Морфо-анатомічні особливості листків кріофітів при холодовій адаптації

Проведене порівняльне вивчення анатомії листків рослин, які ростуть на Крайній Півночі, а саме, Роа pratensis (о. Врангеля), Ranunculus acris, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitisidaea (Кольський півострів), і тих же видів в районі Санкт- Петербурга показало, що у рослин Крайньої Півночі, як правило, листки товщі, кількість продихів на одиницю площі листка більша, парціальний об'єм міжклітинників менший, зовнішні стінки клітин епідерми товщі, у ряду видів спостерігалось більше число шарів клітин мезофілу (Мирославов и др., 1998). За цими ознаками рослини Крайньої Півночі автори охарактеризували як більш ксероморфні. У той же час клітини мезофілу у північних рослин виявилися крупнішими, у деяких видів парціальний об'єм губчастої тканини по відношенню до палісадної був вищим, механічні тканини розвинені слабше, тобто північні рослини мали ознаки, характерні для гігро - і мезофітів (Мирославов и др., 1998).

Лінійне збільшення розмірів клітин стовпчастого і губчастого мезофілу також відзначено у обох видів беріз вздовж географічного градієнту в напрямку з півдня на північ, яке досягає 1,5-2 разової різниці між крайніми значеннями; одночасно спостерігалася позитивна кореляція між змінами об'єму клітин мезофілу зі зміною широти (r=0,99) і від'ємна - з середньорічною температурою повітря (r=-0,95) (Migalina et al., 2014). Збільшення розміру клітин уздовж зонально-кліматичної трансекти з півдня на північ пов'язано зі зниженим співвідношенням площі поверхні до об'єму (S/V) мезофілу, що має велике фізіологічне значення. Більші клітини мають меншу поверхню на одиницю об'єму, що зумовлює економію енергетичних ресурсів для підтримання достатнього рівня метаболізму в холодному кліматі (Golovko et al., 2008), що збігається з дослідженнями на кількох видах трав'янистих та чагарникових рослин, у яких клітини мезофілу більші у північних широтах порівняно з популяцією цих же видів у помірних широтах (Мирославов и др., 1998). Висока кореляція об'єму клітин із середньорічною температурою повітря підтверджує також вплив температурного режиму місця зростання на розмір клітин мезофілу беріз.

Таким чином, структурними ознаками, характерними для листка рослин Крайньої Півночі, є потовщення листкової пластинки, наявність великих клітин, підвищена палісадність, відносно слабкий розвиток міжклітинників, підвищена кількість продихів, слабо розвинена механічна тканина.



Заключна частина

Кріосфера є фундаментальним компонентом високоширотних та високогірних екосистем (Box et al., 2019). До її складу входять льодовики Арктики і Антарктики та високі гори, а також зони вічної мерзлоти. Ця основа і сформувала кріофітну рослинність. Рослини регіонів з холодним кліматом зазнають найбільшого впливу стресових факторів, головними з яких є низькі негативні температури.

Умови кріозони з екстремальним кліматичним та географічним різноманіттям надають можливості для вивчення пристосувальних механізмів рослин, на які впливають різні стресо- ри, такі як холод, мороз, посуха, засолення, висока швидкість вітру та інтенсивне УФ - опромінювання (Korner, 2011). Загальний вплив цих факторів проявляється у високому ступені спеціалізації структурних та функціональних показників, зокрема, біорізноманіття рослин (Gupta et al., 2012).

Протягом довгого часу біологи рослин проводили дослідження листків, оскільки вони є найбільш фізіологічно активною частиною рослини (Gupta et al., 2012). Листки також мають певні фізіологічні властивості у рослин, важливих для екосистеми, оскільки вони демонструють високий ступінь стійкості та яскраво виражені реакції на зміни клімату (Guerin et al., 2012). Завдяки модифікаціям в ході еволюції та високому рівню адаптації, кріофіти добре акліматизувалися до холодового стресу (Гамалей, 2013; De Frenne et al. 2013). Ряд рослин мають характеристики листків, які корелюють з екологічними факторами на видовому рівні (Klein et al., 2013). Довготривалий вплив набору чинників середовища може розвивати певний набір характеристик, і це може бути причиною їх різниці у відповідях на однакові умови (Gratani, 2014).

Протягом тривалої еволюції кріофіти виробили високу адаптивну здатність виживати і розмножуватися при екстремальних навантаженнях. Основними пристосувальними механізмами цих рослин є такі: повне формування листків лише при настанні найбільш сприятливих екологічних умов; висока резистентність листків до різких добових змін температури; висока температура листків і одночасно їх терморегуляторна здатність, що забезпечує активну асиміляційну діяльність і водний обмін рослин; чітко виражена регуляція фізіологічних процесів (транспірація, фотосинтез) дифузійним опором листка; тенденція до утворення сукулентних листків для оптимального підтримання водного балансу і асиміляційної діяльності (Астамирова и др., 2016). Екологічні градієнти здійснюють сильний контроль за морфологією рослин, а саме, за розміром рослин, що відбивається і на різних анатомічних показниках (Dolezal et al., 2019). Виявлені тенденції зниження розмірів судин і швидкості лігніфікації, а також збільшення частки живих клітин паренхіми зі зниженням температури у вивчених однодольних видів підтверджують висновок, який раніше був зроблений стосовно дводольних (Morris et al., 2018). Це узагальнення полягає в тому, що більш вузькі судини і великі тканини паренхіми допомагають рослинам рости в більш холодних місцях, уникаючи/витримуючи пошкодження, спричинені замерзанням.

Розуміння того, що визначає здатність рослин адаптуватия до холоду, має вирішальне значення для прогнозування реакцій рослин на триваючі зміни клімату. В останні десятиліття особливо змінилися кліматичні умови в районах Арктики і Антарктики та на високих горах (Wang et al. 2016, Box et al., 2019). Ці кліматичні тенденції мали місце раніше і в подальшому матимуть вплив на рослинність Кріозони (Bjorkman et al., 2018; Stewart et al. 2018). Рослинність зазнає сильного впливу глобального потепління, що призводить до швидких змін бі- орізноманіття (Dolezal et al., 2016). Зменшення рослинного покриву та втрата біорізноманіття можуть змінити екосистемні процеси та стійкість екосистем до змін навколишнього середовища (Wickander et al., 2021). Швидкі зміни клімату ставлять рослини в нові умови навколишнього середовища, які дозволяють більш південним видам розповсюджуватися і адаптуватися до них (Steinbauer et al. 2018, Niskanen et al. 2019). У той же час деякі інші фактори, надзвичайно змінні в часі та просторі, потенційно можуть бути драйверами в русі просторово - часових закономірностей та складності форм життя (Callaghan et al., 2011). Одним з таких чинників є низькі температури, які контролюють наявність багатьох структурних ознак, важливих для рослин. Базові дані про адаптації морфології та анатомії рослин могли б допомогти відстежувати вплив змін навколишнього середовища, розуміння ж рушіїв таких адаптацій рослин дозволить нам передбачити, як можуть вплинути зміни клімату на рослини.



Література

Астамирова, М.М., Умаров, М.У., Тайсумов, М.А. 2016. Анатомо-физиологические адаптации криофильных растений центральной и восточной части Главного Кавказского хребта. Вест. Краснояр. гос. аграрн. ун-та. 11 : 114-122.

