Різноманіття та екологічні характеристики водоростей водної товщі суббасейну крупних придунайських озер в осінньо-зимовий період (Україна)

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Інститут гідробіології НАН України

Різноманіття та екологічні характеристики водоростей водної товщі суббасейну крупних придунайських озер в осінньо-зимовий період (Україна)

Щербак В.І.,

Семенюк Н.Є.,

Луценко Д.А.



Реферат

Досліджено структурні й функціональні складові різноманіття та екологічні характеристики водоростей водної товщі крупних придунайських озер Кагул, Картал, Ялпуг, Кугурлуй, Катлабух і Китай у пізньоосінній-зимовий період 2019-2020 рр. У цілому таксономічне різноманіття водоростей товщі води нараховувало 188 видів, представлених 191 внутрішньовидовим таксоном (ввт) з 7 відділів, 14 класів, 30 порядків, 61 родини та 108 родів.

За видовим і внутрішньовидовим різноманіттям водоростей озера ранжуються в порядку: Ялпуг (78) > Китай (76) > Кагул (75) > Кугурлуй (55) > Катлабух (23) > Картал (16 ввт). Наймасовішими виявилися Bacillariophyta, Chlorophyta та Cyanobacteria. За біотопічною приуроченістю 45% складали планктонні форми, бентосні - 24%, форми обростань - 5%, літоральні - 15% і евритопні - 11%. За галобністю в озерах домінували види-індиференти, а за відношенням до рН - алкаліфіли. Коефіцієнти видової подібності Серенсена та рангової кореляції Кендела для провідних родин були досить низькими - 0,18-0,43 та 0,45-0,57 відповідно, що свідчить про суттєву відмінність водоростевих угруповань у досліджуваних озерах. Чисельність водоростей становила 2853-360325 тис. * кл/дм³, біомаса 0,876-64,113 г/м³. За кількісними показниками планктонних водоростевих угруповань та біомасою Cyanobacteria придунайські озера характеризуються як евтрофні озерні екосистеми.

Ключові слова: суббасейн крупних придунайських озер, водоростеві угруповання водної товщі, видове і таксономічне різноманіття, чисельність, біомаса, трофічний статус, якість водного середовища, органічний детрит



Вступ

До континентальних водних об'єктів планетарного значення, де провідну роль у формуванні біорізноманіття, потоків енергії, колообігу речовин, якості водного середовища відіграють водоростеві угруповання, відносяться також крупні озерні екосистеми (Chaffin et al., 2014; Torok et al., 2017).

В Україні є два унікальних озерних комплекси. У поліській зоні - озера Шацького національного парку (Khomik, 2013), у південно-західній частині Одеської обл. - низка великих озер лівобережної заплави головної транскордонної річки Європи - Дунаю. За течією річки озера мають наступне географічне розміщення: Кагул, Картал, Ялпуг, Кугурлуй, Катлабух і Китай. Виходячи з басейнового принципу управління масивами поверхневих вод України (Постанова КМ України №758, Додаток 1, озера), в межах української частини Дунаю вони виділяються в окремий суббасейн - великі придунайські озера, які, за Рамсарською конвенцією (Convention..., 1971), є унікальними європейськими водно-болотними угіддями, що мають загальносвітове природоохоронне значення.

Перші дослідження їхніх водоростевих угруповань були розпочаті в серпні 1949 і 1958 рр. на озерах Кагул, Ялпуг, Кугурлуй, Катлабух і Китай. Так, у серпні 1949 р. кількість видів по озерах коливалася від 1 до 84 таксонів з найбільшою кількістю - 154 в оз. Китай. Аналогічні дані отримані також у серпні 1958 р. Основу видового багатства й флористичного спектру складали Chlorophyta, Bacillariophyta та Cyanophyta. Біомаса коливалася від 0,001 до 0,447 г/м³ (1949 р.) і 0,052-0,408 г/м³ (1958 р.) з максимальними значеннями в оз. Китай, на 60-97% сформована з Cyanophyta з домінуванням Aphanizomenon elenkini Kissel, A. flos-aquae (L) Ralfs, Anabaend hassalii (Kutz.) Wtz. (Roll, 1961).

Дослідження фітопланктону придунайських озер продовжилися у 1963-1965 рр. (Kostikova, 1969). Узагальнені результати цих досліджень показали в основному ті ж закономірності, що й в роботі Я.В. Ролла (1961).

Згідно з О.І. Івановим (Hydroecology., 1993), упродовж другої половини ХХ ст. дослідження водоростей придунайських озер мали фрагментарний характер, або ж зводилися до узагальнення згаданих вище літературних джерел.

Після тривалого часового інтервалу опубліковано декілька робіт з видового складу водоростей (за винятком зими) за 2000-2002 рр. (Gerasymiuk, Gerasymiuk, 2009) та з більш детальними даними - за 20132014 рр. (Gerasymiuk, 2020). Також встановлено (Gusliakov, Kosenko, 2001), що водорості придунайських озер мають суттєве значення в живленні риб.

У той же час на сьогодні практично відсутні системні дані щодо структурно-функціональної організації різноманіття водоростевих угруповань крупних придунайських озер у пізньоосінній-зимовий періоди. Нагальність таких досліджень зумовлена тим, що ці періоди несприятливі для вегетації водоростей (низька температура води, зменшення інтенсивності сонячної інсоляції та рівня води після літнього її випаровування та забору для іригаційних потреб Одеського регіону). За таких умов може зростати негативний прояв антропогенного навантаження на водоростеві компоненти біоти.

Актуальність осінньо-зимових досліджень пов'язана також з тим, що глобальні зміни клімату суттєво змінили загальноприйняті поняття щодо вегетаційних сезонів. Показано (Shcherbak, 2019), що у водосховищах Дніпровського каскаду температура води, характерна для початку «біологічного літа» (від 15,0°С і вище), може реєструватися навіть наприкінці жовтня.

Мета роботи - дослідити структурно-функціональну організацію різноманіття та екологічні характеристики водоростевих угруповань суббасейну крупних придунайських озер в осінньо-зимовий період, оцінити якість водного середовища та проаналізувати трофічну роль органічного детриту.

Матеріали та методи

Нижче представлено комплексні оригінальні дані, отримані в суббасейні шести крупних придунайських озер (рис. 1) упродовж пізньоосіннього-зимового періоду 2019-2020 рр.

Відбір альгологічних, гідрофізичних і гідрохімічних проб проводили з використанням батометра Руттнера з горизонту 0,25 м на літоральних і пелагіальних постійних озерних станціях.

