Зоосоциальное поведение крыс

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»

Биолого-Технологический факультет

Кафедра истории и философии

Контрольная работа

Выполнил(а): магистрант(ка) гр. 2129

Сергеенко А.И

Проверил: к. ф.н, доцент

Колесникова А.В

Новосибирск 2020

Зоосоциальное поведение крыс

Существование человека и животных основывается на стремлении реализовывать врожденные и приобретенные поведенческие программы, обеспечивающие не только индивидуальную адаптацию, но и отвечающие интересам группы, социума, в котором живет особь [Лебедев А.А., 2002]. Центральные механизмы таких поведенческих программ, их морфофункциональные и нейрохимические основы исследованы на сегодня явно недостаточно. Многие десятилетия их изучение сдерживалось как отсутствием адекватных экспериментальных моделей, так и соответствующих методологических подходов. Успехи в развитии экспериментальной этологии, формирование новой научной дисциплины -- нейросоциоэтологии -- открывают широкие возможности для изучения центральных механизмов сложных форм внутривидового поведения [Шабанов П. Д. и др., 2004, 2006].

Исследования в данном направлении имеют несомненное прикладное значение. Как известно, в клинической картине большинства психонервных заболеваний доминируют нарушения, а иногда и утрата межличностных контактов [Дмитриева. Б., 2005]. Однако в качестве экспериментальных моделей эмоциональных расстройств все еще, как правило, используются различные формы обучения и индивидуального поведения. Вместе с тем, адекватное изучение экспериментальной патологии эмоциональной сферы невозможно без исследования различных аспектов внутривидового поведения животных.

Еще одной характерной чертой современной нейробиологии является тенденция проводить исследования преимущественно на животных-самцах. При этом нередко результаты экспериментов и следующие из них выводы распространяются на весь вид в целом. Вместе с тем, работы, проводимые одновременно на самцах и самках, позволяют выявить не только общие черты, но и существенные различия в одинаковых тестовых ситуациях. Поэтому как с теоретических, так и прикладных позиций изучение нейробиологических основ внутривидового поведения и его патологии должно проводиться на животных обоих полов.

Говоря о половых различиях центральных механизмов регуляции эмоционального поведения, следует учитывать, что на сегодня существуют многочисленные клинические наблюдения, говорящие о том, что данные различия наиболее четко проявляются в плане полушарной специализации и лате-рализации функций [МихеевВ.В., ШабановП.Д., 2005]. Поэтому данный аспект проблемы требует особого и тщательного анализа в эксперименте.

Нашими исследованиями было показано, что важным фактором, определяющим функциональную специализацию полушарий в онтогенезе, является опыт раннего внутривидового общения [Лебедев А. А. и др., 2004; Шабаев В.В. и др., 2004]. Дефицит этого опыта приводит к асимметричному дисбалансу эмоциогенных подкрепляющих систем мозга [Вартанян Г.А., Варлинская Е.И., 1990; Михеев В. В. и др., 1987, 2004].

Все вышесказанное определило основные направления и методологические подходы настоящей работы, а именно: изучение нейрофизиологических механизмов и фармакологического управления сложными формами социального поведения у разных животных.