Бендер О.Г., Зотикова А.П., Бендер А.Г. 2013. Морфоанатомические и ультраструктурные особен

ности хвои кедра сибирского на разных высотах произрастания в горах Алтая. В кн: Труды Меж. научно-практической конф., посвящённой 125- летию кафедры ботаники : 11-13.

Бендер О.Г., Зотикова А.П., Велисевич С.Н. 2009. Особенности водного обмена и состояния пигментного комплекса хвои кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в горах СевероВосточного Алтая. Вест. Томск. гос. ун-та. Биология, 3 (7) : 63-72.

Волков И.В. 2002. Введение в экологию высокогорных растений: Томск : 171 с.

Волков И.В., Волкова И.И. 2013. Морфологические и эколого-биологические особенности подушковидного растения Thylacospermum caespitosum (Cambess.) Schischk. В кн.: Интеграция ботанических исследований и образования: традиции и перспективы : 30-32.

Гамалей Ю. В. 2004. Транспортная система сосудистых растений. Санкт-Петербург : 422 с.

Гамалей Ю.В. 2011. Криофиты Евразии: происхождение и структурно-функциональная специфика. Бот. журн. 96 (12) : 1521-1546.

Гамалей Ю.В. 2013. Происхождение и миграция криофлор. Бот. журн. 98 (8) : 937-956.

Дудова К.В., Атабаллыев Г.Г., Ахметжанова А.А., Гулов Д.М., Дудов С.В., Елумеева Т.Г., Онипче- нко В.Г. 2019. Высота как функциональный признак альпийских растений. Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. 124 (1) : 33-46.

Елумеева Т.Г., Онипченко В.Г., Янь У. 2015. Функциональные признаки листьев растений высокогорных пастбищ востока Цинхай-Тибетского нагорья (Сычуань, КНР). Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. (1) : 46-52.

Загричук О.М., Дробик Н.М. 2016. Deschampsia antarctica Desv.: характеристика виду, його поширення та особливості адаптації до існування в умовах Антарктики. Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Біол. 1(65) :135-145.

Камелин Р.В. 2012. Флористическое районирование суши: новые решения некоторых проблем. Бот. журн. 97 (12) : 1481-1488.

Карнаухова H.A. 2016. Анатомо-морфологические особенности листа Hedysarum theinum (Fabaceae) в Западном Алтае. Сибир. экологич. журн. 3 : 414-421.

Карнаухова H.A., Дорогина О.В, Селютина И.Ю. 2018. Анатомическое строение листа видов секции Gamotion Basin. рода Hedysarum L. (Fabaceae) Южной Сибири. Turczaninowia. 21 (4) : 150-160. doi: 10.14258/turczaninowia.21.4.15

Климат Якутска. 1982. Л.: Гидрометиздат. 245 с.

Матвеева Н.В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. Санкт-Петербург : 220 с.

Матвеева Н.А. 2013. Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці. Вісн. НАН України. (10) : 58-70.

Меньшакова М.Ю., Постевая М.А. 2016. Сравнение анатомической структуры листовой пластинки шиповника морщинистого (Rosa rugosa Thunb.) в различных климатических зонах. Естественные науки. 2 (55) : 22-26.

Мирославов Е.А., Вознесенская Е.В., Котеева Н.К. 1998. Сравнительная характеристика анатомии листа растений арктической и бореальной зон. Бот. журн. 83 (3) : 21-27.

Парнікоза І.Ю., Дикий І.В., Іванець В.Ю. 2012. Перенесення складових антарктичної трав'нистої тундрової формації домініканським мартином в регіоні Аргентинських островів (Прибережна Антарктика). Укр. антарктичний журн. 10-11 : 271-281.

Полозова Т. Г. 1981. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах Таймырской тундры. В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция : 265-281.

Толмачев А.И. 1964. Теоретические проблемы изучения флор Арктики. Проблемы Севера. 8 : 5-18.

Чхубианишвили Е.И., Чанишвили Ш.Ш., Качарава Н.Ф., Бадридзе Г.Ш. 2009. Структурнофункциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа. Физиология и биохимия культ. растений. 41 (2) : 132-139.

Acuna-Rodriguez I.S, Torres-Diaz C., Hereme R., Molina-Montenegro M.A. 2017. Asymmetric responses to simulated global warming by populations of Colobanthus quitensis along a latitudinal gradient. PeerJ. 5 : e3718.

https://doi.org/10.7717/peerj.3718.

Ahmad K.S., Hameed M., Fatima S., Ashraf M., Ahmad F., Naseer M., Akhtar N. 2016. Morpho- anatomical and physiological adaptations to high altitude in some Aveneae grasses from Neelum Valley, Western Himalayan Kashmir. Acta Physiol. Plant. 38 (4) : 93.

Ahmad K.S., Hameed M., Hamid A., Nawaz F., Kian B.H., Ahmad M.S.A., Fatima S. 2018. Beating cold by being tough: impact of elevation on leaf characteristics in Phleum himalaicum Mez. endemic to Himalaya. Acta Physiol. Plant. 40 (3) : 56.

Ahmad K.S., Wazarat A., Mehmood A., Ahmad M.S.A., Tahir M.M., Nawaz F., Ulfat A. 2020. Adaptations in Imperata cylindrica (L.) Raeusch. and Cenchrus ciliaris L. for altitude tolerance. Biologia. 75 (2) : 183-198.

Alberdi M., Bravo L.A., Gutierrez A., Gidekel M., Corcuera L.J. 2002. Ecophysiology of Antarctic vascular plants. Physiol. Plant. 115 (4) : 479-486.

Baas P., Werker E., Fahn A. 1983. Some ecological trends in vessel characters. Int. Assoc. Wood Anat. Bull. 4 : 141-159.

Barcikowski A., Lyzwinsk A.R., Zarzyck I.K. 1999. Growth rate and biomass production of Deschampsia antarctica Desv. in the Admiralty Bay region, South Shetland Islands, Antarctica. Polish Polar Res. 20 (3) : 301-311.

Barcikowski A., Czaplewska J., Loro P., Lyszkiewicz A., Smykla J., Wojciechowska A.

Ecological variability of Deschampsia antarctica in the area of Admiralty Bay (King George Island, maritime Antarctic). In: Problems of Grass Biology (ed. Frey L.). Krakow : 383-396.

Barcikowski A., Czaplewska J., Gielwanowska I., Loro P., Smykla J., Zarzycki K. 2001. Deschampsia antarctica (Poaceae)-the only native grass from Antarctica. In: Studies on Grasses in Poland. Krakow: W. Szafer Institute of Botany : 367-377.

Bascunan-Godoy L., Garcia-Plazaola J.I., Bravo L.A., Corcuera L.J. 2010. Leaf functional and micro- morphological photoprotective attributes in two ecotypes of Colobanthus quitensis from the Andes and Maritime Antarctic. Polar Biology. 33 (7) : 885896.

Baxter B. 2014. Plant acclimation and adaptation to warm environments. In: Temperature and Plant Development vol. 2., (ed. Franklin W.). John Wiley & Sons, Inc, Oxford : 49-78.

Beering D.J., Kelly C.K. 1996. Evolutionary comparative analyses of the relationship between leaf structure and function. New Phytol. 134 : 35-51.