Визначали фізичні (температура) та хімічні (рН, вміст розчиненого кисню, мг О₂/дм³) абіотичні чинники; насичення води киснем (%),

Враховувалися всі видові й внутрішньовидові таксони водоростей, які в момент відбору проб знаходилися у водній товщі.

Розраховане за конкретних температур; мінералізацію (мг/дм³); солоність (%о). Дослідження проводили з використанням приладу Water Quality Meter AZ 86031.

Рис. 1. Карта-схема крупних придунайських озер зі стаціонарними станціями спостережень (1-16)

Камеральне опрацювання альгологічних проб здійснювали за методикою, описаною в літературі (Shcherbak, 2006). Із структурних характеристик визначали видовий склад, кількість внутрішньовидових таксонів (ввт) і таксономічне різноманіття більш високого рангу (кількість родів, родин, порядків, відділів). Таксономічну номенклатуру наведено за Міжнародним електронним каталогом AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2022). Автори видів наведені в списку. З функціональних показників визначали чисельність (N, тис. кл/дм³) та біомасу (В, мг/дм³). Домінуючими вважали види, які складали від 5% і вище загальної чисельності чи біомаси альгопроби (Shcherbak, 2006). Визначали індекси Серенсена (Shcherbak, 2006) та Кендела (Shmidt, 1980).

Екологічні характеристики: біотопічну приуроченість, галобність, відношення до рН наведено за роботою: Barinova et al., 2006.

Якість водного середовища оцінювали за сапробіологічною характеристикою водоростей та індексами Пантле-Букк у модифікації Сладечека (Shcherbak, 2006). Органічний детрит визначали за розробленою оригінальною методикою (Shcherbak et al., 2016).

Результати та обговорення

Важливими чинниками, що визначають різноманіття водоростевих угруповань, є абіотичні складові озерних екосистем. Наводимо основні з них.

Гідроморфологічні характеристики придунайських озер. Лівий берег р. Дунай являв собою заплаву, яка періодично затоплювалася річковими водами під час високих паводків. У 60-х рр. минулого століття з метою захисту цієї території від затоплення було споруджено дамбу. Гідравлічний зв'язок між річкою та озерами здійснювався за допомогою каналів зі шлюзами. На сьогодні це озера з регульованим водним режимом. Іноді озеро Ялпуг-Кугурлуй, яке є найбільшим озером у цьому регіоні, розглядається як два окремі озера - Ялпуг і Кугурлуй (Vyshnevskiy et al., 2019).

У табл. 1 наведено проектні величини, розраховані 50 років тому. На сьогодні площі придунайських озер вважаються на 10% меншими за проектні (Vyshnevskiy et al., 2019). За нашими спостереженнями, постійний льодовий покрив у зимовий період відсутній.

Таблиця 1

Гідроморфологічні характеристики придунайських озер (Vyshnevskiy et al., 2019)

Озеро	Площа, км2	Об'єм, млн * м3	Середня глибина, м
		загальний	корисний
Кагул	99,2	240,0	142,0	2,42
Картал	23,3	35,6	27,0	1,53
Ялпуг-Кугурлуй	268	670,0	250,0	2,50
Катлабух	68,5	131,0	68,5	1,91
Китай	60,0	125,0	52,5	2,08

Через низький рівень води озера Картал, Кугурлуй, Ялпуг і Китай наповнюються водою з р. Дунай через шлюзи Прорва, Окунда та Кофа, а оз. Катлабух - через Желявський та Суспільний шлюзи. Але надходженню води до озера перешкоджає замулення каналів (Gerasymiuk, 2020). За існуючої гідроморфологічної ситуації збільшується роль внутрішніх процесів, що відбуваються у водоймах, із провідним значенням водоростевих угруповань.

Температурний режим. Проведені дослідження підтверджують зміни клімату України за останні десятиліття, що проявляється в значному підвищенні температури в осінньо-зимовий період. Так, у листопаді 2019 р. температура води в оз. Кагул коливалася в межах +13,0-13,5°С через відносно високу (до +15,0°С) температуру повітря в Одеській області.

Позитивними були й зимові температури впродовж лютого-грудня 2020 р.: в озерах Ялпуг-Кугурлуй +0,4-0,7 °С, в Катлабух, Китай, Картал +0,4-1,8°С, а найвищими температурами до +3,2°С характеризувалася водна товща оз. Кагул через високу залишкову теплоємність водної товщі найглибшого й найбільшого за водним об'ємом озера.

Позитивні температури зумовили формування тільки прибережної льодової кромки з відсутністю льодового покриву акваторій, що, безперечно, було важливим визначальним чинником різноманіття водоростевих угруповань.

Мінералізація і солоність. Проведені оригінальні дослідження дозволили чітко розділити озерні екосистеми на два пули:

- прісноводні - озера Кагул, Картал, Катлабух та Ялпуг-Кугурлуй з мінералізацією води 163,0-788,0 мг/дм³ і солоністю 0,46-0,92%о;

- солонуватоводні - оз. Китай з мінералізацією води в осінньо-зимовий період 1245,0-2044,0 мг/дм³ і солоністю 2,44-2,75%о.

рН і вміст розчиненого кисню (табл. 2). Встановлено, що впродовж осінньо-зимового періоду мінімальні-максимальні показники рН становили 8,1-8,9, що свідчить про лужний характер водних мас.

Таблиця 2

Багаторічні дані (мінімальні-максимальні, середні) величини рН і вмісту розчиненого кисню (мг О₂/дм³) крупних придунайських озер у різні періоди досліджень

Озеро	Період досліджень
	1983-1986 (Yenaki, Zhuravleva, 1987)	(Hydroecology, 1993)	2019	2020	1983-2020
	рН	О2	рН	О2	рН	О2	рН	О2	рН	О2
Кугурлуй	8,2-9,5	8,8-11,5	6,8-8,4	-	-	-	8,3-8,7 8,6	12,8-13,3 13,0	6,8-9,5	8,8-13,3
Катлабух	8,4-8,9	6,8-21,3	7,6-8,8	-	-	-	8,3-8,9 8,7	9,8-11,8 11,5	7,6-8,9	6,8-21,3
Китай	7,4-8,9	7,4-10,7	7,5-9,2	9,1-10,3 9,8	8,7-8,9 8,8	9,1-10,3 9,6	8,3-8,8 8,6	9,8-10,8 10,4	7,4-9,2	7,4-10,8
Кагул	8,4-9,7	8,6-18,2	7,6-8,4	-	8,8-8,9 8,8	9,3-10,9 9,8	8,2-8,7 8,5	10,1-11,4 10,6	7,6-9,7	8,6-18,2
Картал	-	-	-	-	-	-	8,1-8,6 8,3	10,1-10,7 10,4	8,1-8,6	10,1-10,7
Ялпуг	-	-	-	-	-	-	8,4-8,8 8,5	9,8-10,5 10,2	8,4-8,8	9,8-10,5

Примітка . Над рискою - мінімальні-максимальні величини, під рискою - середні; «-» - дані відсутні.

