Адгезивные свойства микроорганизмов: экологическое и эпидемиологическое значение

Размещено на http://www.allbest.ru

МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего образования

«Челябинский государственный университет» (ФГБОУ ВО «ЧелГУ»)

Биологический факультет

Кафедра микробиологии, иммунологии и общей биологии

РЕФЕРАТ

ТЕМА:

«Адгезивные свойства микроорганизмов: экологическое и эпидемиологическое значение»

Выполнил студент

Кузнецова Анастасия Владимировна

Челябинск 2022

Перечень сокращений

Грам (+) - Грамположительные организмы

Грам (-) - Грамотрицательные организмы

pH - кислотность среды

Введение

В наше время в современной микробиологии актуальным является изучение адгезивного процесса различных микроорганизмов. Проблема адгезии привлекает внимание исследователей как с точки зрения ее биологического значения в механизмах, связанных с развитием различных инфекционных заболеваний, вызванных бактериями, а также и с экологической точки зрения, так как микроорганизмы выполняют огромную роль в биосфере. Нередко встречаются формы микроорганизмов, которые могут в естественной среде существовать лишь в прикрепленном состоянии. Если микроорганизм не прикрепится к какому-либо субстрату, он не сможет обеспечивать все жизненно-важные функции организма, что влечет за собой последствия не только для микроорганизма, но и для макроорганизмов и в целом для живой системы.

Цель - изучить эпидемиологическое и экологическое значение адгезивных свойств бактерий.

Задачи:

Изучить механизмы работы адгезии;

Выделить, в соответствии с актуальными проблемами, значение адгезивных свойств микроорганизмов в эпидемиологии;

Выделить, в соответствии с актуальными проблемами, значение адгезивных свойств микроорганизмов в экологии.

Основная часть

Механизмы адгезии

Адгезия микроорганизмов (microorganisms adhesion) [лат. adhaesio -- прилипание; греч.mikros -- маленький и лат. organismus -- живое тело, живое существо] -- способность микроорганизмов адсорбироваться на твердых поверхностях и чувствительных клетках с последующей колонизацией.

Следует отметить, что от адгезивных свойств во многом зависят стабильность и защитные свойства микрофлоры макроорганизма.

Для практических целей выделяют выделяют две группы механизмов адгезии: неспецифические и специфические.

Все естественные поверхности, встречающиеся в природе несут электрические заряды, главным образом, отрицательные, вследствие частичного депротонирования кислотных функциональных групп. Бактериальная поверхность заряжена отрицательно. У грамотрицательных бактерий это обусловлено присутсвием кислых липополисахаридов и белков в наружной мембране, у грамположительных - тейхоевых и липотейхоевых кислот [1].

Неспецифическая адгезия опосредована физико-химическими взаимодействиями бактерий с поверхностями. К ним относятся:

электростатические взаимодействия;

гидрофобные взаимодействия;

ван-дер Ваальсовы взаимодействия;

броуновское движение.

Неспецифическая адгезия, как правило, обратима. Осуществляется главным образом благодаря взаимодействию разноименно заряженных поверхностей. В результате этого взаимодействия клетки могут прикрепляться почти к любой поверхности. Однако в основном происходит взаимодействие бактерий с одноименно отрицательно заряженными поверхностями почвенных частиц, стекла и т. п. В этих случаях прикрепление бактерии к поверхности зависит от соотношения между энергией притяжения сил Ван-дер-Ваальса и энергией отталкивания отрицательно заряженных поверхностей.

Это притяжение является полностью небиологическим, так как ему подвергаются и мертвые клетки. Гидрофобные свойства поверхности бактериальных клеток дают им возможность преодолевать электростатический барьер эпителия и обуславливают, таким образом, первый неспецифический этап взаимодействия. Для прокариот характерна четкая корреляция гидрофобных и адгезивных свойств.

Специфическая адгезия происходит в результате молекулярных взаимодействий между адгезином микробной клетки и рецептором клетки хозяина. Является, как правило, необратимой.

Адгезины [лат. adhaesio - прилипание и -in(e) -- суффикс, обозначающий «подобный»] - общее название специализированных поверхностных белков и клеточных структур, определяющих процесс адгезии. У микроорганизмов (бактерий) в адгезии принимают участие пили или фимбрии, содержащие специфические адгезивные белки (интимины, YadA, Inv, Ail, pH6 антиген) и кислоты (липотейхоевые кислоты). Белки распознают углеводные структуры - рецепторы на эукариотических клетках, эритроцитах, способны связываться с гликопротеинами.