Berner L.T., Jantz P., Tape K.D., Goetz S.J. 2018. Tundra plant above-ground biomass and shrub dominance mapped across the North Slope of Alaska. Environ. Res. Lett. 13 (3) : 035002.

Bertolino L., Caine R., Gray J. 2019. Impact of stomatal density and morphology on water-use efficiency in a changing world. Front. Plant Sci.

https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00225

Bjorkman A. D., Myers-Smith I. H., Elmendorf S. C., Normand S., Ruger N., Beck P. S., Weiher E. 2018. Plant functional trait change across a warming tundra biome. Nature. 562 (7725) : 57-62.

Box J.E., Colgan W.T., Christensen T.R., Schmidt N.M., Lund M., Parmentier F.J. W., Olsen, M. S. 2019. Key indicators of Arctic climate change: 1971-2017. Environ. Res. Lett. 14 (4) : 045010.

Bravo L.A., Griffith M. 2005. Characterization of antifreeze activity in Antarctic plants. J. Exp. Bot. 56 (414) : 1189-1196.

Bravo L.A., Saavedra-Mella F.A., Vera F., Guerra A., Cavieres L.A., Ivanov A.G., Corcuera, L. J. 2007. Effect of cold acclimation on the photosynthetic performance of two ecotypes of Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. J. Exp. Bot. 58 (13) : 35813590.

Callaghan T.V., Johansson M., Brown R.D., Groisman P.Y., Labba N., Radionov V., Yang D. 2011. The changing face of Arctic snow cover: A synthesis of observed and projected changes. Ambio. 40 (1) : 17-31.

Cavieres L.A., Saez P., Sanhueza C., Sierra-Almeida A., Rabert C., Corcuera J.L., Alberdi M., Bravo L.A. 2016. Ecophysiological traits and adaptations of Antarctic vascular plants: their importance in the responses to climate change. Plant Ecol. 217 (3) : 343-358.

Cavieres L.A., Saez P., Sanhueza C., Sierra-Almeida A., Rabert C., Corcuera L.J., Alberdi M., Bravo L.A. 2016. Ecophysiological traits of Antarctic vascular plants: their importance in the responses to climate change. Plant Ecol. 217 : 343-358.

Chapin F.S. III, Jefferies R.L., Reynolds J.F.,

Shaver G.R., Svoboda J., Chu E.W. (Eds.). 1992.

Arctic Ecosystems in a Changing Climate: an Ecophysiological Perspective. Academic Press : 469 p.

Chave J., Rejou-Mechain M., Burquez A., Chidumayo E., Colgan M. S., Duque A. 2014. Improved allometric models to estimate the aboveground biomass of tropical trees. Global Change Biol. 20 : 3177-3190.

Cho S. M., Lee H., Jo H., Lee H., Kang Y., Park H., Lee J. 2018. Comparative transcriptome analysis of field-and chamber-grown samples of Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl, an Antarctic flowering plant. Sci. Rep. 8 (1) : 1-14.

Chwedorzewska K.J. Bednarek P.T. 2011. Genetic and epigenetic studies on populations of Deschampsia antarctica Desv. from contrasting environments at King George Island (Antarctic). Polish Polar Res. 32 : 15-26.

Convey P. 2011. Antarctic terrestrial biodiversity in a changing world. Polar Biol. 34 : 1629-1641.

Convey P. 2013. Antarctic ecosystems. In: Encyclopedia of Biodiversity, 2nd edn. (ed. Levin S.A.). San Diego : Elsevier, pp. 179-188.

Cornelissen J., Lavorel S., Garnier E., Diaz S., Buchmann N., Gurvich D., Poorter H. 2003. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide. Austr. J. Bot. 51 : 335-380.

Cuba-Diaz M., Klagges M., Fuentes-Lillo E., Cordero C., Acuna D., Opazo G., Troncoso-Castro J. M. 2017. Phenotypic variability and genetic differentiation in continental and island populations of Colobanthus quitensis (Caryophyllaceae: Antarctic pearlwort). Polar Biol. 40 (12) : 23972409.

De Frenne P., Graae B.J., Rodriguez-Sanchez F., Kolb A., Chabrerie O., Decocq G., De Kort H, Diekmann M, Eriksson O. 2013. Latitudinal gradients as natural laboratories to infer species responses to temperature. J. Ecol. 101 : 784-795.

Dolezal J., Dvorsky M., Kopecky M., Liancourt P., Hiiesalu I., Macek M., Schweingruber, F. 2016. Vegetation dynamics at the upper elevational limit of vascular plants in Himalaya. Sci. Rep. 6 (1) : 113.

Dolezal J., Klimes A., Dvorsky M., Riha P., Klimesova J., & Schweingruber F. 2019. Disentangling

evolutionary, environmental and morphological

drivers of plant anatomical adaptations to drought and cold in Himalayan graminoids. Oikos. 128 (11) : 1576-1587.

Ellis R.P. 1979. A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae. II. The epidermis as seen in surface view. Bothalia. 12 : 641-671.

Fatima S., Hameed M., Ahmad F., Ashraf M., Ahmad R. 2018. Structural and functional modifications in a typical arid zone species Aristida adscensionis L. along altitudinal gradient. Flora. 249 : 172-182.

Garnier E., Cortez J., Billes G., Navas M., Roumet C., Debussche M., Toussaint J. 2004. Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession. Ecology. 85 : 2630-2637.

Gianoli E., Inostroza P., Zuniga-Feest A., Reyes- Diaz M., Cavieres L.A., Bravo L.A., Corcuera L. J.

Ecotypic differentiation in morphology and cold resistance in populations of Colobanthus quitensis (Caryophyllaceae) from the Andes of central Chile and the maritime Antarctic. Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 36 (4) : 484-489.

Gibson A.C. 2011. Structure-Function Relations of Warm Desert Plants. Springer Berlin : Science & Business Media, 216 p.

Gielwanowska I. 2005. Specyfika rozwoju antarktycznych roslin naczyniowych Colobanthus quitensis (Kunth.) Bartl. i Deschampsia antarctica Desv. Olsztyn : Wydawnictwo Uniwersytetu

Warminsko-Mazurskiego : 10-73.

Gielwanowska I., Pastorczyk M., Kellmann-Sopyla W., Gorniak D., Gorecki R. J. 2015. Morphological and ultrastructural changes of organelles in leaf mesophyll cells of the Arctic and Antarctic plants of Poaceae family under cold influence. Arctic, Antarctic, and Alpine Res. 47 (1) : 17-25.

Gielwanowska I., Szczuka E., Bednara J., Gorecki R.

Anatomical features and ultrastructure of Deschampsia antarctica (Poaceae) leaves from different growing habitats. Ann. Bot. 96 (6) : 11091119.

Golovko T.K., Dalke I.V., Bacharov D.S. 2008. Mesostructure and activity of photosynthetic apparatus for three Crassulacean species grown in cold climate. Russ. J. Plant Physiol. 55 (5) : 603611.

Gratani L. 2014. Plant phenotypic plasticity in response to environmental factors. Adv. Bot. : 17

https://doi.org/10.1155/2014/208747

Guerin G.R., Wen H., Lowe A.J. 2012. Leaf morphology shift linked to climate change. Biol. Lett. 8 : 882-886.

Gunning B.E.S., Steer M.W. 1996. Plant Cell Biology: Structure and Function. Jones and Bartlett. Boston, Mass, USA : 120 p.