Вміст розчиненого в озерній воді кисню був високим і становив 9,113,3 мг О₂/дм³, відповідно й насичення води киснем також було високим - 112,2-152,4%. Це зумовлено надходженням у воду кисню з атмосфери та фотосинтезом за позитивних температур і відсутністю льодового покриву.

Аналіз оригінальних і літературних даних показав, що в порівнянні з 80-ми рр. ХХ ст. спостерігається певна тенденція до зниження величин рН і вмісту у воді розчиненого кисню, що співпадає з даними 1993 р. Вважаємо, що це зумовлено погіршенням водообміну озер із р. Дунай.

Сприятливим для вегетації водоростей був також вміст біогенних елементів - неорганічних форм азоту та фосфору (Hydroecology..., 1993).

Проведений аналіз літературних і оригінальних даних показав, що основні абіотичні чинники в осінньо-зимовий період на сьогодні формують сприятливі умови для вегетації водоростевих угруповань у суббасейні крупних придунайських озер із регульованим гідрологічним режимом.

Видовий склад і таксономічне різноманіття водоростевих угруповань водної товщі. Крупні придунайські озера за морфологічно- гідрологічною особливістю відносяться до мілководних екосистем - від 1,53-1,91 до 2,08-2,50 м. Необхідно враховувати й те, що в сучасних умовах за глобальної зміни клімату осінньо-зимовий період характеризується підвищеною кількістю штормів зі значним перемішуванням водних мас від поверхні до дна. Таке перемішування сприяє переходу бентосних форм і форм обростань до планктону. Тому вважаємо, що, характеризуючи різноманіття водоростевої компоненти озер, використання терміну «фітопланктон» є не зовсім коректним; слід застосовувати більш загальне поняття - «водоростеві угруповання водної товщі».

Встановлено, що таксономічне різноманіття формувалося водоростями з 7 відділів, 14 класів, 30 порядків, 61 родини, 108 родів (табл. 3).

Найбільшим різноманіттям характеризувалися порядки: Sphaeropleales (35 ввт), Naviculales (29), Bacillariales (17), Cymbellales (17), Synecho- coccales (14), Euglenida (8), Chromulinales (8 ввт відповідно); родини: Naviculaceae (19), Scenedesmaceae (17), Bacillariaceae (17), Cymbellaceae (9), Achnanthidiaceae (7), Selenastraceae (7), Euglenidae (7 ввт); роди: Navicula (13), Nitzschia (11), Cymbella (7), Desmodesmus (5), Monoraphidium (5 ввт відповідно).

Отже, озера за кількістю ввт ранжуються в наступному порядку:

Ялпуг (78) > Китай (76) > Кагул (75) > Кугурлуй (55) > Катлабух (23) > Картал (16 видів і ввт відповідно). Найбільшою кількістю видів і внутрішньовидових таксонів були представлені відділи Bacillariophyta - 97 ввт (51%), Chlorophyta - 51 (27%) і Cyanobacteria - 21 (11%) відповідно. Інші відділи налічували від 1 до 9 ввт, що складало від 1 до 5% флористичного різноманіття.

Таблиця 3

Таксономічне різноманіття водоростей водної товщі придунайських озер в осінньо-зимовий період 2019-2020 рр.

Відділ	Клас	Порядок	Родина	Рід	Вид (ввт*)	Визначено до роду
Cyanobacteria	Cyanophyceae	Nostocales	1	1	1	--
		Chroococcales	1	1	3	-
		Oscillatoriales	3	3	3	-
		Synechococcales	5	10	14	-
S	1	4	10	15	21	--
Bacillariophyta	Coscinodiscophyceae	Melosirales	1	1	1	-
		Aulacoseirales	1	1	2	-
	Mediophyceae	Stephanodiscales	1	3	4	-
	Bacillariophyceae	Fragilariales	1	2	3	-
		Licmophorales	1	3	4	-
		Mastogloiales	1	2	3	-
		Cymbellales	5	9	17	-
		Achnanthales	2	5	8	-
		Naviculales	9	12	29	-
		Thalassiophysales	1	1	2	-
		Bacillariales	1	3	16(17)	-
		Rhopalodiales	1	1	1	-
		Surirellales	2	4	5	-
	Bacillariophyta classis incertae sedis	Bacillariophyta ordo incertae sedis	1	1	1	-
S	4	14	28	48	96 (97)	--
Cryptophyta	Cryptophyceae	Cryptomonadales	1	1	2	-
		Pyrenomonadales	1	1	1	-
S	1	2	2	2	3	--
Ochrophyta	Eustigmatophyceae	Goniochloridales	1	1	1	-
	Chrysophyceae	Chromulinales	2	6	8	1
S	2	2	3	7	9	1
Charophyta	Zygnematophyceae	Desm idiales	1	1	1	-
S	1	1	1	1	1	--
Chlorophyta	Trebouxiophyceae	Chlorellales	2	5	7	-
		Trebouxiophyceae ordo incertae sedis	1	1	2	-
	Chlorophyceae	Chlamydomona-dales	3	4	6	1
		Sphaeropleales	7	18	33 (35)	-
	Ulvophyceae	Ulotrichales	1	1	1	-
S	3	5	14	29	49 (51)	1
Euglenozoa	Peranemea	Natomonadida	1	1	1	-
	Euglenophyceae	Euglenida	2	5	8	-
S	2	2	3	6	9	--
Загалом	14	30	61	108	188(191)	2

Примітка. *Включаючи номенклатурний тип виду

Представники Euglenozoa траплялися лише в озерах Картал і Китай. Відомо, що види цього відділу є індикаторами якості води, зокрема підвищеного вмісту органічних речовин. Отже, їхня наявність у товщі води вказує на певне антропогенне навантаження на озерні екосистеми.

В цілому, різноманіття водоростевих угруповань шести крупних придунайських озер в осінньо-зимовий період нараховувало 188 видів, представлених 191 ввт.

Таксономічне і флористичне різноманіття водоростевих угруповань, його розподіл по озерах представлено в табл. 4.



Таблиця 4

Таксономічне і флористичне різноманіття водоростевих угруповань водної товщі озер в осінньо-зимовий період 2019-2020 рр.

