Динамика биохимических показателей крови у сибирской косули в аномальные периоды зимнего цикла

В данной статье произведен научный анализ динамических изменений биохимических компонентов крови у сибирской косули в период многоснежья. Исследования проводились на территории Государственного природного заказника федерального значения «Кирзинский» (Новосибирская область). Объект исследования - популяция сибирской косули. Анализ биохимического статуса крови косули зафиксировал важную биологическую константу - значительное понижение от нормы. Исключения составляют показатели аланин-аминотрансферазы (АлАт) - 15,6±0,4 и аспарта- таминотрансферазы (АсАТ) - 21,3±0,1, в несколько раз превышающие норму, соответственно - 1,29±0,01 и 2,33±0,01.

Снижение гемоглобина в крови косули до значений 6,3±0,8 от нормы 9,1±1,3 свидетельствует о практическом разрушении уровня защитных сил организма, и в первую очередь иммунитета. Уменьшение числа эритроцитов до 3,7±0,6 при норме 5,4±0,3 и лейкоцитов до 10,5±0,6 при норме 12,4±0,2 указывает на крайнюю степень истощения организма косули. Зафиксировано снижение показателей: кислотного эквивалента от нормы 465,1±5,2 до уровня 320±3,7, общего белка более чем в два раза (24±0,6 при норме 52,3±0,3), что указывает на белковое голодание. Низкая концентрация альбуминов (10,3±0,2 при норме 25,0±0,75), глобулинов (14,2±0,3 при норме 27,3±2,00), альфа-глобулина (7,4±0,3 при норме 13,3±8,93), бета-глобулинов (5,7±0,3 при норме 23,5±3,90), гамма-глобулинов (4,3±0,5 при норме 27,7±10,4) указывает на поражение иммунной системы.

Падение уровня глюкозы (0,2±0,01 при норме 3,42±0,37) свидетельствует о гипогликемической коме и разрушении энергетического потенциала организма. Каротин и витамин А не выявлены. Снижение общего кальция (1,31±0,02 при норме 2,46±0,04) и неорганического фосфора (0,64±0,05 при норме 1,84±0,08) свидетельствует об истощении, мышечной деградации, поражениях нервной системы. В результате была выявлена общая тенденция, что все полученные данные указывают на состояние организма косули практически несовместимое с жизнью, что свидетельствует об активном разрушении основ естественной резистентности под воздействием экстремальных факторов природной среды.

Ключевые слова: сибирская косуля, биохимия крови, резистентность, алиментарное голодание, кахексия, глубокоснежье, экзогенные факторы

Abstract

Keywords: Siberian roe deer, blood biochemistry, resistance, alimentary starvation, cachexia, deep snow, exogenous factors

Введение

Самым сложным периодом для жизнедеятельности косули в Западной Сибири является зима. Воздействие экстремальных климатических констант, связанных с резкой амплитудой температурных колебаний, чередованием оттепелей с дождевыми осадками, переходящими в стадию аномальных морозов, является серьезным испытанием для физиологии косули, и в свою очередь способствует глобальному изменению баланса обмена веществ.

Нарушение терморегуляции при низких температурах в зимний период приводит к переохлаждению организма косули и возникновению тяжелых простудных заболеваний, таких как пневмония, которые при недостатке кормов могут быстро привести к гибели. Суровые условия зимовки, перманентное давление стрессовых метеофакторов на организм косули превышают физиологические возможности ее адекватного ответа. В этих критических условиях алиментарного голодания и невозможности преодолеть механическое сопротивление глубокоснежья, животное быстро слабеет, наступает крайняя степень истощения - кахексия, которая нередко вызывает массовый падеж среди популяций сибирской косули в дикой природе.

В условиях интенсивных изменений климата снежный покров определяется как доминирующий индикатор трансформации окружающей среды, оказывающей стрессовое воздействие на популяции зимующей фауны, в первую очередь сибирской косули, которая является наиболее многочисленным видом диких парнокопытных в Западной Сибири (рис. 1).

Высокая динамика экстремальных климатических проявлений негативно меняет экологическую обстановку в течение нескольких суток. Стремительное образование высокобарьерной снежной среды, где вертикаль снежного покрова нередко достигает апогейных значений от одного до двух с половиной метров, резко снижает адаптивные возможности косули и вызывает у нее состояние регидного стресс-ступора, который депрессивно подавляет психику животного. Данное обстоятельство является прямой смертельной угрозой для сибирской косули (рис. 2).