Guo Z., Lin H., Chen S., Yang Q. 2018. Altitudinal patterns of leaf traits and leaf allometry in bamboo Pleioblastus amarus. Front. Plant Sci. 9 : 1110.

Gupta S.M., Grover A., Ahmed Z. 2012. Identification of abiotic stress responsive genes from Indian high elevation Lepidium latifolium L. Def. Sci. J. 62 : 315-318.

Hovenden M.J., Vander Schoor J.K. 2004. Nature vs nurture in the leaf morphology of Southern beech, Nothofagus cunninghamii (Nothofagaceae). New Phytol. 161 (2) : 585-594.

Jimenez-Noriega M.S., Terrazas T., Lopez-Mata L. 2015. Morpho-anatomical variation along an elevation gradient of Ribes ciliatum in the north of Sierra Nevada, Mexico. Bot. Sci. 93 (1) : 23-32.

Jordan D.N., Smith W.K. 1994. Energy balance analysis of nighttime leaf temperatures and frost formation in a subalpine environment. J. Agri. For. Meteorol. 71 : 359-372.

Kadioglu A., Terzi R. 2007. A dehydration avoidance mechanism: leaf rolling. Bot Rev. 73 : 290-302.

Kadioglu A., Terzi R, Saruhan N., Saglam A. 2012. Current advances in the investigation of leaf rolling caused by biotic and abiotic stress factors. Plant Sci. 182 : 42-48.

Klein T., Di Matteo G., Rotenberg E., Cohen S., Yakir D. 2013. Differential ecophysiological response of a major Mediterranean pine species across a climatic gradient. Tree Physiol. 33 : 26-36.

Kofidis G., Bosabalidis A.M. 2008. Effects of altitude and season on glandular hairs and leaf structural traits of Nepeta nuda L. Bot. Stud. 49 (4) : 363-372.

Kofidis G., Bosabalidis A.M., Moustakas M. 2003. Contemporary seasonal and altitudinal variations of leaf structural features in oregano (Origanum vulgare L.). Ann. Bot. 92 (5) : 635-645.

Kofidis G., Bosabalidis A.M., Moustakas M. 2007. Combined effects of altitude and season on leaf characteristics of Clinopodium vulgare L. (Labiatae). Environ. Exp. Bot. 60 (1) : 69-76.

Kofidis G., Kokkini S., Bosabalidis A. M. 2011. Seasonal variations in leaf structure, morphometry and essential oils of two Mentha spicata populations grown at altitudinal extremes. J. Biol. Res. 16 : 255.

Komarkova V., Poncet S., Poncet J. 1990. Additional and revisited localities of vascular plants,

Deschampsia antarctica Desv. and Colobanthus

quitensis (Kunth) Bartl. in the Antarctic Peninsula area. Arct. Alp. Res. 22 : 108-113.

Korner C. 1998. A re-assessment of high elevation tree line positions and their explanation. Oecologia. 115 : 445-459.

Korner C. 2016. Plant adaptation to cold climates. F1000Res. 5 (F1000 Faculty Rev) : 2769.

doi:10.12688/f1000research.9107.1

Korner C.H., Larcher W. 1988. Plant life in cold climates. In: Plants and Temperatures. Symposium Society Experimental Biology The Company of Biologists Limited (eds Long S.F., Woodward F.Y.). Cambridge : 25-57.

Korner C. 2003. Alpine plant life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems. Berlin : Springer.

Korner C. 2011. Coldest places on earth with angiosperm plant life. Alp. Bot. 121 (1) : 11-22.

Korner C. 2012. Alpine Treelines: Functional Ecology of the Global High Elevation Tree Limits. SpringerVerlag, New York.

Korner C. 2015. Paradigm shift in plant growth control. Curr. Opin. Plant Biol. 25 : 107-114.

Korner C., Neumayer M., Menendez-Riedl S., Smeets- Scheel A. 1989. Functional morphology of mountain plants. Flora. 182 : 353-383.

Kozeretska I.A., Parnikoza I.Y.U., Mustafa O., Tyschenko O.V., Korsun S.G., Convey P. 2010. Development of Antarctic herb tundra vegetation near Arctowski station, King George Island. Polar Sci. 3 : 254-261.

Li F. L., Bao W. K. 2014. Elevational trends in leaf size of Campylotropis polyantha in the arid Minjiang River valley, SW China. J. Arid Environ. 108 : 1-9.

Linder H.P., Lehmann C.E., Archibald S., Osborne C.P., Richardson D.M. 2018. Global grass (Poaceae) success underpinned by traits facilitating colonization, persistence and habitat transformation. Biol. Rev. 93 (2) : 1125-1144.

Liu W, Zheng L, Qi D. 2020. Variation in leaf traits at different altitudes reflects the adaptive strategy of plants to environmental changes. Ecol. Evol. 10: 8166-8175.

Liu M.Y., Liu G. L., Kang YX., Zhang S., Wu Y., Wang Y. 2018. Responses of leaf morphological and anatomical structure to elevation in an alpine plant Meconopsis integrifolia. Chinese J. Ecol. 37 : 35-42.

Liu M.Z., Osborne C.P. 2013. Differential freezing resistance and photoprotection in C3 and C4 eudicots and grasses. J. Exp. Bot. 64 : 2183-2191.

Macek P, Leps J. 2008. Environmental correlates of growth traits of the stoloniferous plant Potentilla palustris. Evol Ecol. 22 : 419-435.

Mantovani A., Vieira R.C. 2000: Leaf

micromorphology of Antarctic pearlwort Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. Polar Biol. 28 : 531538.

Matveyeva N., Chernov Y. 2000. Biodiversity of terrestrial ecosystems. In: The Arctic Environment, People, Policy. Amsterdam : 233-274.

Michaletz S., Weiser M.D., McDowel N.G. Zhou J.Z. Kaspari M. Helliker B.R. Enquist B.J. 2016. The energetic and carbon economic origins of leaf thermoregulation. Nat. Plants. 2 : 16129.

Migalina S.V., Ivanova L.A., Makhnev A.K. 2009. Size of the leaf as a marker of birch productivity at a distance from the climatic optimum. Russ. J. Plant Physiol. 56 (6) : 858-862.

Migalina S.V., Ivanova L.A., Makhnev A.K. 2010. Changes of leaf morphology in Betula pendula Roth and B. pubescens Ehrh. along a zonal-climatic transect in the Urals and Western Siberia. Russ. J. Ecol. 41 (4) : 293-301.

Migalina S.V., Ivanova L.A., Makhnev A.K. 2014. Genetically determined volume of mesophyll cells of birch leaves as an adaptation of the photosynthetic apparatus to climate. Doklady Biol. Sci. 459 (1) : 354-357.

Molina-Montenegro M.A., Cavieres L.A. 2010. Variation altitudinal de los atributos morfo- fisiologicos en dos especies de plantas alto-andinas y sus implicancias contra la fotoinhibicion.Gayana. Botanica. 67 (1) : 1-11.

Mooney H.A., Winner W.E., Pell E.J., Chu E. 1991. Responses of plants to multiples stresses. San Diego : Academic Press Inc.