Под рецептором подразумевают структуру, комплементарную адгезину и находящуюся на поверхности эукариотической клетки. Функцию рецепторов в процессе адгезии выполняют карбогидраты или пептидные (белковые) фрагменты, локализованные на мембране эукариотических клеток.

Сближение бактерильной клетки в субстратом вызывает изменение ее формы и перераспределение заряженных и незаряженных групп на контактирующей клеточной поверхности. В итоге зона контакта растет. Этот процесс, как и притяжение, обратим, но характерен только для живых клеток. Специфическая адгезия происходит после молекулярных взаимодействий между адгезином клетки и рецептором клетки хозяина.

Специфическая адгезия - один из частных случаев универсального биологического механизма: лиганд-рецепторных взаимодействий, участвующих в реакции антиген - антитело, передаче гормональных и нейросигналов и в ряде других процессов. Основу таких взаимодействий составляет пространственная комплементарность взаимодействующих структур. Для ее описания обычно используют аналогию "ключ-замок".

Адгезины часто являются лектинами - протеинами, способными связываться с карбогидратами.

Представители двух основных таксономических групп микроорганизмов - грамположительные и грамотрицательные бактерии - используют различные стратегии специфической адгезии. У грамотрицательных микроорганизмов молекулы адгезинов входят в состав специализированных органелл - ворсинок (фимбрий, пилей), вследствие чего они названы фимбриальными адгезинами [5].

Ворсинки представляют собой тонкие и длинные белковые структуры диаметром около 10 нм и длиной несколько сотен нанометров. Дистальная часть ворсинки представлена еще более тонкой фибриллой, на конце которой располагается молекула собственно адгезина. У грамотрицательных бактерий различают несколько типов ворсинок. Основой классификации служат структура ворсинок, рецептор связывания и механизм сборки. Один штамм микроорганизмов может обладать несколькими типами ворсинок.

Пили - разновидность ворсинок, осуществляющих контакт между микробными клетками в процессе конъюгации.

У грамположительных бактерий фимбриальные адгезины не описаны. Эти микроорганизмы осуществляют адгезию посредством афимбриальных адгезинов. Структура многих афимбриальных адгезинов не установлена, большинство из известных являются белковыми молекулами, связанными с цитоплазматической мембраной микробной клетки. Рецепторами для адгезинов грам(+) бактерий чаще всего являются фибронектин и белки межклеточного матрикса. Афимбриальные адгезины описаны и у грам(-) бактерий.

Фимбриальные адгезины обеспечивают более эффективную адгезию, чем афимбриальные. Они оказываются локализованными на длинной тонкой ножке, что облегчает их контакт с рецептором и, вероятно, позволяет преодолевать барьер "нормальной" микрофлоры и другие защитные механизмы.

Экологическое значение

Адгезия микроорганизмов представляется важной экологической чертой существования микроорганизмов. Она экологически оправдана, и без адгезии микробы не могли бы нормально существовать в почве: во-первых, адгезия помогает микробам удержаться в почвенном профиле и не подвергаться вымыванию в нижележащие горизонты; во-вторых, адгезированные клетки оказываются на границе раздела твердого тела и жидкости, где сосредоточены основные питательные вещества.

Адгезия оказывает благоприятное влияние на жизнедеятельность бактерий в бедной среде прежде всего потому, что поверхность раздела фаз обладает свободной энергией. Эта свободная энергия влияет на распределение ионов, макромолекул и коллоидов, оказавшихся вблизи поверхности, в результате чего на поверхности скапливаются питательные вещества, в том числе органические. Так, на поверхности стекла, погруженного в воду, можно обнаружить от 2 до 27% всего органического вещества, содержащегося в воде. Твердая поверхность также препятствует рассеиванию экзоферментов и продуктов гидролиза органического вещества, которые концентрируются на поверхности вблизи прикрепленных клеток и оказываются более доступными для них, чем для свободных клеток.

Развивающиеся на твердой поверхности бактерии находятся в своеобразных условиях, в ином физическом и химическом окружении, чем плавающие клетки. На поверхности субстрата несколько иное значение pH, иная водная активность, чем в окружающей среде.

Адгезия имеет и более целенаправленное значение. Бактерии, использующие в качестве пищи определенный твердый субстрат, обычно только к нему и прикрепляются: так, бактерии, использующие целлюлозу, преимущественно адгезируются на целлюлозе, использующие крахмал -- на крахмале, окисляющие серу -- на ее кристаллах или каплях. Микробы, утилизирующие углеводороды, также избирательно адгезируются на них, а клубеньковые бактерии и фитопатогенные микроорганизмы избирательно адгезируются на корнях растений-хозяев. Обычно микроорганизмы по-разному адгезируются на разных стадиях своего развития. Есть стадии, на которых они находятся в свободном состоянии, и есть стадии, на которых они ведут прикрепленный образ жизни. Некоторые микробы переходят в адгезированное состояние в стадиях покоя, другие, наоборот, в активном состоянии адгезируются, а в стадиях покоя могут находиться в свободном состоянии.

