Сравнительная характеристика морфометрических показателей двух симпатрических видов ящериц рода Darevskia (Reptilia, Lacertidae) в Талышских горах

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сравнительная характеристика морфометрических показателей двух симпатрических видов ящериц рода Darevskia (Reptilia, Lacertidae) в Талышских горах

Артем Александрович Кидов

Роман Александрович Иволга

Татьяна Эдуардовна Кондратова

Сусана Константиновна Черчесова

Альбина Ирадионовна Цховребов

Аннотация

В Талышских горах на территории Азербайджанской Республики обитают 4 вида ящериц из семейства Lacertidae. Два из этих видов (зеленобрюхая (Darevskiachlorogaster) и азербайджанская (D. raddei) ящерицы) схожи между собой и нередко обитают в одних биотопах, особенно на границе лесного пояса. При этом, этих ящериц часто путают, что приводит к ошибкам в изучении их распространения. В работе представлены результаты изучения морфометрической изменчивости зеленобрюхой и азербайджанской ящериц в сравнительном аспекте. Авторы отмечают, что эти виды достоверно идентифицируются по стандартным промерам. Особенно хорошо различия проявляются при использовании относительных показателей (индексов).

Ключевые слова: Талышские горы, Азербайджан, герпетофауна, зеленобрюхая ящерица, азербайджанская ящерица, изменчивость

Comparative Characteristics of the morphometric parameters of two sympatric lizards' species of the genus Darevskia (Reptilia, Lacertidae) in the Talysh Mountains

Artem A. Kidov¹, Roman A. Ivolga², Tatyana E. Kondratova³, Susanna K. Cherchesova⁴, Albina I. Tskhovrebova⁵

There are 4 species of lizards from the Lacertidae family in the Talysh mountains on the territory of the Republic of Azerbaijan. Two of these species (green-bellied (Darevskia chlorogaster) and Azerbaijani (D. raddei) lizards) are similar to each other and often live in the same biotopes, especially on the border of the forest belt. At the same time, these lizards are often confused, which leads to errors in the study of their distribution. The paper presents the results of studying the morphometric variability of the green-bellied and Azerbaij ani lizards in a comparative aspect. The authors note that these species are reliably identified by standard measurements. Differences are especially well manifested when using relative indicators (indices).

Keywords: Talysh mountains, Azerbaijan, herpetofauna, green-bellied lizard, Azerbaijani lizard, variability

Основная часть

Талышские горы, соединяющие Малый Кавказ и Эльбурс, в биогеографическом отношении представляют собой крайнюю северо-западную периферию Гирканской провинции [9]. В Талыше проходит широкая зона интерградации между биотами полидоминантных листопадных лесов гирканского типа, являющихся реликтами третичного периода [2], и степями Восточного Закавказья [8]. Экотоны на границе между этими биомами характеризуются высоким разнообразием пресмыкающихся, что является наглядным проявлением «краевого эффекта» [3]. На относительно небольшой по площади территории обитают виды гирканского, средиземноморского, переднеазиатского (малоазиатского), туранского и восточно-палеарктического генезиса [4, 5]. Вышесказанное относится и к представителям наиболее массового семейства рептилий в Передней Азии - настоящим ящерицам (Lacertidae). В Талыше в одних биотопах могут отмечаться одновременно мезо - фильные гирканские виды (зеленобрюхая (Darevskiachlorogaster (Boulenger, 1908)) и гирканская луговая (D. praticolahyrcanicaTuniyev, Doronin, KidovetTuniyev 2011) ящерицы), средиземноморская по происхождению полосатая ящерица (LacertastrigataEichwald, 1831) и ксерофильная, переднеазиатского генезиса ящерица Радде, или азербайджанская ящерица (D. raddei (Boettger, 1892)) [3]. При этом, 2 из вышеупомянутых лацертид (зеленобрюхая и азербайджанская ящерицы) демонстрируют высокое сходство между собой, что неоднократно приводило к неверной их идентификации [6]. Вероятно, именно ошибки в определении позволили указать зеленобрюхую ящерицу для горно-ксе - рофитного пояса в пределах Ярдымлинского района Азербайджана [1, 7]. Нам представляется интересным оценить морфометрические особенности этих двух видов из Талыша в сравнительном аспекте.

Материал и методы исследования. Для изучения изменчивости морфометрических показателей зеленобрюхой и азербайджанской ящериц использовали только хранящиеся в фондах Научноисследовательского зоологического музея МГУ имени М.В. Ломоносова экземпляры, собранные на территории Ленкоранского и Астаринского районов Азербайджанской Республики (табл. 1).