Morris H., Gillingham M.A., Plavcova L., Gleason S.M., Olson M.E., Coomes D.A., Jansen, S. 2018. Vessel diameter is related to amount and spatial arrangement of axial parenchyma in woody angiosperms. Plant Cell Environ. 41 (1) : 245-260.

Mosyakin S.L., Bezusko L.G. Mosyakin A.S. 2007. Origins of Native Vascular Plants of Antarctica: Comments from Historical Phytogeography Viewpoint. Cytol. Genet. 41 (5) : 54-63.

National Snow and Ice Data Center. 2020. https://www.nsf.gov/geo/opp/antarct/science/iceshee t.jsp

Navrotska D., Andreev I., Betekhtin A., Rojek M., Parnikoza I., Myryuta G., Poronnik O., Miryuta N., Szymanowska-Pulka J., Grakhov V., Ivannikov R., Hasterok R., Kunakh V. 2018. Assessment of the molecular cytogenetic, morphometric and biochemical parameters of Deschampsia antarctica from its southern range limit in maritime Antarctic. Polish Polar Res. 39 : 525-548.

Neuner G. 2014. Frost resistance in alpine woody plants. Front. Plant Sci. 5 : 654. doi:

10.3389/fpls.2014.00654

Niskanen A.K.J., Niittynen P., Aalto J., Vare H., Luoto M. 2019. Lost at high latitudes: Arctic and endemic plants under threat as climate warms. Diversity and Distributions. 25 : 809-821.

Nuzhyna N., Parnikoza I., Poronnik O., Kozeretska I., Kunakh, V. 2019. Anatomical variations of Deschampsia antarctica E. Desv. plants from distant Antarctic regions, in vitro culture, and in relations to Deschampsia caespitosa (L.) P. Beauv. Polish Polar Res. 40 : 361-383.

Oguchi R., Onoda Y., Terashima I., Tholen D. 2018. Leaf anatomy and function. In: The leaf: a platform for performing photosynthesis. Springer, Cham., pp. 97-139.

Paridari I. C., Jalali S. G., Sonboli A., Zarafshar M., Bruschi P. 2013. Leaf macro-and micro- morphological altitudinal variability of Carpinus betulus in the Hyrcanian forest (Iran). J. Forest. Res. 24 (2) : 301-307.

Parnikoza I.Y., Miryuta N.Y., Maidanyuk D.N.,

Loparev S.A., Korsun S.G., Budzanivska I. G., Kozeretska I.A. 2007. Habitat and leaf cytogenetic characteristics of Deschampsia antarctica Desv. in the Maritime Antarctica. Polar Sci. 1 (2-4) : 121128.

Pato J., Obeso J.R. 2012. Growth and reproductive performance in bilberry (Vaccinium myrtillus) along an elevation gradient. Ecoscience. 19 (1) : 59-68.

Poorter L., Rozendaal D.M.A. 2008. Leaf size and leaf display of 38 tropical tree species. Oecologia. 158 : 35-46.

Poorter H., Niinemets U., Poorter L., Wright I.J., Villar R. 2009. Causes and consequences of variation in leaf mass per area (LMA): a meta-analysis. New Phytol. 182 : 565-588.

Read Q.D., Moorhead L.C., Swenson N.G., Bailey J.K., Sanders N. J. 2014. Convergent effects of elevation on functional leaf traits within and among species. Funct. Ecol. 28 (1) : 37-45.

Riboldi L.B., Oliveira R.F., Angelocci L.R. 2016. Leaf turgor pressure in maize plants under water stress. Aust. J. Crop Sci. 10 : 878.

Rihan H.Z., Al-Issawi M., Fulle M.P. 2017. Advances in physiological and molecular aspects of plant cold tolerance. J. Plant Interact. 12 (1) : 143-157.

Romero M., Casanova A., Iturra G., Reyes A.,

Montenegro G., Alberdi M. 1999. Leaf anatomy of Deschampsia antarctica (Poaceae) from the

Maritime Antarctic and its plastic response to changes in the growth conditions. Revista Chilena de Historia Natural. 72 : 411-425.

Roth-Nebelsick A., Konrad W. 2019. Fossil leaf traits as archives for the past-and lessons for the future? Flora. 254 : 59-70.

Ryan M.G., Phillips N., Bond B.J. 2006. The hydraulic limitation hypothesis revisited. Plant Cell Environ. 29 : 367-381.

Scherrer D., Korner C. 2010. Infra-red thermometry of alpine landscapes challenges climatic warming projections. Glob. Change Biol. 16 (9) : 2602-2613.

Scherrer D., Korner C. 2011. Topographically controlled thermal-habitat differentiation buffers alpine plant diversity against climate warming. J. Biogeogr. 38 (2) : 406-416.

Schweingruber F.H., Riha P., Dolezal J. 2014. Variation in stem anatomical characteristics of Campanuloideae species in relation to evolutionary history and ecological preferences. PloS one. 9 (2) : e88199.

Seelig H.D., Wolter A., Schroder F.G. 2015. Leaf thickness and turgor pressure in bean during plant desiccation. Sci Hortic. 184 : 55-62.

Smith R.I. 2003. The enigma of Colobanthus quitensis and Deschampsia antarctica in Antarctica. In: Huiskes A.H.L., Gieskes W.W.C., Rozema J, Schorno R.M.L., Van der Vies S.M., Wolff W.J., eds. Antarctic Biology in a Global Context. Leiden: Backhuys Publishers : 234-239.

Stefanowska M., Kuram M., Kubacka-Zebalska M., Kacperska A. 1999. Low temperature affects pattern of leaf growth and structure of cell walls in winter oilseed rape (Brassica napus L. var. Oleifera L.). Ann. Bot. 84 : 313-319.

Steinbauer M.J., Grytnes J.A., Jurasinski G., Kulonen A., Lenoir J., Pauli H., Wipf S. 2018. Accelerated increase in plant species richness on mountain summits is linked to warming. Nature. 556 (7700) : 231-234.

Stewart L.C.E., Simonsen J.C., Svenning N.M., Schmidt L. Pellissier. 2018. Forecasted homogenization of high Arctic vegetation communities under climate change. J. Biogeogr. 45 : 2576-2587.

Sun H.T., Jiang S., Liu J.M., Guo Y.J., Shen G.S., Gu S. 2016. Structure and ecological adaptability of the three Asteraceae species at different altitudes on the Qinghai-Tibet Plateau. Acta Ecological Sinica. 36 : 1559-1570.

Tang T., Jiang Y.L., Feng C.C., Cheng X.M., Huang X.X. 2015. An eco-anatomical study on Abies georgei var. smithii leaves at gradient elevation in Northwest of Yunnan. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis. 37 : 218-224.

Teteryuk L.V., Dymova O.V., Golovko T.K. 2001. Morphophysiological and Population Adaptations of Ajuga reptans L. at the Northern Boundary of Its Range. Russ. J. Plant Ecol. 32 (3) : 191-197.

Tian M., Yu G., He N., Hou J. 2016. Leaf

morphological and anatomical traits from tropical to temperate coniferous forests: Mechanisms and influencing factors. Sci. Rep. 6 : 19703.

Vieira R., Mantovani A. 1995. Anatomia foliar de Deschampsia antarctica Desv. (Gramineae) Revista. Brasileira de Botanica. 18 (2) : 207-220.