Преодоление многоснежья, низкие температуры воздуха требуют высокой интенсивности обмена веществ, и в первую очередь полноценного белкового насыщения. Но питание сибирской косули в зимний период в условиях отсутствия биотехнической защиты одними сырорастущими веточными кормами приводит к кормовому травматизму органов пищеварительной системы, а нередко и к пищеварительному коллапсу.

Рис. 2. Косули, погибшие от голода.

Веточные корма имеют низкую питательную ценность и, в отсутствии в зимнем рационе косули подснежной ветоши, плохо перевариваются. Кроме того, они не в состоянии обеспечить энергетический баланс по насыщению организма косули необходимым количеством белков, жиров и углеводов, минеральных веществ и витаминов, необходимых для выживания этого биологического вида в условиях высокоснежной среды (рис. 3).

Рис. 3. Косуля, погибшая от голода, в стадии кахексии.

Недоступность и недостаточность кормового ресурса, затяжной период бескормицы разрушают основы резистентности и приводят к функциональным нарушениям нормальной деятельности организма, тем самым стимулируя вынужденную перестройку биологических ритмов жизнедеятельности косули на гематологическом уровне.

Именно изменение биохимического статуса крови в организме косули в экстремальных условиях ее существования в зимний период явилось основной целью наших научных исследований.

В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:

1. Произвести гематологические исследования крови у сибирской косули, находящейся в крайней стадии кахексии.

2. Произвести биохимический анализ образцов крови у сибирской косули в условиях дефицита кормового ресурса в зимний период.

3. Произвести оценку состояния физиологических показателей организма косули в условиях многоснежья.

Обзор литературы. Тяжелые условия зимовки для диких парнокопытных в многоснежных регионах Сибири в нередких случаях приводят к массовому падежу от бескормицы. Эта тенденция в период избыточного нивального фактора представляет реальную опасность для популяции сибирской косули и негативно сказывается на численности этого биологического вида. Физиологические изменения, которые происходят в организме косули на гематологическом уровне в этот период, на сегодняшний день недостаточно глубоко исследованы, что, в свою очередь, не способствует формированию адекватного алгоритма биотехнической поддержки копытных животных в экстремальных условиях зимы.

Проблемам выживания, сохранения и изменения численности диких животных, в зависимости от условий их обитания и от экстремального воздействия сезонных факторов, посвящены труды отечественных ученых-биологов А.П. Семенова-Тян-Шанского (1911, 1919, 1937); П.Б. Юргенсона (1934, 1959); А.А. Насимовича (1939, 1948, 1955, 1965); А.Н. Формозова (1946, 1952, 1976); П.Ф. Казневского (1959); С.В. Кирикова (1960, 1966); А.Д. Владышевского (1980); В.Е. Соколова, А.А. Данилкина (1981); В.А. Останина, В. А. Стрекаловских (1999); и др. [2-19].

Влияние природных аномалий, ограничивающие доступ диких копытных к естественным кормам, приводят к продолжительному и выраженному недоеданию, которое сопровождается дистрофией тканей и органов с нарушением их функций. Эта ситуация вызывает алиментарное истощение, что способствует по констатации Клода Бернара, снижению уровня «жизненной силы у дикого животного». Длительная стадия голода - это критический рубеж, своеобразная демаркационная линия гомеостаза, при которой физиология косули не в состоянии обеспечить процессы устойчивости организма при экзогенном воздействии природных катаклизмов [1].

По утверждению К. Бернара «нарушения питания являются источником всех патологических тканей» [1, с. 18]. В формате исследуемой проблемы встает вопрос о влиянии кормовой базы на уровень резистентности сибирской косули в условиях зимовочного цикла.

У Кеннон в своих научных изысканиях утверждал, что «все обменные процессы и основные условия, при которых выполняются важнейшие жизненные функции организма - температура тела, концентрация глюкозы и минеральных солей в плазме крови - колеблются в очень узких пределах вблизи некоторых средних величин - физиологических констант. Поддержание этих констант в организме и есть обязательное условие существования». Именно подтверждение этих закономерностей и было выявлено в наших научных гематологических исследованиях по определению биохимического статуса крови косули в аномальные периоды зимнего цикла.

Материалы и методы

Объектом экспериментальной базы послужила популяция сибирской косули на территории Государственного природного заказника федерального значения «Кирзинский».

