOAC [26]. Домінантними видами вважали риб та птахів, частка яких становила понад 10 % загальної чисельності.

Статистичну обробку виконано із застосуванням програм Statistica for Windows 10 (StatSoft) та PAST 4.03 (Paleontological Statistics Software system) [32].



Результати досліджень та їх обговорення

Орнітофауна. За період спостережень зареєстровано 23 види птахів (16 гніздові), які належать до 7 родин.

За таксономічним складом найчисленніші родини: мартинові Laridae (3--6), чаплеві Ardeidae (2--5), пастушкові Rallidae (2--4), качкові Anatidae (2--3).

Незначну частку у видовому складі становили представники родин пірникозові Podicipedidae (1) та бакланові Phalacrocoracidae (1).

Серед трофічних груп на всіх водоймах домінували іхтіофаги: мартин звичайний Chroicocephalus ridibundus (21,9--56,7 %), мартин жовтоногий Larus cachinnans (12,8 %), крячок річковий Sterna hirundo (10,1--14,6 %), крячок білощокий Chlidonias hybrida (10,9 %) та пірникоза велика Podiceps cristatus (17,6 %).

Найбільшу частку мартина звичайного виявлено на Совських ставках (56,70 %), що, на нашу думку, зумовлено наявністю природних гніздових очеретяних платформ, які забезпечують сприятливі топічні умови для його стабільної чисельності.

Завдяки гніздовій і трофічній пластичності за останні десятиріччя він став найпоширенішим колоніальним видом на водоймах м. Києва. Найчисленніші скупчення цього мартина зареєстровано на водоймах, які заросли очеретом (переважно затоки (Вовкувата), озера (Алмазне, Вирлиця), староріччя (Гнідинські болота), рибогосподарські ставки (Совки, Нивки)). Вид також активно використовує водойми міста як кормові угіддя під час міграцій та зимівлі [13--15].

Поміж пантофагів на оз. Вербному та Совських ставках домінували крижень Anas platyrhynchos (20,2 та 12,8 %) і лиска Fulica atra (15,2 та 11,3%) (табл. 3).



Таблиця 3

Відсоткова частка чисельності водно-болотні птахів на досліджених водоймах (травень -- серпень)

№	Назви видів	Оз. Алмазне	Оз. Мартишів	Оз. Вербне	Совські ставки
Podicipedidae
1	Podiceps cristatus (Linnaeus, 1758)	17,6	1,4	2,0	--
2	Tachybaptus ruficollis (Pallas, 1764)	--	--	--	1,40
	Phalacrocoracidae
3	Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758)	5,9	1,4	2,0	--
Ardeidae
4	Botaurus stellaris (Linnaeus, 1758)*	--	1,4	--	--
5	Ixobrychus minutus (Linnaeus, 1766)*	5,8	4,4	8,0	2,8
6	Ardea cinerea Linnaeus, 1758	1,0	1,4	2,0	0,7
7	Ardea purpurea Linnaeus, 1766*	--	0,7	--	--
8	Ardea alba Linnaeus, 1758*	1,4	1,4	--	--
Anatidae
9	Cygnus olor (Gmelin, JF 1789)	0,7	--	--	--
10	Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758	5,8	7,0	20,2	12,8
11	Spatula querquedula (Linnaeus, 1758)	--	1,4	1,0	--
12	Aythyaferina (Linnaeus, 1758)	--	--	--	2,8
13	Aythya fuligula (Linnaeus, 1758)	--	--	--	2,8
Rallidae
14	Rallus aquaticus Linnaeus, 1758	0,4	--	--	--
15	Zapornia parva (Scopoli, 1769)	0,7	--	1,0	--
16	Gallinula chloropus (Linnaeus, 1758)	2,2	4,4	4,0	2,8
Laridae
17	Fulica atra Linnaeus, 1758	7,3	8,7	15,2	11,3
18	Chroicocephalus ridibundus (Linnaeus, 1766)	24,2	21,9	30,3	56,7
19	Larus cachinnans Pallas, 1811	12,8	7,3	4,0	1,4
20	Chlidonias niger (Linnaeus, 1758)*	3,6	10,9	--	--
21	Chlidonias leucopterus (Temminck, 1815)*	2,9	--	--	--
22	Chlidonias hybrida (Pallas, 1811)*	5,5	10,9	--	--
23	Sterna hirundo Linnaeus, 1758*	1,4	14,6	10,1	4,3
Всього:	17	16	12	11

Примітка. Тут і в табл. 4 -- * види, внесені до Резолюції 6-ої Бернської конвенції. Види, які виявилися субдомінантами, позначено жирним шрифтом; «--» -- види не виявлені.