Wang R., Yu G., He N., Wang Q., Xia F. 2014. Elevation-related variation in leaf stomatal traits as a function of plant functional type: evidence from Changbai Mountain, China. Plos One. 9 (12) :

e115395. doi:10.1371/journal.pone.0115395

Wang R.Z., Huang W.W., Chen L., Ma L.N., Guo C.Y., Liu X. 2011. Anatomical and Physiological Plasticity in Leymus chinensis (Poaceae) along Large-Scale Longitudinal Gradient in Northeast China. Plos One. 6 (11) : e26209.

doi:10.1371/journal.pone.0026209.

Wang Q.X., Fan X.H., Wang M.B. 2016. Evidence of high-elevation amplification versus Arctic amplification. Sci. Rep. 6 : 19219. doi:

10.1038/srep19219

Wickander N.J., Rasmussen P.U., Marteinsdottir B., Ehrlen J., Tack A. J. 2021. Ecological and evolutionary responses of an arctic plant to variation in microclimate and soil. Oikos. 130 (2) : 211-218.

Wilson C., Grace J., Allen S., Slack F. 1987. Temperature and stature: a study of temperatures in montane vegetation. Funct. Ecol. : 405-413.

YuJing Z., Yong Z. 2000. Studies on ultrastructure of Puccinellia tenuiflora under different salinity stress. Grassland China. 4 : 30-32.

Zarinkamar F., Tajik S., Soleimanpour S. 2011. Effects of altitude on anatomy and concentration of crocin, picrocrocin and safranal in Crocus sativus L. Aust. J. Crop Sci. 5 : 831-838.

Zhang H.W., Ma J.Y., Sun W., Chen F.H. 2010. Altitudinal variation in functional traits of Picea schrenkinana var. tianschanica and their relationship to soil factors in Tianshan Mountains, Northwest China. Acta Ecologica Sinica. 30 : 5747-5758.

Zhong M.Y., Wang J.X., Liu K.S., Wu R. X., Liu Y.H., Wei X.T., Shao X.Q. 2014. Leaf morphology shift of three dominant species along altitudinal gradient in an alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau. Polish J. Ecol. 62 : 639-648.



References

Astamirova M.A.-M., Umarov M.U., Taysumov M.A. 2016. Anatomical and physiological adaptations of cryophilic plants of central and eastern main Caucasus Ridge. Vest. Krasnoyarsk. gos. agrar. univ., Ser. Biol. nauki. (11) : 114-122. (In Russian).

Bender O.G., Zotikova A.P., Bender A.G.. 2013.

Morphological, anatomical and ultrastructural features of the siberian stone pine needles at different altitudes in the Altai mountains. In: Proc. int. Conference dedicated to the 125th anniversary of the Department of Botany: 11-13. (In Russian).

Bender O.G., Zotikova A.P., Velisevich S.N. 2009. Water relation features and pigment complex state of Pinus sibirica du tour needles in the North-Eastern Altai mountains. Vestnik Tomskogo

gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. Tomsk State University Journal of Biology 3 (7) : 63-72. (In Russian).

Chkhubianishvili E.I., Chanishvili Sh.Sh.,

Kacharava N.F., Badridze G.Sh. 2009. Structural and functional characteristics of meadow plants under the conditions of Minor Caucasus. Fiziol. Biokh. Kul't. Rast. 41 (2) : 132-139. (In Russian).

Climate of Yakutsk. 1982. Leningrad : Gidrometizdat. 245 p. (In Russian).

Dudova R.V., Atyballyev G.G., Akhmetzhanova A.A., Gulov D.M., Dudov S.V., Elumeeva T.G., Klink G., Logvinenko O.A., Semenova R.B.,.

Onipchenko V.G. 2019. Plant height as a functional trait of alpine plants. Bulletin Mosk. Society of Nature Experts. Ser. Biol. 124 (1) : 33-46. (In

Russian).

Elumeeva T.G., Onipchenko V.G., Wu Yan. 2015. Leaf functional traits of plants of alpine pastures Elumeeva T.G., Onipchenko V.G., Wu Yan. 2015. Leaf functional traits of plants of alpine pastures at the Eastern Qinghai-Tibetan plateau. Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Biologiya. (1) : 46-52. (In Russian).

Gamalei Yu.V. 2011. Eurasian cryophytes: origin, and structural and functional particularities. Botanical J. 96 (12) : 1521-1546. (In Russian).

Gamalei Yu.V. 2013. Cryofloras Origin and migration. Botanical J. 98 (8) : 937-956. (In Russian).

Kamelin R.V. 2012. Floristc division of the world land: new solutions. Bot. J. 97 (12) : 1481-1488. (In

Russian).

Karnaukhova N. A. 2016. Anatomo-morphological features of the leaves of Hedysarum theinum (Fabaceae) in Western Altai. Sibirskiy Ekologicheskiy Zhurnal [Contemporary Problems of Ecology] 9 (3) : 349-354. (In Russian).

Karnaukhova N. A., Dorogina O. V., Selyutina I. Yu. 2018. The anatomical structure of leaf in species of Hedysarum L. sect. Gamotion Basin. in South Siberia. Turczaninowia. 21 (4) : 150-160. (In

Russian).

Matveyeva N.V. 1998. Zonation in Plant Cover of the Arctic. Proceeding of Komarov Botanical Institute. St. Petersburg. 219 p. (In Russian).

Matvieieva N.A. 2013. Unknown antarctica: plants disclose their secrets. Bulletin of the National Academy of Sciences of Ukraine. (10) : 58-70. (In Ukrainian).

Menshakova M.Yu., Postevya M.A. 2016. Comparison of the anatomical structure of the leaf blade of wild rose wrinkled (Rosa rugosa Thunb.) in different climatic zones. Yestestvennyye Nauki. 2 (55) : 2226. (In Russian).

Miroslavov E.A.,. Voznesenskaya E.V., KravKina I. М Comparative description of leaf anatomy of arctic and boreal plants. Bot. J. 83 (3) : 21-27. (In

Russian).

Parnikoza I., Dykyy I., Ivanets V., Kozeretska I. A., Rozok A., Kunakh V. 2012. Transfer of Antarctic herb tundra formation components by the kelp gull in the Argentine Islands area (maritime Antarctica). Ukr. Antarctic J. 10-11 : 272-281. (In Ukrainian).

Polozova T.G. 1981. Life forms of vascular plants in various subzones of the Taimyr tundra. In: Life Forms: Structure, Spectra, and Evolution. Moscow : 265-281. (In Russian).

Tolmachev A.I. Theoretical problems of studying the floras of the Arctic. In: Problems of the North. 8: 518. (In Russian).

Volkov I.V. 2002. Introduction to the ecology of alpine plants : Tomsk : 171 p. (In Russian).

Volkov I.V., Volkova I.I. 2013. Morphological and ecological features of cushion plant

Thylacospermum caespitosum (Cambess.) Schischk. In: Integration of botanical research and education: traditions and perspectives : 30-32. (In Russian).

Zahrychuk O. M., Drobyk N. M. 2016. Deschampsia antarctica Desv.: species characteristics, its

distribution and details of adaptation to existence in the Antarctic. Proceedings of Ternopil National Pedagogical University. Ser. Biol. 1(65) : 135-145. (In Ukrainian).