Гематологические исследования производились в формате комплексного определения компонентов: эритроциты (количество, средний объем), гематокрит (отношение эритроцитов к объему плазмы крови), тромбоциты (количество, средний объем), гемоглобин (среднее количество, средняя концентрация), количество лейкоцитов. При проведении данных исследований использовался гематологический анализатор Medonic СА 530.

Исследование морфологического состава клеток лейкоцитного ряда (лейкоцитарная формула) - лимфоцитов и моноцитов, которое имеет как диагностическое значение, так и прогностическое, дающее возможность определить физиологическое состояние косули в экстремальной стадии зимовки в период многоснежья, проводилось при помощи микроскопирования мазков крови.

Биохимические исследования: общий белок, альбумин, глюкоза, щелочная фосфатаза, аспартатаминотрансфераза (АСТ), холестерин, железо, кальций, фосфор, мочевина, микроэлементный состав проводили в лабораторных условиях с использованием современного биохимического анализатора StatFaks 1904, рассчитанный на минимальное использование сыворотки крови (до 1 мл), что позволяет получить её у копытных животных при выборочном изъятии для научных целей из окружающей среды.

Для определения микроэлементов использовался атомно-абсорбционный метод на атомнике КВАНТ - Z. Было определено содержания витаминов А, С, Д, Е, которые играют важную роль в иммунологической защите организма косули и поддержании гомеостаза (исследования проводились на спектрофотометре СФ-56А). Кровь для исследования отбирали из полости сердца изъятых косуль.

Результаты исследования

Кровь в организме диких животных играет исключительно важную роль, особенно в процессе обмена веществ. Поток крови доставляет к клеткам органов тела питательные вещества и кислород, удаляя продукты обмена и углекислоту. По данным общего и биохимических показателей крови можно судить об интенсивности обменных процессов, следовательно, об уровне обмена веществ и устойчивости гомеостаза животных. Поскольку ферменты крови, их активность, уровень обмена веществ, а также биохимическая адаптация закодированы в их генах, то можно констатировать, что биохимический состав крови у сибирской косули напрямую физиологически связан с их способностью адаптироваться к стрессовым метеофакторам и к снижению уровня кормового ресурса.

Наши исследования, включающие и забор крови у диких животных, проводились в периферийных сегментах территории государственного природного заказника Кирзинский в зоне локальной миграции косули. Комплексное гематологическое исследование крови косуль по общепринятым методикам было проведено в Новосибирском филиале Федерального государственного бюджетного учреждения «Центральная научно-методическая ветеринарная лаборатория», находящемся в ведении Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору.

В табл.1 нами представлены гематологический, общеклинический и биохимический статусы крови косуль без биотехнической защиты в крайней стадии истощения в период многоснежной зимовки.

С точки зрения естественного отбора затяжная бескормица, критические условия зимовки являются для диких копытных животных стрессовыми факторами, вызывающими перенапряжение сил организма и приводящими к широкому спектру различных заболеваний и патологических состояний.

Таблица 1. Результаты биохимических исследований образцов крови косули

Снижение гемоглобина в исследуемых образцах крови сибирской косули до критических значений 6,3±0,8 свидетельствует о практическом разрушении уровня защитных сил организма, в первую очередь иммунитета. Данное обстоятельство в период аномальных морозов вызывает переохлаждение и воспаление легких, что нередко приводит к быстрой гибели косули. Олигохромемия стимулирует развитие анемии и ряда инфекционных болезней. На этом фоне дефицита железа, витамина В₁₂ и фолиевой кислоты развивается процесс физиологического истощения животного.

Уменьшение числа эритроцитов в единице объема крови косули от нормы 5,4±0,3 до аномальных значений 3,7±0,6 свидетельствует об эритропении, которая возникает в стадии недоступности или полного отсутствия кормовых ресурсов для косули. Такое состояние стимулирует развитие анемии, малокровия и негативно влияет на процесс образования эритроцитов в красном костном мозге. В результате чего развивается железодефицитная анемия при дефиците железа в зимнем рационе косуле.

Уменьшение количества лейкоцитов в единице объема крови косули до уровня 10,5±0,6 свидетельствует о развитии лейкопении. Истощение организма косули вследствие длительной бескормицы приводит к нарушению двигательной активности и повышенной восприимчивости к различным инфекциям, вирусным и бактериальным болезням, включая различные виды гельминтоза.