Рассмотрим подробнее роль микроорганизмов, способных к адгезии, в биосфере на примерах некоторых представителей.

Серобактерии или тиобактерии (бактерии, окисляющие серу)

Субстрат для адгезии: кристаллы или капли серы.

Представитель: Класс Alphaproteobacteria; Род Thiosphaera

Энергию для синтеза органических веществ они получают, окисляя сероводород.

Известны симбиозы сульфидокисляющих бактерий с трубчатыми червями и моллюсками, обитающими в донных гидротермах, а также с моллюсками, морскими ежами и другими беспозвоночными, обитающими на границе кислородной и бескислородной зоны литоральных илов.

Илы, содержащие серобактерий, применяют для очистки сточных вод от сероводорода (за счёт превращения его в сульфат), а также для выщелачивания сульфидных руд. 

Закисление почв, прежде богатых сульфидами, в результате деятельности сульфидокислителей бывает весьма значительным (до pH = 1), что делает такие почвы непригодными для растений. Также известны случаи коррозии бетонных конструкций (например, канализационных труб) с участием этих бактерий -- бетон содержит серу, которую серобактерии окисляют до сульфата, что повышает концентрацию протонов в растворе у поверхности труб -- что, в свою очередь, ведёт к растворению карбонатов, входящих в состав бетона, и к интенсивному разрушению труб

Целлюлозоразрушающие бактерии.

Субстрат для адгезии: целлюлоза.

Представитель: актинобактерии рода Cellulomonas, являющиеся факультативными анаэробами, плесневые грибы -- это, например, Chaetomium globosum, Stachybotrys echinata

Наиболее распространенным углеродным соединением в природе является целлюлоза (клетчатка). Целлюлоза составляет от 15 до 60% массы растений, в хлопке и льне содержание целлюлозы достигает 80-95%.

Разложение целлюлозы микроорганизмами является самым большим по масштабам естественным деструкционным процессом, звеном круговорота углерода, обеспечивающего возврат фиксированного в процессе фотосинтеза углерода в атмосферу в виде СО2.

Глобальная роль микроорганизмов в этом процессе определяется тем, что ни животные, ни растения, как правило, не способны разлагать целлюлозу. 

Крахмал-разрушающие энзимы микроорганизмов

энзим микроорганизм адгезия

Субстрат для адгезии: крахмал.

Крахмал-разрушающие энзимы используются как детергенты в стиральных и моющих средствах, а также античерствеющий и антислеживающий агент в хлебопечении.

Представители микроорганизмов, выделяемых эти ферменты: Bacillus subtilis, Bacillus staerothermophilus, Bacillus amyloliquefaciens, Bacillus acidocaldarius, Bifidobacterium bifidum, Bifidobacterium acerans.

Клубеньковые бактерии

Субстрат для адгезии: корни растений-хозяев.

Представитель: группа бактерий порядка Rhizobiales.

Проникнув в корневой волосок, они вызывают активное деление клеток корня, что приводит к появлению клубенька. В нём клубеньковые бактерии растут и превращаются в утолщённые, разветвленные формы -- так называемые бактероиды, наиболее интенсивно связывающие молекулярный азот.

Фиксируют в условиях симбиоза с растением молекулярный азот; при этом они продуцируют ряд физиологически активных веществ, благоприятно влияющих на бобовые растения. Клубеньковые бактерии играют важную роль в обогащении почвы азотом.

Рисунок 1. Сечение клубенька корня сои. Бактерии Bradyrhizobium japonicum обсеменяют корни и входят в азотфиксирующий симбиоз.

Нефтедекструкторы

Субстрат для адгезии: углеводород.

Представитель: Грамотрицательные бактерии рода Acinetobacter.

Acinetobacter (в составе микробных сообществ) разлагает соединения, токсичные для большинства микроорганизмов. Некоторые представители рода способны выделять полимеры, которые эмульгируют углеводороды и нефть, делая эти субстраты доступными для разложения в водной среде.

Эпидемиологическое значение

Адгезия является пусковым и наиболее важным и необходимым фактором инфекционного процесса. При отсутствии адгезии инфекционный процесс не развивается.