Так, экспериментально доказано, что самцы и самки с обычным индивидуальным опытом обучаются формированию условно-рефлекторного моторного навыка с одинаковой скоростью, однако у самок растянут период адаптации в новой незнакомой ситуации (первые фазы обучения), но, в отличие от самцов, укорочен период формирования собственно моторного навыка. Внутривидовая изоляция в раннем онтогенезе затрудняет формирование инструментального навыка только у взрослых самцов, но не у самок. Сравнение особенностей зоосоциального поведения самцов и самок крыс, имеющих одинаковый индивидуальный опыт, позволило установить, что уровень общительности определяется только полом животного (самки всегда общительнее самцов), а уровень агрессии -- как полом, так и индивидуальным опытом (среди животных с обычным индивидуальным опытом более агрессивными являются самки, а среди изолянтов -- самцы). Внутривидовая изоляция в раннем онтогенезе влияет на зоосоциальное поведение как самцов, так и самок крыс, приводя к увеличению уровня внутривидовой общительности, однако повышение агрессии наблюдается только у самцов. Выявленные особенности внутривидового поведения самцов и самок крыс, выращенных в группе и в изоляции, обусловлены различиями в полушарной регуляции различных форм зоосоциальной активности. Так, у самцов и самок крыс, имеющих обычный зоосоциальный опыт, симметричные отделы фронтальной коры «функционально зеркальны» врегуляции внутривидовой общительности. Усамцов в регуляции общительности участвует только левая фронтальная кора, оказывая на нее сдерживающее, тормозное влияние; у самок внутривидовая общительность контролируется только правым полушарием, оказывающим на нее только активирующее воздействие. Однако специализация правой и левой фронтальной коры в регуляции данной формы поведения лабильна и определяется еще и индивидуальным опытом особи. У самцов, выращенных в изоляции, контроль со стороны как левой, так и правой фронтальной коры над внутривидовой общительностью практически не выявляется. У самок, выращенных в изоляции, имеет место билатеральный контроль этой формы поведения, таким образом, что фронтальная кора левого полушария является тормозной, а правого -- активирующей. Вместе с тем, функциональная специализация правой и левой фронтальной коры в регуляции агрессивного поведения у крыс не зависит от пола и индивидуального социального опыта животного. Левое полушарие регулирует уровень агрессии, т. е. ее количественные характеристики, а правое -- качественные.

К универсальным особенностям организации мозга крыс следует отнести большую чувствительность левой фронтальной коры (в сравнении с правой) к дефициту зоосоциального опыта в раннем онтогенезе. Полученные данные свидетельствуют о том, что фронтальная кора является важнейшим интегративным звеном в регуляции внутривидового поведения, однако центральные механизмы контроля агрессии и общительности на уровне этой структуры мозга имеют сравнительно автономную морфо-функциональную организацию. Полученные результаты и теоретические положения не могут быть механически перенесены на механизмы и принципы регуляции социального поведения человека. Однако, учитывая эволюционную преемственность в ряду млекопитающих, все вышеизложенное следует принимать в расчет при разработке методов дифференцированного лечения и коррекции эмоциональных расстройств у мужчин и женщин.

Патология эмоционального поведения, вызываемая социальной изоляцией, связана с изменениями в деятельности дофаминергических систем мозга. У животных, выращенных в изоляции, выявлена гиперчувствительность дофаминергических звеньев системы отрицательного подкрепления. При этом животные-изолянты являются максимально чувствительными к агонистам дофамина (непрямой дофаминомиметик фенамин), а сгруппированные крысы -- минимально. Крысы, выращенные в условиях внутривидовой изоляции, способны к конкуренции за воду в группе сородичей с обычным индивидуальным опытом. Более того, они чаще, чем сгруппированные животные, используют экстраординарные тактики внутривидового поведения, повышающие их конкурентоспособность в ситуации ограниченного доступа к воде. Проведенные исследования показали, что количественные характеристики внутривидового поведения (уровень агрессии и общительности) животных-изолянтов могут модифицироваться в зависимости от характера и длительности социальных контактов во взрослом возрасте. Однако качественные изменения внутривидового поведения и, в частности, особенности агрессивного поведения, являющиеся следствием социальной изоляции в раннем онтогенезе, носят устойчивый характер и не могут быть скорректированы последующим длительным пребыванием в группе сородичей. Большой интерес представляет тот факт, что обогащение перцептуального опыта при обедненном социальном в значительной мере может скорректировать нарушение ритуалов социального поведения.

Социобиология -- научное направление, изучающее биологические основы социального поведения и социальной организации у животных и человека на базе теоретических представлений и методов популяционной биологии (экологии и генетики популяций) и синтетической теории эволюции (современного дарвинизма). Основатель С. -- американский биолог Э. Уилсон. С. изучает биологические функции поведения и социальной организации с точки зрения генетической приспособленности. В синтетической теории эволюции под приспособленностью понимается способность особи производить потомство и тем самым передавать ему свои гены.