Показатель снижения кислотного эквивалента от нормы до уровня 320±3,7 в организме косули свидетельствует о потере кислотных эквивалентов, вследствие этого физиологического явления развивается метаболический алкалоз, который снижает пищеварительную способность и моторику желудочно-кишечного тракта организма косули. Состояние кахексии приводит к переохлаждению и фиброзной пневмонии у косули. Процесс фиброзного замещения тканей приводит к постепенной утрате их физиологических функций, переходящих в дисфункцию поражённого органа, в первую очередь к легочной недостаточности, которая быстро приводит к летальному исходу.

Выявленный биохимический показатель общего белка в крови косули составляет 24±0,6, что свидетельствует об отклонении от нормы 52,3±0,3 более чем в два раза. Пониженный уровень общего белка в крови констатирует гипопротеинемию - физиологическое состояние, когда копытное животное длительное время испытывает белковое голодание, особенно в период многоснежья, когда высокая вертикаль снежного покрова блокирует доступ зимующим популяциям косули к естественным кормам. Снижение уровня общего при длительном вынужденном отсутствии кормов и в короткий срок приводит к поражению почек, печени, желудочно-кишечного тракта, к остеодистрофии и нарушению минерального баланса в организме косули.

Низкая концентрация альбуминов в сыворотке крови косули 10,3±0,2, зафиксированных в биохимических показателях, клинически диагностирует гипоальбуминемию. Данное состояние дикого животного свидетельствует об интенсивных патологических процессах при длительном голодании и кахексии, которые вызывают диффузный цирроз печени, очаговые воспаления, пневмонии и бронхопневмонии, переходящие нередко в гангрену легких, кетоз и хронический авитаминоз. Возникающая на этом фоне болезнь Ауески приводит к поражению центральной нервной системы, и, естественно, к быстрой гибели косули.

Снижение в сыворотке крови косули общего содержания глобулинов до значений 14,2±0,3, что более чем в два раза превышает норму 27,3±2,00, фиксирует динамику развивающегося цирроза печени, нарастающих сбоях функционирования поджелудочной железы, а также нефротическом синдроме. Нарушение работы надпочечников стимулирует сокращение продукции гормонов и вследствие этого снижение адаптации на стрессовое воздействие аномальных проявлений метеофакторов, что способствует угнетению физиологических процессов в организме косули.

Пониженный показатель альфа-глобулина в значении 7,4±0,3 в крови косули от нормы 13,3±8,93 указывает на хронический дефицит белка. Белковое истощение вызывает системные осложнения в организме косули, которые часто приводят к воспалительному заболеванию поджелудочной железы - панкреатиту. Процессы атрофии и фиброза могут вызывать тяжелую форму заболевания - панк-реонекроз, которое усугубляет физическое состояние животного и может привести к необратимым процессам в пищеварительном тракте косули.

Четырехкратное снижение бета-глобулинов в крови косули от нормы 23,5±3,90 до уровня 5,7±0,3 свидетельствует о низком уровне гемоглобина и эритроцитов в циркулирующей крови с низким уровнем насыщения кислородом и развитием гипоксии. Низкий уровень иммуноглобулинов фиксирует множественное поражение иммунной системы. Эти клинические признаки присущи физиологическим изменениям в организме косули в стадии длительного вынужденного голодания при развитии анемии.

Критическое снижение уровня гамма-глобулинов в крови косули с уровня 27,7±10,4 до 4,3±0,5 указывает на низкий уровень иммунитета и на бурую атрофию печени, которая приводит к атрофии гепатоцитов. Данное состояние характерно для организма косули, находящейся в стадии кахексии.

Повышенная концентрация аланин-аминотрансферазы (АлАт) в сыворотке крови косули от нормы 1,29±0,01 до 15,6±0,4 фиксирует процесс, указывающий на структурное поражение печени, характеризующийся признаками печеночной и сердечной недостаточностью. Локальное ограничение, а впоследствии и прекращение кровоснабжения ткани печени, приводит к гибели гепатоцитов и некрозу этого физиологического органа. Выявленная в тесте биохимического анализа крови косули нехватка витамина В₆ приводит к психологическим и тяжелым физиологическим нарушениям.

Повышенный уровень аспартатаминотрансферазы (АсАТ) в крови косули свидетельствует о тяжелых поражениях в области миокарда, печени, нервной ткани, почек, поджелудочной железы, селезенки и легких. Угнетенное состояние скелетной мускулатуры с элементами распада мышечной ткани указывают на первичную стадию аутолиза в организме косули в период кахексии.