Изучение морфометрических показателей осуществляли по методике, предложенной А. Авджи с соавторами [10]. При помощи электронного штангенциркуля с погрешностью 0,01 мм снимали следующие промеры: SVL - длина тела, TL - длина хвоста, PW - ширина пилеуса, PL - длина пилеуса, HW - ширина головы, HL - длина головы, HD - высота головы, FLL - длина передней конечности, HLL - длина задней конечности, EL - длина глаза, DE - наибольший диаметр ушного отверстия, DOE - расстояние между глазом и ушным отверстием, AG - расстояние от подмышечной области до паховой, EYEAR - расстояние от переднего края глаза до конца ушного отверстия, MD - наибольший диаметр челюстного щитка.

Статистическая обработка данных производилась с помощью пакета программ MicrosoftExcelи STATISTIKA10. Рассчитывали среднюю арифметическую и стандартное отклонение (M± SD), а также размах признака (min - max). При попарном сравнении признаков применяли тест Манна - Уитни (U).

Гипотезы о нормальности и гомогенности распределения выборок проверяли с помощью критериев Лиллиефорса (Lillieforstest) и Левена (Leven'stest).Для применения дискриминантного анализа мы разделили абсолютные морфометрические показатели друг на друга, так как они сильно коррелировали друг с другом. Нам пришлось перевести полученные индексы пропорциональности тела в натуральные логарифмы для того, чтобы удовлетворить гипотезам о нормальности и гомогенности распределения выборок. Для сокращения числа анализируемых переменных и устранения статистического шума применяли метод главных компонент (Principalcomponentanalysis, PCA) [11]. Мы отобрали 46 наиболее значимых показателей для самок, 44 для самцов и 45 для молодых особей (факторные нагрузки > |0,035|) по первым двум компонентам (34,10% и 21,16% процентов дисперсии у самок; 30,81% и 21,25% - у самцов; 30,53% и 23,69% - у молодых). В случае, если после проведенных процедур все еще оставались переменные с высокой корреляцией (г > 0,9), мы вручную избавлялись от них. Такое сокращение числа переменных позволило нам применять пошаговый дискриминантный анализ (Stepwisediscriminantfunctionanalysis, LDA; ptoenter< 0,05) для разделения ящериц по комплексу морфометрических признаков и выявления значимых из них с индексами пропорциональности тела в качестве переменных и видами в качестве групп.

Таблица 1. Объем материала по изучению изменчивости морфометрических показателей Darevskiachlorogasterи D. raddeiв Талышских горах Table1. The volume of material on the study of the variability of morphometric indicators of Darevskia chlorogaster and D. raddei in the Talysh Mountains

В настоящем исследовании мы не описывали межпопуляционные различия внутри видов по причине слишком высокой вероятности статистических ошибок из-за маленьких выборок ящериц из разных локалитетов.

Для построения дискриминатных функций по значимым признакам использовали программу Past4.0.

Результаты исследования и их обсуждение. Для D. chlorogasterхарактерен половой диморфизм по изученным абсолютным морфометрическим признакам (табл. 2). Самки статистически значимо превосходили самцов по AG (U= 133,0; p= 0,001), при этом уступали им по HLL (U= 144,0; p= 0,003), PW(U_3Mn= 92,0; p< 0,001), PL (U_ = 131,5; p = 0,001), HW (U_ = 83,0; f< 0,001), HL (U_Mn = 101,5; p< 0,001), HD (U_ = 135,0; p = 0,002), DE (U_ = 161,0; p = 0,009), DOE (U_ = 92,0; p< 0,001), EYEAR (U_Mn = 127,0; p = 0,001).

Таблица 2. Изменчивость морфометрических показателей DarevskiachlorogasterTable 2. Variability of morphometric indicators of Darevskia chlorogaster

Для D. raddeiтакже характерен половой диморфизм по абсолютным признакам (табл. 3). Самки этого вида достоверно превосходили самцов по AG (U= 33,0; p= 0,007) и уступали им по ^FLL(^иэм_П = ^42,0; p= ^0,024Х ^HLL (U_Mn= ^47,0; p=°,°4³), PW(Ц_мя = ^15,5; p<⁰,⁰⁰¹), PL (U_un= 4°,°; Р = 0,018), HW(U_3m= 19,5; p= 0,001), HL(U_Mn= 27,0; p= 0,003), HD (U_3jm = 10,0; p< 0,001), EL (U_Mn = 41,0; p = 0,021), DE (U_Mn = 35,5; p = 0,010), DOE (U^ = 28,0; p = 0,003), EYEAR (U_m« = 29,0; p= 0,004).

У большинства изученных нами ящериц (у 60,2% D. chlorogasterи у 84,9% D. raddei) хвост отсутствовал или был регенерирован, из-за чего мы были вынуждены исключить признак длина хвоста и связанные с ним индексы из статистических анализов.