Лабораторные грызуны неоднократно вызволяли своих товарищей из плена, не получая взамен никакой выгоды. Исследователи утверждают, что животными двигало чистое сопереживание пленникам, желание прекратить их мучения. зоосоциальное поведение крыса самец

На тестовой площадке биологи помещали двух крыс. Одна из них пользовалась сравнительной свободой, а вторую запирали в узкий прозрачный цилиндр. При этом дверцу последнего можно было открыть только снаружи.

Свободные крысы выказывали больше волнения, когда их сородичи находились взаперти, по сравнению с ситуацией, когда в цилиндре никого не было. И это уже было первым проявлением эмпатии.

После нескольких таких сеансов крысы разобрались, как можно открыть крышку цилиндра. Сначала они экспериментировали с ней, возились по многу минут, но как только зверьки нашли способ её сбросить - дело пошло на лад. В последующих испытаниях крысы освобождали сородичей почти сразу же, то есть в считанные секунды после начала теста. Один из авторов эксперимента, профессор психологии Жан Десети (Jean Decety) из Чикагского университета, утверждает: «Это первое доказательство того, что оказание помощи у крыс вызвано сопереживанием. В литературе не раз высказывалась идея, что эмпатия не является уникальной для людей, и это положение было хорошо продемонстрировано на обезьянах, но в отношении грызунов оставалось не очень ясным. Мы собрали в одной серии экспериментов свидетельства помощи, основанной на эмпатии у грызунов, и это действительно в первый раз было хорошо видно». Правда, Десети забывает в чём-то похожий эксперимент швейцарцев, проведённый в 2007 году. Только там крысы могли кормить друг друга. Просто так, не получая ничего взамен.

Еда как отвлекающий фактор была использована и в опыте американцев. В отдельной серии попыток на арену со свободной крысой помещали два запертых прозрачных цилиндра - в одном был пленник, в другом - шоколадная стружка.

Крыса могла бы сначала открыть ёмкость с лакомством, съесть его и только потом освободить товарища. Но она этого не делала. Грызуны, как правило, открывали пленника первым, а цилиндр с шоколадом - вторым и далее делились едой. «Мы были в шоке», -- говорит об этой части эксперимента исследовательница Пегги Мейсон.

А Инбаль Барталь, третий автор работы, добавляет: «Мы не обучали этих крыс. Они обучались сами, потому что были мотивированы чем-то внутренним. Мы не показывали им, как открыть дверцу, у них не было какого-либо предыдущего опыта по её открытию, и ведь сдвинуть эту крышку было трудно. Но они продолжали попытки и в конечном счёте добивались желаемого».

Чтобы проверить, не было ли последующее общение крыс наградой для освободителей, учёные обставили опыт так, что при срабатывании крышки пленники выпускались в другой загон и не имели возможности взаимодействовать с первой крысой. Но животные продолжали освобождать сородичей и в таком случае. А вот обман не прошёл: когда вместо крысы в «тюрьму» помещалась похожая на неё игрушка, подопытное животное не открывало цилиндр.

Не все крысы в эксперименте наловчились освобождать пленников. Дальнейшие тесты показали, что крысы-самки с чуть большей вероятностью становятся благодетелями, чем самцы. Возможно, это показывает глубинную связь эмпатии и материнства.

Один из возможных путей эволюционного развития кооперации и альтруизма основан на принципе взаимности (см. Reciprocal altruism). Теория взаимного альтруизма разработана американским биологом Робертом Триверсом, который показал при помощи моделирования, что естественный отбор может поддержать склонность животных оказывать услуги соплеменникам, если это повышает вероятность ответных услуг (Trivers, 1971. The evolution of reciprocal altruism, PDF, 493 Кб).