Снижение показателя билирубина в крови косули с константы, которая является нормой 3,38±0,17 до тестового значения 0,9±0,1, определяет наличие сбоев в работе селезенки, печени, костном мозге и лимфатических узлах. Тотальное падение уровня глюкозы в крови косули до 0,2±0,01 от значений нормы 3,42±0,37 вызывает состояние гипогликемии, при котором понижение уровня сахара в крови в период алиментарного голодания при многоснежье, практически не совместимо с жизнью. Данное состояние фиксирует печеночную недостаточность, приводящую к тяжелым поражениям ЦНС, блокировке процесса гликогенолиза и к недостаточной гормональной секреции коры надпочечников. В результате разрушения энергетического баланса, практически полного отсутствия углеводов в крови, косуля не в состоянии передвигаться и в этом статусе обречена на летальный исход.

При биохимическом исследовании сыворотки крови косули присутствие каротина не выявлено. Это абсолютно крайнее значение проведенного теста, которое выходит за границы такого явления, как гипокаротинемия, и не оставляет копытному животному объективной возможности для выживания в дикой природе. Отсутствие доступа к естественным кормам в период многоснежья, хронический недостаток белка и легкоусвояемых углеводов, витамина В₁₂ приводят к алиментарному голоданию, переходящему в крайнюю степень кахексии, которое приводит к быстрой гибели косули.

В реестре проведенных биохимических тестов крови косули присутствие витамина А не выявлено. Это свидетельство того, что в организме косули происходят патологические процессы за пределами стадии гиповитаминоза А, которые сопровождаются дерматитами с очаговыми алопециями волосяного покрова, нарушениями визуальной функции: ухудшением зрения, слезоточивостью, глазными болезнями. Хронический недостаток витамина А приводит к нарушениям репродуктивной функции, судорогам, спазмам мышц, дисфункции желудочно-кишечного тракта. Это состояние стимулирует быструю гибель животного.

Снижение общего кальция в образцах крови косули до уровня 1,31±0,02 при норме 2,46±0,04 указывает на гипокальциемию. В условиях нехватки кормов - это быстро развивающийся процесс. Недостаток кальция и фосфора в организме стимулирует неправильный обмен веществ, который приводит к нарушениям в сердечно-сосудистой и нервной системах. Ситуация усугубляется тем обстоятельством, что у дикого животного возникает паралич мышц глотки, что практически делает невозможным глотание пищи и воды. Весь этот процесс сопровождается нарастанием дистрофических изменений в костных тканях, угасанием рефлексов вплоть до их полного исчезновения и погружения организма косули в коматозное состояние.

Снижение неорганического фосфора в крови косули до аномальных значений 0,64±0,05 при норме 1,84±0,08 свидетельствует о патологическом состоянии животного - гипофосфатемии, которое возникает на фоне недостатка пищевых ресурсов, длительного голодания, стимулирующего дефицит фосфора. Клинические последствия проявляются в астении, истощении, кровоизлияниях, нарушениях функции почек, мышечной деградации вплоть до паралича, расстройстве высшей нервной деятельности. Совокупный спектр этих физиологических проявлений переводит организм животного в стадию потенциальной гибели.

Обсуждение и заключение. Проведенный комплексный научный анализ биохимического статуса крови косули зафиксировал важную биологическую константу, характерную для всех выявленных показателей. Они демонстрируют ярко выраженную динамику в сторону значительного понижения от нормы. Исключения составляют показатели по тестам крови косули аланин-аминотрансферазы (АлАт) и аспартатаминотрансферазы (АсАТ), которые в несколько раз превышают норму. Так, снижение гемоглобина в крови косули в состоянии кахексии до критических значений 6,3±0,8 свидетельствует о практическом разрушении уровня защитных сил организма, и в первую очередь иммунитета. Уменьшение числа эритроцитов и лейкоцитов в единице объема крови косули указывает на крайнюю степень истощения организма этого биологического вида.

Показатель снижения кислотного эквивалента от нормы до уровня 320±3,7 в организме косули значительно снижает пищеварительную способность и моторику желудочно-кишечного тракта организма косули.

Снижение в сыворотке крови косули общего содержания глобулинов, альфа-глобулина, бета-глобулинов, гамма-глобулинов, указывает на симптомы цирроза печени, сбоях функционирования поджелудочной железы, нефротической патологии, снижению адаптации, поражению иммунной системы. Повышенная концентрация аланин-аминотрансферазы (АлАт) в сыворотке крови косули свидетельствует о печеночной и сердечной недостаточности. Повышенный уровень аспартатаминотрансферазы (АсАТ) в крови косули констатирует о тяжелых поражениях в области миокарда, печени, нервной ткани, почек, поджелудочной железы, селезенки и легких.