Поэтому вполне естественно, что многоклеточные организмы выработали систему защиты, ограничивающую адгезию.

Рисунок 2. Механизмы защиты, характерные для различных локусов организма человека, контактирующих с внешней средой.

Как следует из рисунка 2, во многих случаях одним из важных защитных факторов макроорганизма является "нормальная" микробиота, не допускающая контакта адгезинов патогенных микроорганизмов с рецепторами хозяина.

Существующие на сегодняшний день экспериментальные исследовательские направления по предотвращению бактериальных инфекций [6] можно условно классифицировать на следующие:

1. Предотвращение адгезии бактерий к защищаемой поверхности.

2. Разрушение бактериальной клеточной стенки и нарушение внутреннего гомеостаза бактерий; повреждение систем, отвечающих за поддержание гомеостаза.

3. Нарушение механизмов обмена бактериальными межклеточными сигналами.

4. Разрушение биофильма либо его компонентов.

5. Лизирование бактерий при помощи естественных биологических агентов.

Поскольку одной из ключевых экологических стратегий существования бактерий является их фиксация к твердым субстратам, наряду с образованием колоний, то на этапах филогенеза микроорганизмы сформировали развитый адаптивный механизм регуляции и реализации процесса адгезии к различным субстратам и поверхностям.

Бактерии обладают многочисленными комплексными механизмами адгезии, которые различаются у различных штаммов. Эти механизмы могут обладать быстрой изменчивостью в ходе мутаций в пределах даже одного штамма или под воздействием внешних стимулов, таких как достаточность ресурсов для питания либо скорость потока жидкости в среде.

Непосредственно адгезия регулируется путем экспрессии функциональных генов, отвечающих за формирование на поверхности бактериальной клетки необходимых для процесса адгезии макромолекулярных структур. Поверхность бактериальных клеток снабжена огромным количеством поверхностных связывающих молекул к различным белковым структурам внеклеточного матрикса макроорганизма-хозяина, таким как фибронектин, фибриноген, витронектин, эластин и ряду других, что позволяет рассматривать указанные матричные молекулы на поверхности клеток бактерий как единый комплекс, более известный как бактериальная система распознавания матричных молекул адгезии MSCRAMMs (microbial surface component recognizing adhesive matrix molecules), который играет одну из главенствующих ролей на этапе адгезии бактерии к поверхностям клеток макроорганизма. Фактически, если упростить ситуацию до минимума, то различные варианты взаимодействия бактерий с внешней средой опосредованы химическими и физическими стимулами извне в ходе контактов с окружающими клетками и тканями, а также объектами неживой природы.

Дополнительными факторами, определяющими процесс адгезии микроорганизмов, являются поверхностный заряд клеточной мембраны, её гидрофобность, структура поверхностной мембраны и её экзополисахариды, а также возможное наличие жгутиков (пили) - последнее характерно для грамотрицательных микроорганизмов, хотя в определенных случаях преимущество, предоставляемое наличием жгутиков, варьирует в зависимости от штамма бактерий и условий роста колонии.

Ряд используемых в медицинской отрасли материалов, в частности - некоторые металлы, совершенно не обладают антибактериальными свойствами в отношении наиболее распространенных грамположительных и грамотрицательных микроорганизмов, что способствует быстрой колонизации имплантатов на их основе.

С учетом вышесказанного в настоящее время сформировались два основных направления борьбы с бактериальной адгезией к защищаемым поверхностям: обработка защищаемых поверхностей антибактериальными агентами различной природы, либо воздействие непосредственно на сами процессы генной регуляции факторов адгезии бактерий.

В первом случае предложено значительное количество способов защиты: фиксация на поверхности защищаемого объекта агентов, обладающих бактерицидным либо бактериостатическим действием, в качестве которого могут выступать катионы металлов, в частности - ионы меди, наночастицы серебра и покрытия на их основе, формирование на поверхности защищаемых объектов полиэлектролитных многослойных покрытий, электрический заряд на поверхности которых препятствует адгезии, и даже многослойные покрытия из углеродных нанотрубок с заключенными в их слоях ферментами, в частности лизоцимом. Тем не менее большая часть из этих методов пока еще не выходит за пределы исследовательских лабораторий, но даже по завершении всех необходимых испытаний предлагаемые методы могут занять лишь весьма узкую нишу в медицинской отрасли. 