Відділ	Озеро
	Кагул	Картал	Ялпуг	Кугурлуй	Катлабух	Китай
	3	1	14	6	5	17
Cyanobacteria
	4	6	18	11	22	23
	43	5	33	32	5	21
Bacillariophyta
	57	31	42	58	22	28
	3
Cryptophyta	4	-	-	-	-	-
	7	4	1	1		1
Ochrophyta					-
	9	25	1	2		1
					1	1
Charophyta	-	-	-	-	4	1
	18	4	30	16	12	28
Chlorophyta
	24	25	38	29	52	36
	1	2				8
Euglenozoa			-	-	-
	1	13				11
	75	16	78	55	23	76
Загалом
	100	100	100	100	100	100

Екологічні характеристики (табл. 5). За біотопічною приуроченістю 80 ввт. (45%) складали планктонні форми, бентосні - 42 (24), форми обростань - 9 (5), літоральні - 27 (15) і евритопні - 20 (11). Особливістю водоростей в осінньо-зимовий період є те, що непланктонні форми налічували 98 ввт (55%). Порівняльний аналіз розподілу водоростей з різними екологічними характеристиками по досліджених озерах суттєвих відмінностей не встановив.

За показниками галобності в усіх озерах домінували види-індиференти - 107 ввт (69%), меншою кількістю були представлені галофіли - 16 (10), недиференційовані олігалоби - 17 (11), мезогалоби - 13 (8) і галофоби - 1 (1).

За рН в усіх озерах переважали алкаліфіли - 68 ввт (59%). Їхнє домінування чітко корелює з лужним рН в осінньо-зимовий період.

Таблиця 5

Екологічні характеристики водоростевих угруповань водної товщі придунайських озер в осінньо-зимовий період 2019-2020 рр.

Екологічні характеристики	Озеро	Усього в усіх озерах
	Кагул	Картал	Ялпуг	Кугурлуй	Катлабух	Китай
Біотопічна приуроченість
Планктонні	26 38	10 67	41 55	23 43	13 62	37 52	80 45
Бентосні	17 25	2 13	14 19	12 23	3 14	12 17	42 24
Обростання	6 9	--	4 5	1 2	--	1 1	9 5
Літоральні	12 18	3 20	10 13	11 21	3 14	11 15	27 15
Евритопні*	7 10	--	6 8	6 11	2 10	10 14	20 11
Галобність
Галофоби	1 2	--	1 1	1 2	--	--	1 1
Індиференти	40 69	6 67	45 67	32 68	10 56	37 64	107 69
Галофіли	6 10	1 11	7 10	3 6	2 11	7 12	16 10
Недиференційовані	5	2	11	7	4	9	17
олігогалоби	9	22	16	15	22	16	11
Мезогалоби	6 10	--	3 4	4 9	2 11	5 9	13 8
Відношення до pH
Ацидофіли	3 6	-	2 5	1 3	-	-	4 3
Індиференти	17 35	3 50	17 40	17 49	5 50	16 42	43 37
Алкаліфіли	28 58	3 50	24 56	17 49	5 50	22 58	68 59

Розраховані коефіцієнти Серенсена між водоростевими угрупованнями озер були досить низькими - від 0,18 до 0,43 (рис. 2). Це пояснюється різними екологічними умовами озер, зокрема, рівнем мінералізації, глибинами, погіршенням гідрологічного зв'язку з р. Дунай, заростанням акваторій вищими водяними рослинами та гідрологічною ізольованістю озер одне від одного.

Рис 2. Дендрограма подібності видового складу водоростевих угруповань водної товщі придунайських озер за коефіцієнтом Серенсена

екологічний водоростевий органічний детрит придунайський озеро

Для порівняння флористичної структури водоростей водної товщі за коефіцієнтом рангової кореляції Кендела (т) складено перелік провідних родин, які формують ядро різноманіття водоростей, та визначено їхні рангові місця (табл. 6).

Отже, ранговий розподіл (т) провідних родин в озерах суттєво відрізняється. За коефіцієнтами кореляції Кендела було побудовано дендрограму (рис. 3). Найбільше значення коефіцієнту Кендела (т = 0,57) відмічено між гідрологічно пов'язаними між собою озерами Ялпуг і Кугурлуй, найнижчий (т = 0,16) - між найвіддаленішими географічно озерами Кагул і Китай. Наведені коефіцієнти Серенсена і Кендела вказують на видову й таксономічну відмінність водоростевих угруповань озер, що є важливою характеристикою унікальності їхнього різноманіття як резерватів збереження генофонду біорізноманіття континентальних водойм України.

У цілому, за таксономічним і флористичним різноманіттям водоростеві угруповання характеризувалися як діатомово-зелено-синьозелені.

Детальнішу інформацію наведено в електронному додатку «Видове й таксономічне різноманіття водоростевих угруповань водної товщі суббасейну придунайських озер в осінньо-зимовий період 2019-2020 рр. та їхня екологічна характеристика».

Таблиця 6

Провідні родини у водоростевих угрупованнях водної товщі придунайських озер

Родина	Озеро
	Кагул	Картал	Ялпуг	Кугурлуй	Катлабух	Китай
Bacillariaceae	8 (1)	1 (5,5)	5 (4,5)	5 (3)	-	4 (6)
Scenedesmaceae	7 (2)	2 (2,5)	9 (1)	5 (3)	5 (1)	9 (1)
Naviculaceae	6 (3)	1 (5,5)	6 (2,5)	9 (1)	2 (3,5)	6 (2,5)
Dinobryaceae	5 (4)	3 (1)	1 (10)	1 (8)	-	1 (10)
Cymbellaceae	4 (5,5)	-	3 (6)	1 (8)	-	1 (10)
Achnanthidiaceae	4 (5,5)	1 (5,5)	2 (8)	3 (5)	-	1 (10)
Hydrodictyaceae	4 (7)	-	2 (8)	2 (6)	2 (3,5)	2 (8)
Selenastraceae	2 (8)	1 (5,5)	5 (4,5)	5 (3)	3 (2)	5 (4,5)
Euglenidae	1 (9,5)	2 (2,5)	-	-	-	6 (2,5)
Merismopediaceae	1 (9,5)	-	2 (8)	1 (8)	1 (5,5)	5 (4,5)
Oocystaceae	-	-	6 (2,5)	-	1 (5,5)	3 (7)

Примітка. Перед дужкою - кількість видів у даній родині, у дужках - рангове місце родин водної товщі. Жирним шрифтом виділено родини, які займають перше рангове місце.