Падение уровня глюкозы в крови косули практически не совместимо с жизнью копытного животного.

В биохимических исследованиях сыворотки крови косули присутствие каротина и витамина А не выявлено. Данная констатация фиксирует тяжелые поражения в области зрения, скелетно-мышечной системы и желудочно-кишечного тракта. Снижение общего кальция и неорганического фосфора в образцах крови косули приводит к истощению, мышечной деградации, к нарушениям сердечно-сосудистой и нервной системы.

В результате проведенных нами биохимических исследований проб образцов крови сибирской косули в период многоснежья была выявлена общая тенденция, что все полученные данные в формате лабораторных тестов указывали на состояние организма животного практически несовместимого с жизнью, что свидетельствует об активном разрушении основ естественной резистентности под воздействием экстремальных факторов природной среды. Этот факт явился основой научного вывода, что отсутствие кормового субстрата в период зимовочного цикла приводит к угнетению физиологии и психики копытного животного, вызывая необратимые патологические процессы, быстро приводящие к физической гибели.

1. Бернар К. Лекции по экспериментальной патологии / К. Бернар; пер. Д Д. Жуковский; под ред. Л.Н. Карлика. М.: Юрайт, 2019. 330 с.

2. Владышевский А.Д., Владышевский Д.В. Адаптация поведения птиц и млекопитающих к фактору беспокойства // Экологические основы управления поведением животных. М.: Наука, 1980. С. 96-103.

3. Данилкин А.А. Зимняя подкормка копытных: биологический аспект проблемы // Охота и охотничье хозяйство. 1996. N° 4. С. 12-14.

4. Данилкин А.А., Останин В.А., Стрекаловских В.А. Демографические параметры популяции сибирской косули в Зауралье и основные факторы, их определяющие // Экология. 2000. № 6. С. 432-437.

5. Данилкин А.А. Дикие копытные и проблемы трофейной охоты // Охота. 2005. № 3. С. 12-18.

6. Евтушенко С.Л. Влияние качественных показателей сырья и технологического процесса на содержание протеина в семенах подсолнечника и продуктах его переработки // Вестник Национального технического университета «Харьковский политехнический институт»: сборник научных трудов. 2008. №3. С.89-97.

7. Житков Б.М. О зоогеографическом делении суши и зоологической картографии / Б.М. Житков // Сборник памяти акад. М.А. Мензбира / под ред. акад. Н.М. Кулагина. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - С. 29-148.

8. Казневский П.Ф. Взаимоотношения леса и настоящих оленей в заповедниках СССР // Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве. Сообщение института леса / под ред. акад. В.Н. Сукачева, Л.Г. Динесман. - Вып.13. - М.: изд-во АН СиСР, 1959. С. 25-31.

9. Кириков С.В. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука, 1966. 349 с.

10. Коноваленко Л.Ю. Использование кормовых ресурсов леса в животноводстве: научно-аналитический обзор. М.: Росинформагротех, 2011. 52 с.

11. Мальцев Н.И. Весенние миграции косули // Охота и охотничье хозяйство. 2002. № 5. С. 8-10.

12. Монастырский О.А., Искендеров М.Я. Микотоксины - глобальная проблема безопасности продуктов питания и кормов // Агрохимия. 2016. № 6. С. 67-71.

13. Насимович А.А. Роль снежного покрова в жизни копытных на территории СССР. М.: АН СССР, 1955. 404 с.

14. Останин В.А. Курганская популяция сибирской косули: проблемы управления // Охота и охотничье хозяйство. 1996. № 6. С. 24-27.

15. Останин В.А. Охотничье хозяйство Курганской области // Охота и охотничье хозяйство. 1997. № 6. С. 2-4.

16. Соколов В.Е. Европейская и сибирская косули // Систематика, экология, поведение, рациональное использование и охрана / под ред. Соколова В.Е. М.: Наука, 1992. 398 с.

17. Соколов В.Е., Данилкин А. А. Сибирская косуля: экологические аспекты поведения. М.: Наука, 1981. 144 с.

18. Формозов А.Н. Роль снежного покрова и его структуры в жизни млекопитающих и птиц // Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. M.: Наука, 1976. - С. 216-266.

19. Юргенсон П.Б. Плотность населения копытных животных и ее нормирование // Сообщения института леса. М.: АН СССР 1959. - Вып. XIII. - С. 44-50.

References