С эволюционной точки зрения главная проблема тут в том, что общество, основанное на взаимопомощи, чрезвычайно уязвимо для социального паразитизма. Взаимный альтруизм может быть успешной и устойчивой («эволюционно стабильной») стратегией лишь в том случае, если индивиды помнят историю своих взаимоотношений, знают репутацию партнеров, поощряют кооператоров и наказывают обманщиков. Для всего этого нужно обладать достаточно развитым интеллектом. Возможно, поэтому взаимный альтруизм до сих пор изучают в основном на людях. У нашего вида эта стратегия необычайно развилась и усложнилась, породив множество хитроумных надстроек -- от товарно-денежных отношений до «золотого правила» (поступай с другими так же, как хочешь, чтобы поступали с тобой). Кроме того, репутация у нас стала самостоятельной ценностью, ради которой люди готовы идти на значительные жертвы (см. Indirect reciprocity; В присутствии нарисованных глаз люди ведут себя лучше, «Элементы», 11.03.2011).

Взаимный альтруизм характерен и для других обезьян, особенно если отношения в группе достаточно эгалитарны: жесткая иерархия и деспотизм не оставляют места для реципрокности и формируют однонаправленный «поток услуг» от забитых подчиненных к всевластному начальству (Jaeggi et al., 2010. Tolerant food sharing and reciprocity is precluded by despotism among bonobos but not chimpanzees).

Что касается других животных, то у них описано не так уж много случаев взаимного альтруизма (самые известные примеры -- летучие мыши-вампиры и рыбы-чистильщики), да и эти случаи, как правило, оспариваются многочисленными скептиками.

Перспективным объектом для таких исследований являются обычные серые крысы. Для этих социальных животных характерны различные формы кооперации: от взаимного груминга (чистки шерсти) до коллективного отпора врагам. Крысы помогают не только своей родне, но и неродственным индивидам, даже если «альтруист» не получает от этого никакой немедленной выгоды (см. Крысы выручают друзей из беды и делятся с ними шоколадом, «Элементы», 12.12.2011).

Для того чтобы склонность помогать неродственным индивидам стала эволюционно стабильной стратегией, она всё же должна приносить какую-то выгоду альтруисту (повышать его приспособленность), пусть и опосредованно -- через «пользу для группы» (см. Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации, «Элементы», 28.05.2007) или на основе взаимности, повышая вероятность ответных услуг в будущем.

Присутствует ли в крысином альтруизме элемент взаимности? Эксперименты, которые недавно начали проводить швейцарские биологи, позволяют ответить на этот вопрос утвердительно. Крысы охотнее помогают тем своим соплеменникам, которые в предыдущих опытах помогали им самим, по сравнению с теми, кто отказался помочь или чья репутация неизвестна подопытному индивиду (Rutte, Taborsky, 2008. The influence of social experience on cooperative behaviour of rats (Rattus norvegicus): direct vs generalised reciprocity, PDF, 332 Кб).

Новая статья, опубликованная в журнале BMC Evolutionary Biology, продолжает эту линию исследований. Установка, использовавшаяся в экспериментах, показана на рисунке. Опытам предшествовала тренировка. Сначала крыса привыкала к клетке и подносу с угощением (овсяными хлопьями). Затем поднос начинали понемногу отодвигать от клетки, так что крыса должна была потянуть за палочку, чтобы добраться до угощения. Те крысы, которые не смогли освоить этот трюк, исключались из дальнейших опытов. На втором этапе обучения исследователи поэтапно увеличивали силу, с которой крыса должна была тянуть, от 1 до 5 ньютонов, прибавляя каждый раз по одному ньютону. Тянуть палочку с силой в 1 ньютон крысе легко, а 5 ньютонов -- уже близко к пределу ее возможностей. При этом крысе показывали разные символы, по которым она могла определить, с какой силой придется тянуть на этот раз (крысы легко обучаются использованию таких визуальных подсказок).

На заключительном этапе тренировки крысы привыкали работать вдвоем. Двух неродственных и никогда раньше друг друга не видевших крыс сажали в клетку. Их разделяла сетка, но они могли видеть, слышать и обонять друг друга. Теперь одна из крыс могла пододвинуть угощение своей соседке, но не себе. Затем крысы менялись ролями (палочку и угощение перемещали на другую половину подноса). Крыса, распоряжавшаяся палочкой, должна была угостить соседку определенное число раз, прежде чем произойдет смена ролей, и начнут угощать ее.