Рис. 3. Дендрограма подібності флористичної структури водоростей водної товщі придунайських озер на рівні родин за коефіцієнтом рангової кореляції Кендела

Кількісні характеристики. Аналіз показників чисельності, її структури (співвідношення відділів) і просторового розподілу по озерах дозволяє сформулювати декілька основних закономірностей.

1. В осінньо-зимовий період водоростеві угруповання характеризувалися високою чисельністю - від 2853-3864 до 301642-360325 тис. кл/дм³.

2. Ранжування озер від максимальних величин чисельності (оз. Китай) до мінімальних (оз. Кагул) має такий вигляд: Китай > Ялпуг > Катлабух > Картал > Курулгуй > Кагул.

3. В осінній і зимовий періоди провідна роль у формуванні чисельності в усіх озерах належала Cyanobacteria - 1152-2378436 тис. кл/дм³ (30-98%).

4. Як субдомінанти реєструвалися Chlorophyta - 960-56026 тис. кл/дм³ (16-25%) і Bacillariophyta - 738-1464 тис. кл/дм³ (>1-38%).

5. В цілому осінньо-зимові угруповання водоростей за чисельністю характеризувалися як типово монодомінантний синьозелений комплекс із зелено-діатомовими ознаками (табл. 7).

Таблиця 7

Чисельність (тис. кл/дм³) і структура (%) водоростевих угруповань придунайських озер в осінньо-зимовий період

Відділ	2019 р.	2020 р.
	Кагул	Китай	Кагул	Картал	Ялпуг	Кугурлуй	Катлабух	Китай
	грудень	листопад	лютий	лютий	лютий	грудень	лютий	грудень	лютий	лютий
Cyano-	1152	302453	1400	3520	257870	11470	3753	4845	27112	2378436
bacteria	30	84	29	43	85	89	50	79	77	98
Bacillariophyta	1464	738	1467	330	21296	140	2138	255	1197	29949
	38	*	30	4	7	1	29	4	3	1
Cryptophyta	722	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Ochrophyta	2166	158*	4*	325140	200*	-	951	-	-	-
Charophyta	-	105*	-	-	-	-	-	-	7*	-
Chlorophyta	960 25	56026 16	1960 41	101212	222767	124310	147320	101317	690920	237901
Euglenozoa	-	846*	4*	17*	-	-	-	-	-	1866*
Сума	3864	360325	4834	8129	301642	22853	7458	6113	35224	2434041
	100	100	100	100	100	100	100	100	100	100

Примітка. Над рискою - чисельність, під рискою - % загальної чисельності фітопланктону; * - частка відділу менше 1%.

Біомаса. 1. В осінньо-зимовий період її показники коливалися в широких межах - від 0,876-1,578 до 25,519-64,113 г/м³.

2. Ранжування озер від максимальних до мінімальних показників біомаси наступне: Китай > Ялпуг >Кугурлуй > Катлабух > Кагул > Картал.

3. Величини біомаси значно залежать від розмірів водоростевих клітин, тому провідна роль в їхньому формуванні належить крупноклітинним Bacillariophyta - 0,200-28,520 г/м³.

4. Субдомінантами є Chlorophyta (0,136-8,742 г/м³) і Cyanobacteria (0,014-26,029 г/м³). Виняток складає оз. Китай, де за біомасою як восени 2019 р., так і взимку 2020 р. останні не поступалися Bacillariophyta.

5. В озерах Кагул і Картал відмічено відносно високі показники біомаси Ochrophyta з типово осінньо-зимовими видами Chrysococcus rufescens Klebs, Kephyrion rubri-claustri Conrad, Pseudokephyrion ovum (Pascher & Ruttner) Conrad, а в оз. Китай - Euglena clara Skuja, Lepocinclis ovum (Ehrenberg) Lemmermann, Trachelomonas volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg (Euglenozoa), які є індикаторами органічного забруднення води.

6. На відміну від чисельності, у формуванні структури біомаси встановлені різні рівні організації: монодомінантні угруповання (в оз. Кугурлуй до 97% біомаси формували Bacillariophyta); олігодомінантні (в оз. Катлабух 60 і 30% становили Chlorophyta і Bacillariophyta, а в озерах Китай, Ялпуг - Bacillariophyta і Cyanobacteria). Вважаємо, що встановлена дискретність структури біомаси є важливим адаптаційним механізмом водоростей.

7. Згідно з визначенням трофності (Oksiyuk et al., 1994), за інтенсивністю розвитку Cyanobacteria та біомасою всі придунайські озера відносяться до евтрофних водних екосистем навіть в осінньо-зимовий період (табл. 8).

Таблиця 8

Біомаса (г/м³) і структура (%) водоростевих угруповань придунайських озер в осінньо-зимовий період

Відділ	2019 р.	2020 р.
	Кагул	Китай	Кагул	Картал	Ялпуг	Кугурлуй	Катлабух	Китай
	Грудень	Листопад	Лютий	Лютий	Лютий	Грудень	Лютий	Грудень	Лютий	Лютий
Cyano-	0,015	8,613	0,004	0,014	5,916	0,013	0,046	0,133	0,490	26,029
bacteria	1	52	*	1	23	2	*	3	9	41
Bacillariophyta	1,544	1,039	1,880	0,200	16,514	0,521	17,797	4,280	1,624	28,520
	84	6	57	13	65	59	99	90	31	44
Cryptophyta	0,031 2	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Ochrophyta	0,106 6	0,042 *	0,002 *	0,822 52	0,068 *	-	0,026 *	-	-	-
Charophyta	-	0,084 1	-	-	-	-	-	-	0,005 *	-
Chlorophyta	0,136 7	4,419 27	1,379 42	0,429 27	3,021 12	0,343 39	0,179 1	0,350 7	3,120 60	8,742 14
Euglenozoa	-	2,383 14	0,006 *	0,112 7	-	-	-	-	-	0,823 1
Сума	1,832	16,580	3,271	1,578	25,519	0,876	18,048	4,763	5,239	64,113
	100	100	100	100	100	100	100	100	100	100

Різноманіття й структура домінуючого комплексу. Відомо (Shcherbak, 2006), що незважаючи на високе видове й таксономічне різноманіття, основні біологічні процеси формуються домінуючими комплексами, або ядром альгофлори. За проведеним аналізом, домінуючі комплекси водоростевих угруповань, виділених за чисельністю чи біомасою, не співпадали. Вважаємо, що така структурно-видова відмінність є також важливим адаптаційним механізмом водоростевих угруповань крупних придунайських озер для масової вегетації в осінньо- зимовий період. Але виходячи з того, що біомаса є важливим енергетичним чинником, наводимо склад і структуру домінуючого комплексу, виділеного за біомасою (табл. 9).