Acuna-Rodnguez I.S, Torres-Diaz C., Hereme R., Molina-Montenegro M.A. 2017. Asymmetric responses to simulated global warming by populations of Colobanthus quitensis along a latitudinal gradient. PeerJ. 5 : e3718.

https://doi.org/10.7717/peerj .3718.

Ahmad K.S., Hameed M., Fatima S., Ashraf M., Ahmad F., Naseer M., Akhtar N. 2016. Morpho- anatomical and physiological adaptations to high altitude in some Aveneae grasses from Neelum Valley, Western Himalayan Kashmir. Acta Physiol. Plant. 38 (4) : 93.

Ahmad K.S., Hameed M., Hamid A., Nawaz F., Kian B.H., Ahmad M.S.A., Fatima S. 2018. Beating cold by being tough: impact of elevation on leaf characteristics in Phleum himalaicum Mez. endemic to Himalaya. Acta Physiol. Plant. 40 (3) : 56.

Ahmad K.S., Wazarat A., Mehmood A., Ahmad M.S.A., Tahir M.M., Nawaz F., Ulfat A. 2020. Adaptations in Imperata cylindrica (L.) Raeusch. and Cenchrus ciliaris L. for altitude tolerance. Biologia. 75 (2) : 183-198.

Alberdi M., Bravo L.A., Gutierrez A., Gidekel M., Corcuera L.J. 2002. Ecophysiology of Antarctic vascular plants. Physiol. Plant. 115 (4) : 479-486.

Baas P., Werker E., Fahn A. 1983. Some ecological trends in vessel characters. Int. Assoc. Wood Anat. Bull. 4 : 141-159.

Barcikowski A., Lyzwinsk A.R., Zarzyck I.K. 1999. Growth rate and biomass production of Deschampsia antarctica Desv. in the Admiralty Bay region, South Shetland Islands, Antarctica. Polish Polar Res. 20 (3) : 301-311.

Barcikowski A., Czaplewska J., Loro P., Eyszkiewicz A., Smykla J., Wojciechowska A.

Ecological variability of Deschampsia antarctica in the area of Admiralty Bay (King George Island, maritime Antarctic). In: Problems of Grass Biology (ed. Frey L.). Krakow : 383-396.

Barcikowski A., Czaplewska J., Gielwanowska I., Loro P., Smykla J., Zarzycki K. 2001. Deschampsia antarctica (Poaceae)-the only native grass from Antarctica. In: Studies on Grasses in Poland. Krakow: W. Szafer Institute of Botany : 367-377.

Bascunan-Godoy L., Garcia-Plazaola J.I., Bravo L.A., Corcuera L.J. 2010. Leaf functional and micro- morphological photoprotective attributes in two ecotypes of Colobanthus quitensis from the Andes and Maritime Antarctic. Polar Biology. 33 (7) : 885896.

Baxter B. 2014. Plant acclimation and adaptation to warm environments. In: Temperature and Plant Development vol. 2., (ed. Franklin W.). John Wiley & Sons, Inc, Oxford : 49-78.

Beering D.J., Kelly C.K. 1996. Evolutionary comparative analyses of the relationship between leaf structure and function. New Phytol. 134 : 35-51.

Berner L.T., Jantz P., Tape K.D., Goetz S.J. 2018. Tundra plant above-ground biomass and shrub dominance mapped across the North Slope of Alaska. Environ. Res. Lett. 13 (3) : 035002.

Bertolino L., Caine R., Gray J. 2019. Impact of stomatal density and morphology on water-use efficiency in a changing world. Front. Plant Sci.

https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00225

Bjorkman A. D., Myers-Smith I. H., Elmendorf S. C., Normand S., Ruger N., Beck P. S., Weiher E. 2018. Plant functional trait change across a warming tundra biome. Nature. 562 (7725) : 57-62.

Box J.E., Colgan W.T., Christensen T.R., Schmidt N.M., Lund M., Parmentier F.J. W., Olsen, M. S. 2019. Key indicators of Arctic climate change: 1971-2017. Environ. Res. Lett. 14 (4) : 045010.

Bravo L.A., Griffith M. 2005. Characterization of antifreeze activity in Antarctic plants. J. Exp. Bot. 56 (414) : 1189-1196.

Bravo L.A., Saavedra-Mella F.A., Vera F., Guerra A., Cavieres L.A., Ivanov A.G., Corcuera, L. J. 2007. Effect of cold acclimation on the photosynthetic performance of two ecotypes of Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. J. Exp. Bot. 58 (13) : 35813590.

Callaghan T.V., Johansson M., Brown R.D., Groisman P.Y., Labba N., Radionov V., Yang D. 2011. The changing face of Arctic snow cover: A synthesis of observed and projected changes. Ambio. 40 (1) : 17-31.

Cavieres L.A., Saez P., Sanhueza C., Sierra-Almeida A., Rabert C., Corcuera J.L., Alberdi M., Bravo L.A. 2016. Ecophysiological traits and adaptations of Antarctic vascular plants: their importance in the responses to climate change. Plant Ecol. 217 (3) : 343-358.

Cavieres L.A., Saez P., Sanhueza C., Sierra-Almeida A., Rabert C., Corcuera L.J., Alberdi M., Bravo L.A. 2016. Ecophysiological traits of Antarctic vascular plants: their importance in the responses to climate change. Plant Ecol. 217 : 343-358.

Chapin F.S. III, Jefferies R.L., Reynolds J.F., Shaver G.R., Svoboda J., Chu E.W. (Eds.). 1992.

Arctic Ecosystems in a Changing Climate: an Ecophysiological Perspective. Academic Press : 469 p.

Chave J., Rejou-Mechain M., Burquez A., Chidumayo E., Colgan M. S., Duque A. 2014. Improved allometric models to estimate the

aboveground biomass of tropical trees. Global Change Biol. 20 : 3177-3190.

Cho S. M., Lee H., Jo H., Lee H., Kang Y., Park H., Lee J. 2018. Comparative transcriptome analysis of field-and chamber-grown samples of Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl, an Antarctic flowering plant. Sci. Rep. 8 (1) : 1-14.

Chwedorzewska K.J. Bednarek P.T. 2011. Genetic and epigenetic studies on populations of Deschampsia antarctica Desv. from contrasting environments at King George Island (Antarctic). Polish Polar Res. 32 : 15-26.

Convey P. 2011. Antarctic terrestrial biodiversity in a changing world. Polar Biol. 34 : 1629-1641.

Convey P. 2013. Antarctic ecosystems. In: Encyclopedia of Biodiversity, 2nd edn. (ed. Levin S.A.). San Diego : Elsevier, pp. 179-188.

Cornelissen J., Lavorel S., Garnier E., Diaz S., Buchmann N., Gurvich D., Poorter H. 2003. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide. Austr. J. Bot. 51 : 335-380.

Cuba-Diaz M., Klagges M., Fuentes-Lillo E., Cordero C., Acuna D., Opazo G., Troncoso-Castro J. M. 2017. Phenotypic variability and genetic differentiation in continental and island populations of Colobanthus quitensis (Caryophyllaceae: Antarctic pearlwort). Polar Biol. 40 (12) : 23972409.

De Frenne P., Graae B.J., Rodriguez-Sanchez F., Kolb A., Chabrerie O., Decocq G., De Kort H, Diekmann M, Eriksson O. 2013. Latitudinal gradients as natural laboratories to infer species responses to temperature. J. Ecol. 101 : 784-795.

