Внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков листа Microcerasusincana (Pall.) M. Roem. во Внутригорном Дагестане

растение листовой пластинка

Intrapopulation variability' of leaf morphological traits of Microcerasusincana (Pall.) M. Roem. in Intramountainous Dagestan

Dzhalaludin M. Anatov¹*, Ruslan M. Osmanov², Maisarat R. Gabibova¹

The intrapopulation variability of Microcerasusincana (Pall.) M. Roem (gray-haired microcherry) in the conditions of Intramountainous Dagestan (Gubden Gorge, 440 m above sea level) wasassessed. Office processing was carried out on 30 samples. The length and width of the leaf blade, the length and diameter of the stem, the number of glands on the stem, the weight, the area of the leaf blade and five relative indicators of the quantitative characteristics were measured. A wide range of variability of the characteristics of the leaf blade was revealed by the coefficient of variation (CV). Blade length, stem diameter, SLA, elongation and leaf roundness indices turned out to be more stable traits. Two groups were distinguished while clustering cherries according to leaf characteristics. The first group included phenotypes with small leaf sizes and thin stems with a narrow oval shape. The second group was formed by longer - leaved species with long stems, some of which are round-leaved with short stems. Phenotypes with selection - significant traits in terms of productivity and biomorphology, which are of interest for the practical use of the species, have been identified.

Keywords: Microcerasusincana, intrapopulation variability, leaf traits, Intramountain Dagestan

Основная часть

Начальным этапом изучения биологического разнообразия является оценка структуры изменчивости природных популяций растений [1, 2]. Экологические условия играют важную формообразующую роль в выявлении пластичности видов, их приспособленности к колебаниям условий внешней среды, благодаря высокому полиморфизму внутривидовой структуры [3, 4].

Дикие сородичи плодовых культур Кавказа издавна привлекали внимание ботаников и практиков растениеводов [5]. Особое значение изучению и селекционному использованию огромного многообразия произрастающих здесь видов придавал Н.И. Вавилов [6]. Наибольшее разнообразие произрастающих здесь видов относится к семействуRosaceae.

Многие дикорастущие виды родаPrunusвовлечены в селекционный процесс, особенно при создании новых клоновых подвоев для косточковых [7]. В этом процессе ведущая роль отводится пребридингу (системе предварительной селекции), включающей в себя следующие этапы: сбор генофонда, предварительное изучение генофонда и выделение по фенотипическим признакам генотипов (источников селекционно-значимых признаков) [8, 9].

Наиболее зимостойкая и засухоустойчивая из всех вишен считается Microcerasusincana (Pall.) Roem (Микровишня седая). Это невысокий листопадный кустарник высотой 1-2 м, с плотной раскидистой кроной. Листья продолговатые или продолговато ланцетные, или узко-обратнояйцевидные, сверху голые или коротковолосистые, снизу бело-войлочные на небольших, короткоопушенных черешках. Край листовой пластинки широко-острозубчатые. Прилистники шиловидные, большей частью перистонадрезанные. Цветки почти сидячие до 1,5 см в диаметре, розово-красные. Доли чашечки значительно короче цветоложа. Продолжительность цветения 5-16 дней. Костянка маленькая, темно-красная, яйцевидно-шаровидная. Произрастает на Кавказе, Западной Сибири, Средней Азии, Средней Европе, на Балканах и в Малой Азии. Светолюбивый ксерофит, мезотерм, мезотроф, нетребовательна к почве, мало повреждается вредителями и болезнями [10, 11].

Академиком Г.В. Ереминым был создан слаборослый подвой (ВСВ-1) для сливы, персика и алычи на основе межвидового скрещивания Pincanaх Ptomentosa, который унаследовал от своих родителей высокую засухоустойчивость, устойчивость к избытку извести в почве и к хлорозу [12]. Представляет интерес для декоративного садоводства благодаря раннему обильному цветению и красочному плодоношению, могут применяться для закрепления сухих склонов, озеленения опушек в лесопарках, каменистых садах, в групповых посадках, и на горках [13].

В этой связи представляется интерес исследование генетической и фенотипической изменчивости диких сородичей плодовых культур в Восточном Кавказе и сравнительная характеристика природных популяций диких сородичей плодовых культур в Дагестане.

В данной работе приводятся результаты рекогносцировочного изучения закономерностей внутрипопуляционной изменчивости M. incanaпо количественным признакам листа в условиях Внутри - горного Дагестана.

Объект и методы исследования. Для изучения внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков листа была выбрана модельная популяция в условиях Внутригорного Дагестана, произрастающая в Губденском ущелье (Карабудахкентский район, долина р. Пулеувла, h=440 м н.ум.). В Гербарии Горного ботанического сада (DAG) насчитывается более 30 эксикатов M.incana (рис. 1).