Таблиця 9

Склад і структура домінуючого комплексу за біомасою (г/м³) водоростевих угруповань крупних придунайських озер в осінньо-зимовий період

Вид-домінант	Листопад-грудень 2019 р.	Лютий-грудень 2020 р.
	Китай	Кагул	Китай	Ялпуг	Картал	Кугурлуй	Кагул	Катлабух
Microcystis aeruginosa (Kutzing) Kutzing	1,673 10	-	*	*	-	-	-	-
Microcystis pulverea (H.C.Wood) Forti	1,718 10	-	13,440	*	-	-	-	*
			21
Microcystis wesenbergii (Komarek) Komarek ex Komarek	-	-	4,339 7	-	-	-	-	-
Anagnostidinema amphibium (C.Agardh ex Gomont) Strunecky, Bohunicka, J.R.Johansen& J.Komarek	*	--	*	3,595 14	--	--	--	0,300 6
Jaaginema geminatum (Schwabe ex Gomont) Anagnostidis & Komarek	2,613 16	--	*	--	--	*	--	--
Merismopedia convoluta Brebisson ex Kutzing	1,905 11	--	--	--	--	--	--	--
Chrysococcus rufescens Klebs	*	--	--	--	0,755 48	*	--	--
Cyclostephanus dubius (Hustedt) Round	--	--	--	3,544 14	--	--	--	--
Cyclotella planctonica Brunnthaler	--	--	--	--	0,138 9	--	--	--
Cymatopleura elliptica (Brebisson) W.Smith	--	--	--	*	--	12,278 68	--	--
Fragilariforma virescens (Ralfs) D.M.Williams & Round	--	0,255 14	--	--	--	--	--	--
Melosira varians C.Agardh	--	0,997 54	--	--	--	--	--	--
Navicula gregaria Donkin	--	--	--	--	--	*	*	1,020 19
Navicula peregrina (Ehrenberg) Kutzing	--	--	8,478 13	--	--	--	0,247 8	--
Nitzschia vitrea G.Norman	--	--	--	--	--	--	0,549 17	--
Pinnularia brebissonii (Kutzing) Rabenhorst	--	--	--	--	--	2,328 13	--	--
Stephanodiscus hantzschii Grunow	1,031 10	--	--	--	--	--	--	*
Ulnaria acus (Kutzing) Aboal	--	--	--	8,321 33	*	--	0,165 5	--
Ulnaria ulna (Nitzsch) Compere		0,092 5
Tryblionella levidensis W.Smith	--	--	--	1,206 5	--	*	--	--
Chlamydomonas globosa J.W.Snow	*	--	--	*	0,416 26	--	--	--
Microglena monadina Ehrenberg	--	--	4,909 8	--	--	--	0,286 9	1,391 27
Coelastrum astroideum De Notaris	--	--	--	--	--	--	0,495 15	--
Oocystis marssonii Lemmermann	*	-	-	*	-	-	-	0,453 9
Tetrastrum triangulare (Chodat) Komarek	*	-	-	-	-	-	*	0,713 14

Примітка. Над рискою - біомаса виду, під рискою - % загальної біомаси, „-” - вид на станції не траплявся; * -траплявся, але до складу домінуючого комплексу не входив.

Було виділено 25 видів водоростей з п'яти відділів: дрібноклітинних видів Cyanobacteria - 6, Ochrophyta - 1, Chlorophyta - 5 і крупноклітинних Bacillariophyta - 13.

Домінуючі комплекси характеризувалися: полідомінантною структурою як дрібноклітинних, так і крупноклітинних форм (озера Китай, Ялпуг, Картал, Кагул, Катлабух); олігодомінантною структурою (оз. Кугурлуй) з крупноклітинних форм Cymatopleura elliptica та Pinnularia brebissonii.

Існування двох відмінних за структурою домінуючих комплексів також є важливою адаптаційною ознакою.

Якість водного середовища. Це актуальна проблема сучасного функціонування суббасейну крупних придунайських озер.

Оцінка якості водного середовища проводилася наступними методами: за біоіндикаційними характеристиками водоростей, які є видами- індикаторами сапробності; методом Пантле-Букк в модифікації Сладечека.

Репрезентативність такого підходу обумовлена тим, що серед 191 ввт 129 (68%) є видами-індикаторами п'яти зон якості вод - від %-о-сапробів - «чисті - дуже чисті» води до а-р - «брудні - дуже брудні».

Загальною закономірністю було те, що 77 ввт (59%) усіх видів- індикаторів відносилися до Р-мезасапробної зони, що відповідає класу «помірно забруднені» води.

В якості субдомінантів виступали %-о-сапроби - «чисті - дуже чисті» води. Найменшою кількістю (15 ввт) були представлені а-р-сапроби - індикатори класу «брудні - дуже брудні» води.

Індекси сапробності, розраховані за чисельністю видів-індикаторів (S_N) і біомасою (SB), знаходилися в близьких межах: S_N - від 1,46-1,48 до 1,911,92, S_B - від 1,45-1,75 до 2,03-2,10. Наведені величини індексів відповідають Р-мезосапробній зоні, класу якості вод «помірно забруднені» води (табл. 10).

У цілому, згідно з різними методами оцінки якості водного середовища, озера за ступенем зростання органічного забруднення можна ранжувати наступним чином: Картал > Ялпуг > Кугурлуй > Кагул > Китай > Катлабух. Узагальнюючи весь масив оригінальних даних, можна стверджувати, що досліджувані крупні придунайські озера характеризуються помірним органічним забрудненням. Це свідчить про відсутність значного антропогенного навантаження на їхні екосистеми. Винятком є оз. Китай, у якому виявлені види-індикатори органічного забруднення, а також зареєстровано масовий розвиток Cyanobacteria.