Серед ентомофагів на оз. Мартишів виявлено домінування крячка чорного Chlidonias niger (10,9 %). Частка водно-болотних птахів інших трофічних груп (орнітофаги, пантозоофаги та фітофаги) була не істотною і становила менше як 10 % від загальної чисельності птахів на водоймах.

Рис. 1. Дендрограма кластерного аналізу структури орнітокомплексів досліджених водойм (метод об'єднання у кластери -- WPGMA (weighted pair-group centroid (median)); міра відстані -- 1-Pearson r)



Відмінності у складі прибережного орнітоценозу підтверджено результатами кластерного аналізу (рис. 1), в якому кластери об'єднувались на підставі коефіцієнтів кореляції, тобто узгоджених змін відносної представленості певних видів у досліджених локаціях.

Рибне населення. У складі прибережного рибного населення виявлено 24 види риб, серед яких були як представники аборигенної прісноводної іхтіофауни (15 видів), понтокаспійські та середземноморські саморозселенці (4 види), так і чужорідні види -- дистанційні вселенці (5 видів) (табл. 4). Домінували пелагічні риби: краснопірка звичайна Scardinius erythrophthalmus та верховодка звичайна Alburnus alburnus (6,80 та 44,20 % відносної чисельності). Хижі види виявились нечисленними, за винятком факультативних хижаків: окунь річковий Perca fluviatilis (оз. Алмазне -- 35,3 %) та ротань-головешка Perccottusglenii (оз. Вербне та Совські ставки -- відповідно 18,60 та 25,20 %) (див. табл. 4).

Таблиця 4

Видовий склад та відсоткове співвідношення видів у прибережній зоні досліджених водойм

№	Назви видів	Оз. Алмазне	Оз. Мартишів	Оз. Вербне	Совські ставки
Cyprinidae
1	Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)	4,8	4,4	2,2	--
2	Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758)	6,8	13,5	9,3	32,2
3	Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758)	17,6	44,2	24,2	18,9
4	Leucaspius delineatus (Heckel, 1843)	4,7	5,1	--	--
5	Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758)	0,4	1,9	0,7	--
6	Abramis brama (Linnaeus, 1758)	0,4	0,3	--	--
7	Aspius aspius (Linnaeus, 1758)*	--	0,1	--	--
8	Rhodeus amarus (Bloch, 1782)*	2,5	7,0	14,9	--
9	Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1846)**	--	--	2,2	--
10	Cyprinus carpio Linnaeus, 1758	0,1	--	--	2,8
11	Carassius auratus (Linnaeus, 1758)**	6,1	1,3	5,6	14,0
12	Tinca tinca (Linnaeus, 1758)	0,1	0,4	--	5,5
13	Cobitis taenia Linnaeus, 1758*	0,1	--	--	--
Siluridae
14	Silurus glanis Linnaeus, 1758	0,1	--	--	--
Esocidae
15	Esox lucius Linnaeus, 1758	0,1	0,8	0,7	0,7
Gasterosteidae
16	Pungitius platygaster (Kessler, 1859)**	0,1	--	--	--
Syngnathidae
17	Syngnathus nigrolineatus Eichwald, 1831**	--	4,3	--	--
Centrarchidae
18	Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758)**	17,1	9,2	1,5	--
Percidae
19	Sander lucioperca (Linnaeus, 1758)	0,1	--	--	--
20	Percafluviatilis Linnaeus, 1758	35,3	2,4	2,2	0,6
Odontobutidae
21	Perccottus glenii Dybowski, 1877**	1,1	0,8	18,6	25,2
Gobiidae
22	Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814)**	2,1	1,6	14,9	--
23	Neogobius gymnotrachelus (Kessler, 1857)**	0,2	--	1,5	--
24	Proterorhinus semilunaris (Heckel, 1837)**	0,3	2,8	1,5	--
Всього:	21	17	14	8

Примітка.** Неаборигенні види риб.