Анализируемые виды ящериц достоверно различались по стандартным морфометрическим признакам. Так, самки D. chlorogasterбыли крупнее самок D. raddei, и средние значения показателей FLL (U_Mn= 132,0; p= 0,007), HLL (UU_mm= 155,0; p = 0,030), PW (U^_n = 108,0; p = 0,001), PL (U^_n = 147,0; p = 0,019), HL (U₃m_k = 143,0; p = 0,015), HD (U_Mn= 40,0; p< 0,001), EL (U_3jm = 140,5; p = 0,012), DE (U_эмп= 84,5; p< 0,001), MD (U_Mn= 62,0; p<0,001) у первых были статистически значимо больше в сравнении с таковыми у азербайджанской ящерицы. Самцы D. chlorogasterдостоверно превосходили самцов D. raddeiпо FLL (U_Mn= 53,5; p= 0,036), HD (U_Mn= 37,0; p = 0,005), DE (U_3Mn = 34,0; p = 0,004), MD (U_3Mn= 26,0; p = 0,001), но уступали им по DOE (U_эмп= 56,0; p = 0,046). Молодые особи различались поPL(U_3Mn= 290,0; p = 0,045), HD (U_3Mn = 163,5; p<0,001), DE(U_3m= 179,0; p< 0,001), MD (U_3Mn= 174,0; p< 0,001) - средние значения этих показателей были больше у D. chlorogaster.

Таблица 3. Изменчивость морфометрических показателей DarevskiaraddeiTable 3. Variability of morphometric indicators of Darevskia raddei

Основываясь на результатах дискриминантного анализа особи D. chlorogasterи D. raddeiстатистически значимо различались по первой дискриминантной функции (рис. 1).

Распределение изученных особей Darevskiachlorogaster (черные кружки) и D. raddei (белые квадраты) в евклидовом пространстве:

А - взрослые самки; B - взрослые самцы; C - молодь, не разделенная по полу

Distribution of the studied individuals of Darevskia chlorogaster (black circles) and D. raddei (white squares) in Euclidean space: A - adult females; B - adult males; C - juveniles not separated by sex

ящерица талышский гора зеленобрюхий

Таким образом, оба изученных вида симпатрических ящериц Талыша надежно идентифицируются при использовании стандартных промеров, но особенно наглядно различия между ними проявляются при использовании индексов пропорциональности. Достоверный вклад в различие видов у самок вносили индексы AG/MD (F= 17,64; p< 0,001), PL/EYEAR (F= 20,29; p< 0,001), HD/DOE (F = 82,98; p< 0,001). При этом, 100% самок были отнесены к их фактическому месту сбора для D. chlorogasterи 95% дляD. raddei; а квадрат расстояния Махаланобиса составил 14,89 у е. (р< 0,001).

Основными индексами при разделении самцов двух видов ящериц стали PW/EYEAR (F= 4,42; p= 0,044) и DOE/MD (F= 26,35; p< 0,001). При этом, как и у самок, 100% особей D. chlorogasterбыли отнесены к своему кластеру, а у D. raddeiтолько 89% особей соответствовали их кластеру Квадрат расстояния Махаланобиса между группами самцов изученных видов ящериц составил 7,57 у. е. (p< 0,001).

При классификации молодых особей значимыми индексами являлись HD/DOE (F= 50,06; p< 0,001) иDE/EYEAR (F= 7,07; p= 0,010). 100% особейD. chlorogasterтакже были отнесены к их фактическому месту сбора, однако только у 75% молодых особейD. raddeiбыла верна определена их принадлежность к виду. При этом, квадрат расстояния Махаланобиса между кластерами молоди составил 5,04 у е. (p< 0,001). Полученные результаты позволяют определять ящериц этих видов по морфометрическим показателям наряду с особенностями их окраски, фолидоза и формы головы.

Список источников

1. Бунятова С.Н., Джафарова С.К. К изучению распространения и численности ящериц рода DarevskiaArribas, 1997 (Reptilia, Sauria, Lacertidae) в Азербайджане // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2019. №1 (25). С. 12-19. DOI: 10.21685/23079150-2019-1-2. - EDN: TBHANV.

2. Камелин РВ. Материалы к анализу флоры Кавказа¹. Оригинальность флоры Кавказа и положение Гиркании в схеме флористического районирования Земли // Ботанический журнал. 2017. Т 102. №4. С. 409-451. DOI: 10.1134/S0006813617040019. - EDN: YOSDFP

3. Кидов А.А. Фауна, экология и охрана земноводных и пресмыкающихся Юго-Западного При - каспия: автореф…. докт. биол. наук. - М.: РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. 2022. 49 с.

4. Кидов А.А., Кидова Е.А. Морфометрическая изменчивость гирканской лягушки, Ranapseudodalmatina (Amphibia, Anura, Ranidae) в Юго-Западном Прикаспии // Известия Горского государственного аграрного университета. 2020. Т 57. №2. С. 174-180. - EDN: TEWHXC.