Таблиця 10

Характеристика якості водного середовища крупних придунайських озер в осінньо-зимовий період за сапробіологічними характеристиками водоростей - видів- індикаторів та індексом сапробності

Сапробіологічний показник	Листопад-грудень 2019 р.	Лютий-грудень 2020 р.
	Китай	Кагул	Китай	Ялпуг	Картал	Кугурлуй	Кагул	Катлабух
Якість води за видами-індикаторами
Зона сапробності
	3	7	1	9	3	4	2	1
%-о-сапроб
	12	26	5	20	38	22	11	7
	17	18	15	33	4	12	17	12
р-мезасапроб
	68	67	75	73	50	67	89	86
	5	2	4	3	1	2		1
а-р-сапроб
	20	7	20	7	12	11		7
2	25	27	20	45	8	18	19	14
	100	100	100	100	100	100	100	100
Індекс якості води за Пантле-Букк у модифікації Сладечека
Індекс сапробності
Sn	1,66	1,48	1,67	1,72	1,46	1,92	1,91	1,87
Sb	2,05	1,75	2,00	1,81	1,45	1,98	2,03	2,10

Органічний детрит. Водоростеві угруповання, що відмирають, формують важливий біотичний компонент - органічний детрит, де масово розвиваються бактерії, що визначає потоки енергії, колообіг речовин, процеси самоочищення-самозабруднення та трофічні зв'язки між гідробіонтами вищих трофічних рівнів. Методично важливим є встановлення співвідношення між частками органічного детриту та мінеральними складовими. Проведені дослідження за авторською методикою (Shcherbak et al., 2016) показали, що в усіх досліджених озерах на органічну складову припадає від 84 до 99% детриту (табл. 11). Для оцінки трофічної ролі детриту важливим є встановлення розмірних характеристик органічних часток, які в різній кількості споживаються гідробіонтами вищих трофічних рівнів. Розподіл органічних часток за розмірними класами, які найбільше споживаються планктонними ракоподібними, проводили згідно: Shcherbak, Zhdanova, 1990, для риб - згідно: Kharitonova, 1984.

Таблиця 11

Якісний склад часток зависей у водній товщі озер в осінньо-зимовий період

Завислі частки	Озеро
	Китай	Картал	Ялпуг	Кугурлуй	Кагул	Катлабух
Детрит	270,0	370	164,0	134,0	450,4	402,0
	87	99	99	97	99	84
Мінеральні частки	42,0	09	12	40	08	78,0
	13	1	1	3	1	16
Е	312,0	371	165,2	138,0	451,2	480,0
	100	100	100	100	100	100

Примітка. Над рискою - кількість часток зависей даної групи в 1 дм³ (тисяч часток/дм³), під рискою - % загальної кількості часток.

Виділено 4 розмірні класи, кожний з яких є переважаючим у трофічних зв'язках: органічний детрит - тварина-детритофаг. Так, найспоживанішими є найдрібніші частки детриту, які найбільшою мірою (до 95-75%) знаходяться у товщі води всіх шести озер (табл. 12).

Отже, виходячи з даних (див. табл. 11, 12) та схеми трофічних зв'язків (див. рис. 4), можна стверджувати, що водоростеві угруповання й органічний детрит водоростевого походження - важливі біологічні компоненти, що забезпечують харчові потреби гіллястовусих, веслоногих ракоподібних, інфузорій та риб-, фіто- і детритофагів фауни крупних придунайських озер із регульованим водообміном в осінньо-зимовий період.

Таблиця 12

Ранжування часток органічного детриту водної товщі озер за розмірними характеристиками в осінньо-зимовий період

Клас	Розмір частки, мкм	Озеро
		Китай	Картал	Ялпуг	Кугурлуй	Кагул	Катлабух
I	1,5-30	186,0 60	400 89	160,0 97	108,0 78	430,0 95	174,0 36
II	31-70	84,0 27	50 11	40 2	26,0 19	20,4 5	228,0 48
III	71-100	12,0 4	06 *	11 1	* *	0,6 *	48,0 10
IV	> 101	30,0 10	02 *	02 *	41 3	02 *	30,0 6
Е	-	312,0 100	450,8 100	165,2 100	138,0 100	451,2 100	480,0 100

Примітка. Над рискою - кількість часток зависей розмірної фракції в 1 дм³ (тисяч часток/дм³), під рискою - % загальної кількості часток, * - менше 1%.

Рис. 4. Роль водоростевих угруповань водної товщі у формуванні трофічних зв'язків в екосистемах придунайських озер

Як приклад, що ілюструє утворення органічного детриту при відмиранні водоростей, його трофічні зв'язки, наведено відповідну схему (рис. 4).



Висновки

Досліджено структурні й функціональні складові різноманіття та екологічні характеристики водоростей водної товщі суббасейну крупних придунайських озер Кагул, Картал, Ялпуг, Кугурлуй, Катлабух і Китай у пізньоосінній-зимовий період 2019-2020 рр.

На сьогодні це великі мілководні водойми з регульованим водообміном з р. Дунай. Особливостями досліджуваного осінньо-зимового періоду були плюсові температури води та відсутність льодового покриву акваторій, що сприяло фотосинтезу водоростей та високому вмісту розчинного кисню.

У цілому таксономічне різноманіття було представлено водоростями з 7 відділів, 14 класів, 30 порядків, 61 родини, 108 родів і 188 видів (191 ввт). Найбільшу кількість видів і ввт зареєстровано в оз. Ялпуг. Наймасовішими були Bacillariophyta, Chlorophyta та Cyanobacteria.

За біотопічною приуроченістю 45% видів належали до планктонних форм, 55% - до непланктонних (бентосних, літоральних, евритопних, форм обростань). Це обумовлює необхідність застосування терміну «водоростеві угруповання водної товщі», а не «фітопланктон». За галобністю в озерах переважали види-індиференти, а за відношенням до рН - алкаліфіли, що корелює з лужним середовищем усіх озер упродовж останнього 40-річного періоду. Коефіцієнти подібності Серенсена та Кендела були досить низькими, що вказує на суттєву відмінність водоростевих угруповань у досліджуваних озерах.

Чисельність водоростей складала 2853-360325 тис. кл/дм³, її основу формували Cyanobacteria. Біомаса коливалася від 0,876 до 64,113 г/м³, її визначали Bacillariophyta і Cyanobacteria. Досліджувані озера є евтрофними екосистемами. Якість водного середовища відповідає Р-мезосапробній зоні й класу «помірно забруднені». Органічний детрит представлений частками, що відносяться до чотирьох класів. Найдрібніші (від 1 до 79 мкм) є основним харчовим ресурсом гіллястовусих і веслоногих ракоподібних, а крупні (від 71 мкм і більше) зазвичай споживаються рибами-детритофагами і фітофагами.

Отже, водоростеві угруповання придунайських озер характеризуються високим видовим і таксономічним різноманіттям, чисельністю й біомасою, характерною для евтрофних водойм, і є важливою складовою рослинного генофонду України. Очевидно, глобальні зміни клімату, що проявляються в зростанні температур води, є сприятливими чинниками для збільшення різноманіття водоростевих угруповань у пізньоосінній-зимовий період.