Висока відносна чисельність ротаня на водоймах, ймовірно, пов'язана з наявними заростями гідрофітів (кушир занурений), які локально створюють сприятливі екологічні умови для існування цього виду в літоральних зонах водойм. Серед поліфагів види-домінанти виявлені лише у літоральній зоні оз. Алмазного, в іхтіофауні якого значну частку займає сонячний окунь Lepomis gibbosus (17,10 %). На інших водоймах його відносна чисельність значно менша -- 1,5--9,2 %.

Кластерний аналіз за індексом Чекановського-Серенсена показав подібність досліджених озер та істотну відмінність між рибним населенням озер та Совських ставків (рис. 2).



Рис. 2. Кладограма подібності досліджених водойм за відносною чисельністю рибного населення на мілководді (індекс Чекановського -- Серенсена)

Представники понто-каспійського фауністичного комплексу (тупоносий бичок західний Proterorhinus semilunaris, бичок-пісочник Neogobius fluviatilis, багатоголкова колючка південна Pungitius platygaster, бичок-гонець Babka gymnotrachelus) були відсутні у штучних Совських ставках, а в озерах їхня частка коливалась від 2,7 до 17,9 % чисельності вибірки.

Дистанційні вселенці, які походять з інших регіонів планети (карась китайський Carassius auratus, ротань-головешка Perccottus glenii, чебачок амурський Pseudorasbora parva, сонячний окунь Lepomis gibbosus), виявились численнішими -- від 15,6 (оз. Мартишів) до 39,2 % (Совські ставки).

Активне поширення чужорідних видів -- дистанційних вселенців у водоймах м. Києва відзначають різні дослідники [17, 24, 37].

Паразити риб. У результаті паразитологічних досліджень риб виявлено 17 видів та HIT (нижчий ідентифікований таксон) паразитів різних таксономічних груп: інфузорії, моногенеї, трематоди, цестоди, нематоди, паразитичні ракоподібні.

Кількість метацеркарій трематод, які мають птахів за остаточних хазяїв (Diplostomиm sp., Tylodelphys clavata (von Nordmann, 1832) Diesing, 1850, Posthodiplostomum cuticola (von Nordmann, 1832) Dubois, 1936 та Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819) Szidat, 1928), у дослідженій рибі та деякі інші показники, що характеризують паразито-хазяїнні відносини (довжина та маса риб, сумарна кількість метацеркарій, відносні показники), було обрано як маркерні, що потенційно можуть відображати характер та інтенсивність екологічних взаємодій між рибами та птахами.

Дискримінантний аналіз матриці досліджених параметрів виявив існування достовірних відмінностей між лентичними об'єктами, що були досліджені та характеризувались різною структурою прибережного орнітоценозу (табл. 5, 6).

Таблиця 5

Результати дискримінантного аналізу* деяких складових паразитарного угруповання риб** з лентичних екосистем з різною представленістю домінуючих видів навколоводних птахів (субдомінант)***

Вид (рід)	Wilks' Lambda	Partial Lambda	F-remove	p-value	Toler.	1-Toler. (R2)
Diplostomum	0,94	0,98	2,38	0,09	0,76	0,24
Postodiplostomum	0,96	0,96	4,95	0,01	0,94	0,06
Tylodelphys	0,93	0,99	0,79	0,45	0,80	0,20
Apatemon	0,93	0,99	0,94	0,39	0,99	0,01

Примітка. * Wilks' Lambda: approx. 0,92235; F (8,510) = 2,6293; p<0,01); ** метацеркарії трематод, які мають птахів за остаточних хазяїв; *** достовірна відмінність (p<0.05) позначена жирним шрифтом.



Таблиця 6

Матриця відмінності між деякими складовими паразитарного угруповання риб* з лентичних екосистем з різною представленістю домінуючих видів навколоводних птахів (субдомінант)

		Sterna (оз. Мартишів)	Anas (оз. Вербне Совські ставки)
Anas (оз. Вербне, Совські ставки)	MD	0,32	--
	F	2,69	--
	p	0,03	--
Podiceps (оз. Алмазне)	MD	0,37	0,12
	F	3,91	1,39
	p	0,01	0,24

Примітка. * Метацеркарії трематод, які мають птахів за остаточних хазяїв; ** MD -- квадрат відстані Махаланобіса, F -- критерій Фішера, p -- імовірність. Достовірна відмінність (p<0,05) позначена жирним шрифтом.