5. Кидов А.А., Кондратова Т.Э. Морфометрическая изменчивость полосатого гологлаза (Ablepharusbivittatus, Reptilia, Scincidae) на севере ареала // Известия Горского государственного аграрного университета. 2021. Т 58. №2. С. 145-152. - EDN: NTISAV.

6. Кидов А.А., Матушкина К.А. Изменения ареалов настоящих ящериц в юго-западном Прикаспии // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. 2016. №3. С. 50-53. doi: 10.21638/11701/spbu03.2016.309. - EDN: XAYYHB.

7. Никольский А.М. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа (HerpetologiaCaucasica). Тифлис: Типография наместника Его Императорского Величества на Кавказе, 1913. 272 с.

8. Соболевский Н.И. Герпетофауна Талыша и Ленкоранской низменности (опыт зоогеографичес - кой монографии) // Мемуары зоологического отделения Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. - Вып. 5. - М.: б. и., 1929. - 143 с.

9. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1978. 248 с.

10. A new record of Iranolacerta brandtii (De Filippi, 1863) (Sauria: Lacertidae) in Eastern Anatolia, Turkey / A. Avcэ, З. Ilgaz, E. Bozkurt [et al.] // Russian Journal of Herpetology. 2015. Vol. 22. №. 1. P 68-74. - EDN: TMDZXH.

11. PCA plus F-LDA: A new approach to face recognition / H. Wang, Z. Wang, Y. Leng, X. Wu, Q. Li // International Journal of Pattern Recognition and Artificial Intelligence. 2007. Vol. 21. №6. P 1059-1068.

References

1. Bunyatova SN, Jafarova SK. Study of the distribution and number of the genus Darevskia arribas lizards, 1997 (reptilia, sauria, lacertidae) in Azerbaijan. University Proceedings. Volga region. Natural sciences. 2019; 1 (25): 12-19. (In Russ.). Available from: DOI: 10.21685/2307-9150-2019-1-2. - EDN: TBHANV.

2. Kamelin RV. Data to the analysis of the flora of the Caucasian flora¹. Originality of the Caucasian flora and the position of Hyrcania in the scheme of floristic divizion of the world. Botanicheskii zhurnal. 2017; 102 (4): 409-451. (In Russ.). Available from: DOI: 10.1134/80006813617040019. - EDN: YOSDFP

3. Kidov AA. Fauna, ecology and protection of amphibians and reptiles of the South-Western Caspian Sea [abstract of the dissertation]. Moscow: RGAU-MSHA named after K.A. Timiryazev; 2022. (In Russ.).

4. Kidov AA, Kidova EA. Morphometric variability of the Hyrcanian wood frog, Rana pseudodalmatina (Amphibia, Anura, Ranidae) in Southwest Pre-caspian Region. Proceedings of Gorsky State Agrarian University. 2020; 57 (2): 174-180. (In Russ.). - EDN: TEWHXC.

5. Kidov AA, Kondratova TE. Morphometric variability of the two-streaked snake-eyed skink (Ablepharus aivittatus, Reptilia, Scincidae) in the north of species range. Proceedings of Gorsky State Agrarian University. 2021; 58 (2): 145-152. (In Russ.). - EDN: NTISAV.

6. Kidov AA, Matushkina KA. Changing the habitats of true lizards in the southwest Caspian region. Bulletin of Saint Petersburg University. 2016; (3): 50-53. (Biology; vol 3). (In Russ.). Available from: DOI: 10.21638/11701/spbu03.2016.309. - EDN: XAYYHB.

7. Nikolsky AM. Reptiles and amphibians of the Caucasus (Herpetologia Kavkazsky). Tiflis: Printing house of the Governor of His Imperial Majesty in the Caucasus; 1913. (In Russ.).

8. Sobolevsky NI. Herpetofauna of Talysh and the Lenkoran lowland (experience of a zoogeographic monograph) In: Memoirs of the zoological department of the Society of Lovers of Natural Science, Anthropology and Ethnography. 5th ed. Moscow; 1929. (In Russ.).

9. Takhtajyan AL. Floristic regions of the Earth. Leningrad: Nauka, Leningrad branch; 1978. (In Russ.).

10. Avci A, Ilgaz З, Bozkurt E, Uzum N, Olgun K. A new record of Iranolacerta brandtii (De Filippi, 1863) (Sauria: Lacertidae) in Eastern Anatolia, Turkey. Russian Journal of Herpetology. 2015; 22 (1): 6874. - EDN: TMDZXH.

11. Wang H, Wang Z, Leng Yu, Wu H, Li Q. PCA plus F-LDA: A new approach to face recognition. International Journal of Pattern Recognition and Artificial Intelligence. 2007; 21 (6): 1059-1068. Avalaible from: DOI: 10.1142/S021800140700579X.

Размещено на Allbest.ru