Список літератури

1. Barinova S.S., Medvedeva L.A., Anisimova O.V. 2006. Biodiversity of algae - indicators of the environment. Tel Aviv: PiliesStud. 498 p. [Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. 2006. Биоазнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель Авив: Pilies Stud. 498 с.].

2. Chaffin J.D., Bridgeman T.B., Bade D.L., Mobilian C.N. 2014. Summer phytoplankton nutrient limitation in Maumee Bay of Lake Erie during high-flow and low-flow years. J. Great Lakes Res. 40: 524-531.

3. Convention on Wetlands of International Importance especially as Waterfowl Habitat. 1971. Ramsar, 2 February.

4. Gerasymiuk V.P. 2020. Present state of phytoplankton in the Danubian lakes. Bull. Odesa Nat. Univ. 25(2): 25-36. [Герасимюк В.П. 2020. Сучасний стан фітопланктону придунайських озер. Вісн. ОНУ. 25(2): 25-36].

5. Gerasymiuk V.P., Gerasymiuk N.V. 2009. Comparative characteristics of species composition of algae of the Danubian lakes (Ukraine). Algologia. 19(2): 206-215. [Герасимюк В.П., Герасимюк Н.В. 2009. Сравнительная характеристика видового состава водорослей придунайских озер (Украина). Альгология. 19(2): 206-215].

6. Guiry M.D., Guiry G.M. 2022. AlgaeBase. World-wide electron. publ. Nat. Univ. Ireland, Galway

7. Gusliakov M.O., Kosenko S.Yu. 2001. Species composition of algal component in nutrition of silver carp in a Lake Danubian. Bull. Odesa Nat. Univ. 6(1): 81-87. [Гусляков М.О., Косенко С.Ю. 2001. Видовий склад водоростевого компонента в живленні товстолобиків Придунайського озера. Вісн. ОНУ. 6(1): 81-87].

8. Hydroecology of the Ukrainian section of the Danube and adjacent water bodies. 1993. Ed. T.A. Kharchenko. Kyiv: Naukova Dumka. 328 p. [Гидроэкология украинского участка Дуная и сопредельных водоемов. 1993. Ред. Т.А. Харченко. Киев: Наук. думка. 328 с.].

9. Kharitonova N.I. 1984. Biological fundamentals of pond fish-breeding intensification. Kyiv: Naukova Dumka. 193 p. [Харитонова Н.И. 1984. Биологические основы интенсификации прудового руководства. Киев: Наук. думка. 193 с.].

10. Khomik N.V. 2013. Water resources of the Shatsk National Natural Park: present state, protection, management. Kyiv: Agr. Sci. 239 p. [Хомік Н.В. 2013. Водні ресурси Шацького національного природного парку: сучасний стан, охорона, управління. Київ: Аграрна наука. 239 с.].

11. Kostikova L.Ye. 1969. Phytoplankton of the Danubian bays: PhD (Biol.). Abstract. Kyiv. 19 p. [Костикова Л.Е. 1969. Фитопланктон придунайских лиманов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев. 19 с.].

12. Oksiyuk O.P., Zhdanova G.A., Gusynskaya S.L., Golovko T.V. 1994. Assessment of the the state of water bodies of Ukraine according to hydrobiological characteristics. 1. Plankton. Hydrobiol. J. 30(3): 26-31. [Оксиюк О.П., Жданова Г.А., Гусынская С.Л., Головко Т.В. 1994. Оценка состояния водных объектов Украины по гидробиологическим показателям. 1. Планктон. Гидробиол. журн. 30(3): 26-31].

13. Roll Ya.V. 1961. Phytoplankton of the Danubian bays. Proc. Inst. Hydrobiol. AS USSR. 36: 222230. [Ролл Я.В. 1961. Фитопланктон придунайских лиманов. Тр. Ин-та гидробиол. АН УССР. 36: 222-230].

14. Shcherbak V.I. 2006. Phytoplankton. In: Methods of hydroecological studies of surface waters. Kyiv: LOGOS. Pp. 12-44. [Щербак В.І. 2006. Фітопланктон. В кн.: Методи гідроекологічних досліджень поверхневих вод. Київ: ЛОГОС. С. 12-44].

15. Shcherbak V.I. 2019. Response of phytoplankton of the Kiev Reservoir to the increase in summer temperatures. Hydrobiol. J. 55(1): 18-35.

16. Shcherbak V.I., Zhdanova G.A. 1990. Application of electivity index for describing the nutrition of planktonic crustaceans in the Kyiv Water Reservoir. Kyiv. 12 p. Dep. in All-Sov. Inst. Sci. Tech. Inform., No. 3890-В90. [Щербак В.И., Жданова Г.А. 1990. Применение индекса элективности для характеристики питания планктонных ракообразных Киевского водохранилища. Киев. 12 с. Деп. в ВИНИТИ, №3890-В90].

17. Shcherbak V., Korotetskyi V., Sydorenko O., SemeniukN. 2016. Potential ecological hazards to the Cheremosh River posed by a diversion hydropower plant (Roztoky Settl., Kosiv District, Ivano-Frankivsk Region, Ukraine. In: Issues and Challenges of Small Hydropower Development in the Carpathians Region (Hydrology, Hydrochemistry, and Hydrobiology of Watercourses). Uzhgorod, L'viv, Kyiv: L'viv Nat. Univ., Hydroecol. Soc. Uzh. 195 p.

18. Shmidt V.M. 1980. Statistical methods in comparative floristics. Leningrad: Leningrad Univ. Publ. 176 p. [Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. 1980. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та. 176 с.].

19. Torok L., Torok Z., Carstea E.M., Savastru D. 2017. Seasonal variation of eutrophication in some lakes of Danube Delta Biosphere Reserve. Water Environ. Res. 89(1): 86-94.

20. Vyshnevskyi V.I., Shevchuk S.A., Matiash T.V. 2019. Water resources of the Lower Danube River and their use within the territory of Ukraine. In: Electronic book with full papers from XXVIII Conference of the Danubian Countries on Hydrological Forecasting and Hydrological Bases of Water Management (Kyiv, Ukraine, November 6-8, 2019). Pp. 199-208.

21. Yenaki G.I., Zhuravleva L.A. 1987. Hydrochemical regime of the Soviet section of the Danube. In: Hydrobiological studies of the Danube and Danubian water bodies. Kyiv: Naukova Dumka. Pp. 14-26. [Енаки Г.И., Журавлева Л.А. 1987. Гидрохимический режим советского участка Дуная. В кн.: Гидробиологические исследования Дуная и придунайских водоемов. Киев: Наук. думка. С. 14-26].

Размещено на Allbest.Ru