На нашу думку, подібні результати підтверджують очікуваний вплив навколоводних птахів на паразитологічну ситуацію у водоймах. Метацеркарії трематод не специфічні по відношенню до видів риб-хазяїв, і відмінності у показниках їхньої інвазії характеризують переважно екологічні умови в конкретних водних об'єктах. Водночас трематоди виявлених видів мають певну приуроченість до видів (груп) птахів-хазяїв.

За літературними даними, проміжними хазяями трематод р. Diplostomum є переважно різні представники родини мартинових (Laridae) [35, 47]; Tylodelphys clavata -- чаплі [6] (переважно), пірникози [46] та мартинові птахи, інколи баклани [34]; Postodiplostomum cuticola -- чаплі [6,42,45] та баклани [45]; Apatemon gracilis -- качині птахи [28, 41, 48], які здатні здобувати рибу [46, 49].

Дискримінація за чисельністю Postodiplostomum cuticola свідчить, що у випадку нашого аналізу присутність різних видів чапель була визначальною для формування достовірних відмінностей у поширенні у рибах-хазяях метацеркарій трематод, які мають птахів за остаточних хазяїв. Саме чаплі є основними остаточними хазяями різних видів трематод р. Posthodiplostomum (знахідки у бугайчика малого Ixobrychus minutus є доволі рідкісними [45]).

Дисперсійний аналіз також виявив достовірні відмінності у середніх показниках сумарної (загальної) інтенсивності інвазії риб-хазяїв метацеркаріями трематод у водних об'єктах з різним характером домінування (субдомінант) навколоводних птахів (рис. 3).

Рис. 3. Результати дисперсійного аналізу сумарної (загальної) інтенсивності інвазії риб-хазяїв метацеркаріями трематод у водних об'єктах з різним характером домінування (субдомінант) навколоводних птахів

Достовірно меншою була сумарна інтенсивність інвазії риб у водному об'єкті, де субдомінантам була пірникоза (оз. Алмазне). Ще одним можливим поясненням є істотно більші розміри цього озера порівняно з іншими озерами та ставками. Таким чином, нами встановлено, що водні об'єкти з різною структурою прибережного орнітоценозу характеризувались достовірними відмінностями у поширенні деяких метацеркарій трематод у рибах, що також може характеризувати особливості взаємодії між птахами (остаточні хазяї паразитів) та рибами (проміжні хазяї).



Висновки

В умовах модельних лентичних екосистем м. Києва (озера: Алмазне, Мартишів, Вербне; ставки -- Совські) досліджено особливості структури навколоводного орнітоценозу (23 види птахів), склад рибного населення на мілководді водойм (24 види) та поширення у досліджених вибірках риб деяких метацеркарій трематод (4 види та HIT), остаточними хазяями яких є птахи.

Встановлено, що у навколоводному орнітоценозі переважали птахи-іхтіофаги (58,5--75,7 %) та пантофаги (16,4--41,42 %).

По відносній чисельності всюди переважали мартини Chroicocephalus ridibundus (21,9--56,7 %), водойми відрізнялись видами-субдомінантами орнітоценозу: на оз. Алмазному ними були Podiceps cristatus (17,6 %), оз. Мартишів

— Sterna hirundo (14,6 %), на Совських ставках та оз. Вербному -- Anas platyrhynchos (12,8--20,2 %).

Відмінності у складі прибережного орнітоценозу підтверджено результатами кластерного аналізу (метод об'єднання у кластери -- WPGMA (weighted pair-group centroid (median)); міра відстані -- 1-Pearson r).

У складі прибережного рибного населення виявлено представників аборигенної прісноводної іхтіофауни (15 видів), понтокаспійські та середземноморські саморозселенці (4 види), чужорідні види -- дистанційні вселенці (5 видів).

Паразитологічні дослідження виявили метацеркарії трематод, які локалізувалися в кришталику (Diplostomum sp.) та скловидному тілі (Tylodelphys clavata) ока, брижі (Apatemon gracilis), на покривах тіла (Posthodiplostomum cuticola). Показники інвазії різнилися між дослідженими водними об'єктами.