Рис. 1. Распространение Microcerasusincanaв Дагестане Fig. 1. PropagationofMicrocerasusincanainDagestan

Камеральная обработка проведена у 30 случайных особей, находящихся в зрелой генеративной стадии. Для описания с каждого куста брали десять типичных неповрежденных и нормально развитых листьев. Были измерены: длина и ширина листовой пластинки, длина и диаметр черешка, число железок на черешке, масса, площадь листовой пластинки. Кроме них были использованы пять относительных показателей: If- индекс длины пластинки к длине черешка, SLA - удельная площадь листа, Ip- индекс длины пластинки к длине черешка, Ic- индекс формы листа.

Статистический анализ был проведен с использованием методов дисперсионного (h², %) и апостериорного методов анализа (НСР) с применением системы обработки данных Statisticav. 13.3. Сходство и различие особей по количественным признакам листа был проведен с использованием кластерного анализа методом Варда (евклидовы расстояния).

Результаты и их обсуждение. Линейные размеры разных структур растений могут варьировать в широких пределах на внутри- и межиндивидуальном уровне по различным причинам, но их относительные размеры (индексы) могут характеризоваться большим постоянством при условии, что составляющие индекс признаки высокоскоррелированы [14].

Сравнительная оценка количественных признаков листа губденской популяцииM. incanaпоказала, что размеры листа варьируют в широких пределах значений, что может свидетельствовать о высоком фенотипическом разнообразии учтенной популяции (табл. 1). Средняя длина листовой пластинки составила 43,5, мм варьируя от 28 до 61 мм.

Анализ изменчивости по коэффициенту вариации (CV) на внутрипопуляционном уровне показал, что наиболее стабильными признаками оказались длина пластинки, диаметр черешка, SLA, индекс округлости листа (табл. 1). Наибольшей вариабельностью характеризовался признак «число железок», что связано с большим числом нулевых значений.

Предварительно проведенное многомерное шкалирование и кластерный анализ 13 морфологических параметров листа показал, что измеренные особи разделяются на два кластера (рис. 2).

В первый кластер вошли фенотипы с мелкими размерами листа, тонкими черешками с узкоовальной формой (табл. 2). Второй кластер подразделился на 2 подкластера. Характер разделения которых был также по размерам листа и черешка. В подкластер 2.1 вошли более длиннолистные особи с длинными черешками, во второй подкластер более округлолистные с короткими черешками. Дальнейшее разделение крупной группы 2.1 шло по признакам длины черешка и числу железок.

В дальнейшем для каждой группы были проведены описательные статистики, дисперсионный и апостериорный анализы.

Достоверность различий между кластерами подтверждены дисперсионным анализом и апостериорным анализами (табл. 3). Индексные признаки лучше отражали различия между подкластерами. Из всех учтенных признаков не оказывал слабое или недостоверное влияние на кластеризацию оказывали признаки число железок и SLA.

Таблица 1. Описательные статистики морфологических признаков листа губденской популяции M. incana

Table 1. Descriptive statistics of leaf morphological traits of the Gubden population of M. incana.

Источник: составлено авторами

Source: compiled by the authors

Рис. 2. Диаграмма кластерного анализа по количественным признакам листаM. Incana

Fig. 2. Cluster analysis diagram for M. incana leaf quantitative traits.

Таблица 2. Описательные статистики морфологических признаков листаM. incanaпо кластерам

Table2. Descriptive statistics of leaf morphological traits of M. incana by clusters

Источник: составлено авторами.

Source: compiled by the authors.

Примечание: h², % - компоненты дисперсии; уровни достоверности * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001. Note: h², % - dispersion components; confidence levels * - p<0.05; ** - p<0.01; *** - p<0.001.

Таблица 3. Внутрипопуляционная изменчивость признаков листа губденской популяции по компонентам дисперсии (h², %) и апостериорным критериям

Table3. Intrapopulation variability of leaf traits in the Gubden population by dispersion components (h², %) and a posteriori criteria

Источник: составлено авторами

Source: compiled by the authors

Губденская ценопопуляция M. Incana характеризуется высокой гетерогенностью по морфологическим признакам листа, что нашло отражение по коэффициенту вариации (CV). Относительно стабильными признаками оказались длина пластинки, диаметр черешка, SLA, индекс округлости листа; наибольшей лабильностью - признак «число железок».

Кластеризация вишни по признакам листа позволило выделить две группы, дифференциация которых прошла по размерным признакам. Первый кластер образовали фенотипы с мелкими размерами листа, тонкими черешками с узкоовальной формой. Второй кластер подразделился на две группы, в одну вошли особи с длинной листовой пластинкой и черешком, во вторую более округлолистные с короткими черешками.

Список источников