Dolezal J., Dvorsky M., Kopecky M., Liancourt P., Hiiesalu I., Macek M., Schweingruber, F. 2016. Vegetation dynamics at the upper elevational limit of vascular plants in Himalaya. Sci. Rep. 6 (1) : 113.

Dolezal J., Klimes A., Dvorsky M., Riha P., Klimesova J., & Schweingruber F. 2019. Disentangling

evolutionary, environmental and morphological

drivers of plant anatomical adaptations to drought and cold in Himalayan graminoids. Oikos. 128 (11) : 1576-1587.

Ellis R.P. 1979. A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae. II. The epidermis as seen in surface view. Bothalia. 12 : 641-671.

Fatima S., Hameed M., Ahmad F., Ashraf M., Ahmad R. 2018. Structural and functional modifications in a typical arid zone species Aristida adscensionis L. along altitudinal gradient. Flora. 249 : 172-182.

Garnier E., Cortez J., Billes G., Navas M., Roumet C., Debussche M., Toussaint J. 2004. Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession. Ecology. 85 : 2630-2637.

Gianoli E., Inostroza P., Zuniga-Feest A., Reyes- Diaz M., Cavieres L.A., Bravo L.A., Corcuera L. J.

Ecotypic differentiation in morphology and cold resistance in populations of Colobanthus quitensis (Caryophyllaceae) from the Andes of central Chile and the maritime Antarctic. Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 36 (4) : 484-489.

Gibson A.C. 2011. Structure-Function Relations of Warm Desert Plants. Springer Berlin : Science & Business Media, 216 p.

Gielwanowska I. 2005. Specyfika rozwoju antarktycznych roslin naczyniowych Colobanthus quitensis (Kunth.) Bartl. i Deschampsia antarctica Desv. Olsztyn : Wydawnictwo Uniwersytetu

Warminsko-Mazurskiego : 10-73.

Gielwanowska I., Pastorczyk M., Kellmann-Sopyla W., Gorniak D., Gorecki R. J. 2015. Morphological and ultrastructural changes of organelles in leaf mesophyll cells of the Arctic and Antarctic plants of Poaceae family under cold influence. Arctic, Antarctic, and Alpine Res. 47 (1) : 17-25.

Gielwanowska I., Szczuka E., Bednara J., Gorecki R.

Anatomical features and ultrastructure of Deschampsia antarctica (Poaceae) leaves from different growing habitats. Ann. Bot. 96 (6) : 11091119.

Golovko T.K., Dalke I.V., Bacharov D.S. 2008. Mesostructure and activity of photosynthetic apparatus for three Crassulacean species grown in cold climate. Russ. J. Plant Physiol. 55 (5) : 603611.

Gratani L. 2014. Plant phenotypic plasticity in response to environmental factors. Adv. Bot. : 17

https://doi.org/10.1155/2014/208747

Guerin G.R., Wen H., Lowe A.J. 2012. Leaf morphology shift linked to climate change. Biol. Lett. 8 : 882-886.

Gunning B.E.S., Steer M.W. 1996. Plant Cell Biology: Structure and Function. Jones and Bartlett. Boston, Mass, USA : 120 p.

Guo Z., Lin H., Chen S., Yang Q. 2018. Altitudinal patterns of leaf traits and leaf allometry in bamboo Pleioblastus amarus. Front. Plant Sci. 9 : 1110.

Gupta S.M., Grover A., Ahmed Z. 2012. Identification of abiotic stress responsive genes from Indian high elevation Lepidium latifolium L. Def. Sci. J. 62 : 315-318.

Hovenden M.J., Vander Schoor J.K. 2004. Nature vs nurture in the leaf morphology of Southern beech, Nothofagus cunninghamii (Nothofagaceae). New Phytol. 161 (2) : 585-594.

Jimenez-Noriega M.S., Terrazas T., Lopez-Mata L. 2015. Morpho-anatomical variation along an elevation gradient of Ribes ciliatum in the north of Sierra Nevada, Mexico. Bot. Sci. 93 (1) : 23-32.

Jordan D.N., Smith W.K. 1994. Energy balance analysis of nighttime leaf temperatures and frost formation in a subalpine environment. J. Agri. For. Meteorol. 71 : 359-372.

Kadioglu A., Terzi R. 2007. A dehydration avoidance mechanism: leaf rolling. Bot Rev. 73 : 290-302.

Kadioglu A., Terzi R, Saruhan N., Saglam A. 2012. Current advances in the investigation of leaf rolling caused by biotic and abiotic stress factors. Plant Sci. 182 : 42-48.

Klein T., Di Matteo G., Rotenberg E., Cohen S., Yakir D. 2013. Differential ecophysiological response of a major Mediterranean pine species across a climatic gradient. Tree Physiol. 33 : 26-36.

Kofidis G., Bosabalidis A.M. 2008. Effects of altitude and season on glandular hairs and leaf structural traits of Nepeta nuda L. Bot. Stud. 49 (4) : 363-372.

Kofidis G., Bosabalidis A.M., Moustakas M. 2003. Contemporary seasonal and altitudinal variations of leaf structural features in oregano (Origanum vulgare L.). Ann. Bot. 92 (5) : 635-645.

Kofidis G., Bosabalidis A.M., Moustakas M. 2007. Combined effects of altitude and season on leaf characteristics of Clinopodium vulgare L. (Labiatae). Environ. Exp. Bot. 60 (1) : 69-76.

Kofidis G., Kokkini S., Bosabalidis A. M. 2011. Seasonal variations in leaf structure, morphometry and essential oils of two Mentha spicata populations grown at altitudinal extremes. J. Biol. Res. 16 : 255.

Komarkova V., Poncet S., Poncet J. 1990. Additional and revisited localities of vascular plants,

Deschampsia antarctica Desv. and Colobanthus

quitensis (Kunth) Bartl. in the Antarctic Peninsula area. Arct. Alp. Res. 22 : 108-113.

Korner C. 1998. A re-assessment of high elevation tree line positions and their explanation. Oecologia. 115 : 445-459.

Korner C. 2016. Plant adaptation to cold climates. F1000Res. 5 (F1000 Faculty Rev) : 2769.

doi:10.12688/f1000research.9107.1

Korner C.H., Larcher W. 1988. Plant life in cold climates. In: Plants and Temperatures. Symposium Society Experimental Biology The Company of Biologists Limited (eds Long S.F., Woodward F.Y.). Cambridge : 25-57.

Korner C. 2003. Alpine plant life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems. Berlin : Springer.

Korner C. 2011. Coldest places on earth with angiosperm plant life. Alp. Bot. 121 (1) : 11-22.

Korner C. 2012. Alpine Treelines: Functional Ecology of the Global High Elevation Tree Limits. SpringerVerlag, New York.

Korner C. 2015. Paradigm shift in plant growth control. Curr. Opin. Plant Biol. 25 : 107-114.

Korner C., Neumayer M., Menendez-Riedl S., Smeets- Scheel A. 1989. Functional morphology of mountain plants. Flora. 182 : 353-383.

Kozeretska I.A., Parnikoza I.Y.U., Mustafa O., Tyschenko O.V., Korsun S.G., Convey P. 2010. Development of Antarctic herb tundra vegetation near Arctowski station, King George Island. Polar Sci. 3 : 254-261.