Дискримінантний аналіз встановив достовірні відмінності у видовому складі та чисельності метацеркарій трематод у водоймах, які характеризувалися різною структурою навколоводного орнітоценозу (Wilks' Lambda: approx. 0,92235; F (8, 510) = 2,6293; p<0,01), дисперсійний аналіз

— достовірно нижчу загальну чисельність метацеркарій трематод у оз. Алмазному (Wilks' Lambda = 0,87377; F (6, 432) = 5,0253; p<0,00005).



Список використаної літератури

1. Голуб О.О., Ситник Ю.М., Кундієв В.А. Сучасний видовий склад іхтіофауни деяких озер міста Києва. Рибне госп-во. 2004. Вип. 63. C. 43--55.

2. Гудина А.Н. Методы учета гнездящихся птиц. Запорожье, 1999. 241 с.

3. Заіченко Н.В. Паразити бичкових риб в деяких континентальних водних об'єктах. Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Серія Біологія. 2015. T. 63, № 2. С. 22--28.

4. Заіченко Н.В. Симбіотичні угруповання риб-вселенців в різнотипних водоймах. Автореф. дис. ... канд. біол. наук. Київ, 2016. 23 с.

5. Заиченко Н.В. Сравнительный анализ паразитов бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Gobiidae) в донорных и приобретенных ареалах распространения. Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Серія Біологія. 2014. N 4. С. 54--59.

6. Корнюшин В.В., Смогоржевская Л.А., Пскова Н.И. Циркуляция гельминтов в колониях веслоногих и голенастых птиц юга Украины. Бранта -- Сб. тр. Азово-Черноморской орнитологической станции. 2004. Вып. 7. С. 241--277.

7. Лопарев С.А., Мельничук В.А. Методические рекомендации по определению и учету гнездящихся водоплавающих и околоводных птиц Лесостепи и Полесья Украины. Киев : Изд-во Киев. гос. ун-та, 1987. 46 с.

8. Махмудова Е.А. Трематоды рыбоядных птиц Девиченского лимана Каспийского моря. Вісн. Харків. нац. ун-ту ім. В.М. Каразіна. Серія Біологічна. 2015. Т. 24, Вин. 1153. С. 73--81.9.

9. Мовчан Ю.В. Риби України (визначник-довідник). Київ : Золоті ворота, 2011. 420 с.

10. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР в 3 Т. / ред. О.Н. Бауэр. Ленинград : Наука, 1984. T. 1. 428 с.

11. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитические многоклеточные. (Первая часть). Ленинград : Наука, 1985. 425 с.

12. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть). Ленинград : Наука, 1987. 583 с.

13. Парнікоза І.Ю., Атамась Н.С., Колінько В.В. та ін. Київ заповідний. Перспективні території для створення об'єктів природно-заповідного фонду на території Києва. Київ, 2020. 264 с.

14. Причепа М.В. Видовий склад і населення хижих та гідрофільних птахів лук та водно болотних угідь окремих частин Києва та його околиць. Беркут. 2019. Т. 28 Вип. 1--2. С. 6--14.

15. Пшеничний С.В. Зимівля водоплавних і коловодних птахів Києво-Трипільської агломерації 2005--2006 рр. «Біологія XXI століття: теорія практика, викладання» : Міжнар. наук. конф. (1--4 квіт. 2007 р. Київ). Київ, 2007. С. 241--243.

16. Романенко О.В., Арсан О.М., Кіпніс Л.С., Ситник Ю.М. Екологічні проблеми київських водойм і прилеглих територій. Київ : Наук. думка, 2015. 192 с.

17. Сабодаш В.М., Циба А.А., Ткаченко В.А. Обнаружена популяция ротана в Киевской области. Вестн. зоологии. 2002. Т. 36, № 2. С. 90.

18. Смогоржевская А.А. Гельминты водоплавающих и болотных птиц фауны Украины. Киев : Наук. думка, 1976. 416 с.

19. Фесенко Г.В. Різноманіття сучасної орнітофауни України. Київ : Академперіодика, 2022. 184 с.

20. Фесенко Г.В., Бокотей А.А. Птахи фауни України: польовий визначник. Київ, 2002. 416 с.

21. Фесенко Г.В., Бокотей А.А. Анотований список українських наукових назв птахів фауни України (з характеристикою статусу видів). Київ; Львів : Ромус-Поліграф, 2007. 112 с.

22. Шакаралієва С.В. Трематоди риб транскордонного водосховища Араської дамби. Вісн. Харків. нац. ун-ту ім. В.Н. Каразіна. Серія біологія. 2021. Т. 37. C. 79--86.