Применение различного рода покрытий в имплантируемых устройствах и системах сопряжено с их механическим соскабливанием непосредственно в процессе имплантации, например, в ортопедии, что может свести к минимуму эффективность такого подхода к профилактике колонизации имплантата. Более того, известны факты выработки устойчивости к самим антибактериальным агентам, в частности показано формирование устойчивости к серебру у ряда штаммов Pseudomonas aeruginosa и Acinetobacter baumannii, причем есть веские основания полагать, что эта устойчивость была опосредована за счет наличия соответствующих плазмидных генов (pUPI199), которую в эксперименте этих же авторов удалось успешно воспроизвести и у Escherichia coli после объединения с плазмидной ДНК [5]. Учитывая то, что плазмидными генами может кодироваться как устойчивость к серебру, так и к антибиотикам, некоторые авторы рекомендуют использовать медицинские изделия с высоким содержанием ионов серебра для быстрого достижения желаемого эффекта, однако безвредность ионов серебра для собственных тканей макроорганизма в таком случае вызывает определенные сомнения

Принципиально отличным способом от вышеописанного является воздействие на механизмы генной регуляции адгезии микроорганизмов. К настоящему моменту имеется достаточное количество свидетельств того, что создание нокаутных штаммов микроорганизмов и выработка антител к соответствующим регуляторным молекулам позволяет предотвратить процесс адгезии путем выключения передачи сигнального стимула, что открыло путь к созданию противоадгезивных вакцин, действующих на механизмы биосборки адгезивных полимерных структур (пилей и ворсинок).

Поскольку бактериальные инфекции представляют собой одну из серьезнейших проблем в современной медицине и медицине будущего, в связи с чем усилия исследователей должны концентрироваться на целом ряде направлений, охватывающих широкий диапазон уязвимостей бактерий и их колоний, включая предотвращение первого этапа инфекционного процесса - адгезии. Соответственно адгезивные свойства бактерий играют важную роль в эпидемиологии инфекционных болезней человека.

Заключение

Адгезия микрооранизмов важный и, главное, актуальный для нашего времени вопрос, касающийся экологии и эпитемиологии. Внимание к нему было привлечено в связи с тем, что адгезия является первым этапом многих инфекционных болезней, и если предотвратить адгезию, то можно предотвратить и возникновение заболевания.

Также рассмотрели вопрос о значимости адгезии микроорганизмов для экологии. Выяснили, что микроорганизмы, использующие в качестве пищи определенный твердый субстрат, обычно только к нему и прикрепляются. То есть микроорганизмы получают пищу, а взамен избавляют живую систему от продуктов жизнедеятельности и веществ, которые приносят в избытке вред окружающей среде, например, наиболее сейчас актуальная проблема аварий с разливом нефти.

6. Список использованной литературы.

Иванова Елена Иннокентьевна, Попкова София Марковна, Шабанова Наталья Михайловна, Петрова Ирина Викторовна, Горбунова Елена Леонидовна, Савелькаева Марина Владимировна, Данусевич Ирина Николаевна Адгезивные свойства микроорганизмов, колонизирующих различные биотопы организма человека // Известия Иркутского государственного университета. Серия: Биология. Экология. 2011. №4. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/adgezivnye-svoystva-mikroorganizmov-koloniziruyuschih-razlichnye-biotopy-organizma-cheloveka (дата обращения: 13.10.2022).

Елинов Н.П. Общие закономерности строения и развития микробов-продуцентов биологически-активных веществ. Л.: Медицина, 1977. - 288 с.

Макаренкова И.Д. и др. // ЖМЭИ.- 2006.- 704 с.

Современная микробиология. Прокариоты.- Т. 1: Пер. с англ. / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля.- М.: Мир.- 2005. - 654 с.

Дмитриева Н.Ф. и др. // ЖМЭИ.- 1996. №2.- С. 21-24.

Серегина Н. В., Честнова Т. В., Жеребцова В. А., Хромушин В. А. Обзор биофизических особенностей микробной адгезии // ВНМТ. 2008. №4. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/obzor-biofizicheskih-osobennostey-mikrobnoy-adgezii (дата обращения: 13.10.2022).

Самохин А.Г., Козлова Ю.Н., Корнеев Д.В., Таранов О.С., Фёдоров Е.А., Павлов В.В., Морозова В.В., Сильников В.Н., Тикунова Н.В. СОВРЕМЕННЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ ПРЕДОТВРАЩЕНИЯ БАКТЕРИАЛЬНОЙ АДГЕЗИИ И НАРУШЕНИЯ ВНУТРЕННЕГО ГОМЕОСТАЗА БАКТЕРИЙ: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. - 2017. - № 11-2. - С. 248-254; Режим доступа: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=12008 (дата обращения: 13.10.2022).

Размещено на Allbest.ru