23. Юришинець В.І. Симбіотичні угруповання гідробіонтів прісноводних екосистем : автореф. дис. ... докт. біол. наук. Київ, 2015. 37 с.

24. Afanasyev S.A., Gupalo O.A., Manturova O.V. Distribution and peculiarities of biology of the pumpkined Lepomis gibbosus (Perciformes: Centrarchidae) in the water bodies of Kiev City. Hydrobiol. J. 2015. Vol. 53, N 3. P. 14--25.

25. Аtamase N.S., Tomchenko O.V. Vlack tern nest-site fidelity in an Unstable Habitat preliminary study. Zoodiversity. 2020. Vol. 54, N 4. P. 342--348.

26. Breeding Bird Atlas of Europe. Working Report 1 : Non-passeriformes. The Netherlands, 1992. Р. 1--257.

27. Chaichana R., Leah R., Moss B. Birds as eutrophicating agents: a nutrient budget for a small lake in a protected area. Hydrobiologia. 2010. Vol. 646. P. 111--121

28. Dandan L.I.U., Zhennan Z.H.U.O., Jianping T.A.O., Jinjun X.U. A case report of Apatemon gracilis (Szidat, 1928) infection in domestic geese inmainland China. Turk. J. Vet. Anim. Sci. 2018. Vol. 42, N 2. Р. 139--142.

29. Dessborn L., Hessel R., Elmberg J. Geese as vectors of nitrogen and phosphorous to freshwater systems. Inl. Waters. 2016. Vol. 6. P. 111--122.

30. Fiala V. Metodicke problemy se sledovanim pocetnosti kachen (Anathinae). Metody studia populaci. 1994. S. 18--19.

31. Gwiazda R. Contribution of water birds to nutrient loading to the ecosystem of mesotrophic reservoir. Ekologia Polska. 1996. Vol. 44, N. 3--4. P. 289--297.

32. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4, N 1. P. 1--9.

33. Hechinger R.F., Lafferty K.D., Huspeni T.C. et.al. Can parasites be indicators of free-living diversity? Relationships between species richness and the abundance of larval trematodes and of local benthos and fishes. Oecologia. 2007. Vol. 151. P. 82--92.

34. Kanarek G., Sitko J., Rolbiecki L. Rokick J. Digenean fauna of the great cormorant Phalacrocorax carbo sinensis (Blumenbach, 1798) in the brackish waters of the Vistula Lagoon and the Gulfof Gdansk (Poland). Wiad Parazytol. 2003. Vol. 49, N 3. P. 29--39.

35. Karvonen A., Marcoglies D.J. Diplostomiasis (Diplostomum spathaceum and related species) / Climate Change and Infectious Fish Diseases. Ed. by P.T.K. Woo, J.-A. Leong, K. Buchmann. CABI, Wallingford, 2020. P. 434--456.

36. Kundiyev V.A., Sytnik Y.M., Shevchenko P.G., Chechenyuk N.I. Fish fauna of the Goloseyevo Ponds (Kiev). Hydrobiol. J. 2007. Vol. 43, N 2. P. 35--40.

37. Kutsokon Yu.K. Chinese Sleeper Perccottus glenii (Actinopterygii, Perciformes), in floodplain lake at lower course of the Desna River (Dnipro basin). Vestn. Zoologii. 2012. Vol. 46, N 1. P. 68.

38. Medovnyk D.V. Ecological-physiological features of native and invasive fish species in small rivers under different degree of transformation. Hydrobiol. J. 2019. Vol. 55, N 4. P. 63--74.

39. Repa P. Srovnani dvou metod scitani hnizdiicich vodnich ptaku. Metody studia populaci. 1994. S. 11.

40. Romanenko V.D., Medovnik D.V. Species composition and ecological characteristics of the fish fauna of small rivers of urban territories. Hydrobiol. J. 2017. Vol. 53, N 6. P. 3--11.

41. Rz^d I., Sitko J. Trematodefauna (Platyhelminthes: Digenea) of some sea ducks wintering on the southern Baltic coast (Poland) a general comparison. Mar. Biol. Res. 2016. Vol. 12. P. 1109--1117.

42. Santoro M., D'Alessio N.O., Prisco F. et al. Helminth communities of herons (Aves:Ardeidae) in southern Italy. Parasitol. Internat. 2016. Vol. 65. P. 340--346.

43. Selbach C., Soldanova M., Christian K. et al. Hidden parasite diversity in a European freshwater system. Sci. reports. 2020. Vol. P. 1--13.

44. Seppala O., Karvonen A., Valtonen E. T. Parasite-induced change in host behaviour and susceptibility to predation in an eye fluke-fish interaction. Anim. Behav. 2004. Vol. 68. P. 257--263.

45. Sitko J., Heneberg D. Composition, structure and pattern of helminth assemblages associated with central European herons (Ardeidae). Parasitol. Internat. 2015. Vol. 64. P. 100--112.

46. Sitko J., Heneberg D. Host specificity and seasonality of helminth component communities in central European grebs (Podicipediformes) and loons (Gaviiformes). Ibid. 2015. Vol. 64. P. 377--388.

47. Sulgostowska T. Intestinal digeneans of birds superfamily Diplostomotidea of the Masurian lakes. Wiad Parasitol. 2007. Vol. 53, N 2. P. 117--218.

48. Syrota Ya.Yu., Greben O.B., Poluda A.M. et al. Helminths of the Mallard, Anas platyrhynchos (Aves, Anatidae) in Ukraine: analysis of the diversity in mixed forest zone and the Black Sea region. Vestn. Zoologii. 2018. Vol. 52. P. 267--278.

49. Syrota Y. Yu., Kharchenko V. O. Analysis of study comprehensiveness for nematode fauna of hydrophilic birds in Ukrainian Polissya. Ann Parasitol. 2015. Vol. 61, N 3. 165--174.

50. Toth P., Tarcsay B.C., Kovacs Z. et al. Environment of the correlation between the nutrient load from migratory bird excrement and water quality by principal component analysis in a freshwater habitat. Environ. Sci. and Poll. Res. 2023. Vol. 30. P. 66033--66045.

51. Vivas Munoz J. C., Staaks G., Knopf K. The eye fluke Tylodelphys clavata affects prey detection and intraspecific competition of European perch (Percafluviatilis). Parasitol. Res. 2017. Vol. 116. P. 2561--2567.



Abstract

Parasites as indicators of biotic interactions between fish and waterbirds

In the conditions of model lentic ecosystems of the city of Kyiv (lakes: Almazne, Martyshev, Verbne; ponds -- Sovsky), we studied the structural features of waterbirds ornithocenosis, the composition of the fish population in shallow water bodies and the distribution of metacercariae of trematodes, the final hosts of which are waterbirds.

In the waterbirds ornithocenosis, ichthyophagous birds (58.5--75.7 %) and pantophagous birds (16.4--41.42 %) predominated. The Black-headed Gull Chroicocephalus ridibundus (21.9--56.7 %) prevailed in relative abundance everywhere.

The reservoirs differed in the subdominant species of ornithocenosis: on the Almazne lake were Podiceps cristatus, Lake Martyshev-- Sterna hirundo (14.6 %), on Sovsky ponds and lake Verbne -- Anasplatyrhynchos (12.8--20.2 %). Differences in the composition of coastal ornithocenosis are confirmed by the results of cluster analysis (clustering method -- WPGMA (weighted pair-group centroid (median)); distance measure -- 1-Pearson r).

As part of the coastal fish population, 24 species of fish were recorded, among which were representatives of the native freshwater ichthyofauna (15 species), Ponto-Caspian and Mediterranean self-dispersers (4 species), and alien species -- distant invaders (5 species).

Parasitological studies revealed trematode metacercariae localized in the lens (Diplostomum sp.) and vitreous body (Tylodelphys clavata) of the eye, ripples (Apatemon gracilis), and on the integument of the body (Posthodiplostomum cuticola).

Discriminant analysis established significant differences in the species composition and abundance of trematode metacercariae in water bodies characterized by different structures of semi-aquatic ornithocenosis (Wilks' Lambda: approx. 0.92235; F(8, 510) = 2.6293f) -- 2.6293; number of trematode metacercariae in the Almazne lake (Wilks' Lambda = 0.87377; F(6,432) = 5.0253;p<0.00005).

Keywords: ornithocenosis, fish population, lentic ecosystems, biotic interactions, parasites, trematodes.

Размещено на Allbest.ru