Таким образом, крыс приучили оказывать соседям услугу. Теперь они были готовы к основной фазе исследования. Было поставлено два эксперимента, в первом из которых изучалось влияние «цены» альтруистического поступка, во втором -- влияние «выигрыша», получаемого адресатом альтруистического акта.

В ходе первого эксперимента каждую из 14 подопытных крыс сажали в клетку попеременно то с партнером-«кооператором» (которого научили угощать соседа), то с «эгоистом», который не умел обращаться с палочкой, никогда не видел, как это делается, и не знал, что соседа можно угостить. Крысы в каждой паре всегда были неродственные и незнакомые друг с другом. Соответственно, партнер либо угощал подопытную крысу (в среднем 4 раза за 7 минут), либо не делал этого. Затем животных меняли ролями и смотрели, будет ли подопытная крыса угощать партнера.

В полном соответствии с теорией реципрокного альтруизма, крысы угощали «кооператоров» достоверно чаще, чем эгоистов. В обеих ситуациях частота угощений отрицательно коррелировала с трудностью задачи, то есть с силой, которую нужно было приложить, чтобы придвинуть поднос. Если поднос двигался с трудом (крысы определяли это по визуальным сигналам, выученным во время тренировок) и если партнер был эгоистом, то даже те животные, которые, в конце концов, угощали партнера, дольше раздумывали перед тем, как это сделать. Если же партнер был кооператором, время на раздумья не зависело от легкости скольжения подноса по рельсам. Во всех случаях крысы кормили соседа реже, чем сами себя (в других опытах, где угощение находилось на той же стороне подноса, что и палочка). Это значит, что дерганье за палочку -- не просто выученное действие, последствий которого крыса не осознаёт.

Таким образом, эксперимент подтвердил наличие в крысином поведении элементов взаимного альтруизма. Кроме того, он показал, что, принимая решение о добром поступке, животные учитывают его «цену», то есть усилие, которое придется приложить. Это соответствует тому известному обстоятельству, что в природе животные, как правило, оказывают друг другу лишь относительно «дешевые» услуги (такие как груминг) и очень редко идут на серьезные жертвы ради неродственного индивида.

Во втором эксперименте проверялось, учитывают ли крысы то, насколько сосед нуждается в их помощи. Для этого будущих партнеров четырнадцати подопытных животных заставляли голодать в течение суток перед экспериментом. Были, конечно, и контрольные партнеры, которых не морили голодом. Четких различий между поведением крыс по отношению к голодным и сытым партнерам обнаружено не было, зато выявилась любопытная связь с массой тела партнера. Если партнер был голоден, его вес был связан с частотой угощений обратной зависимостью: тощих и голодных партнеров подопытные крысы кормили чаще, чем голодных, но упитанных. Если же партнер был сыт, то подопытные крысы, наоборот, чаще угощали толстых партнеров, чем худых.

Однозначно интерпретировать эти результаты трудно. Авторы предполагают, что в первом случае они столкнулись с проявлением эмпатии: крысы учитывали потребности голодного партнера и кормили его охотнее, если он выглядел истощенным. Во втором случае, когда партнер был сыт, на первый план, возможно, выходили соображения реципрокности. У крыс масса тела положительно коррелирует с доминантностью. Поэтому, если рассчитывать на взаимность, при прочих равных выгоднее оказать услугу крупной крысе, чем мелкой.

Конечно, эти выводы нельзя назвать бесспорными и окончательными. Следует повторить эксперименты в разных контекстах с большим числом животных (что не так-то просто, учитывая, сколько сил и времени приходится тратить на предварительное обучение каждой подопытной крысы). Тем не менее, можно заключить, что аргументы в пользу существования реципрокного альтруизма не только у приматов, но и у других животных постепенно накапливаются.

Оптимизм.

Мы ужасно мало знаем о психологии животных: что и как они чувствуют, как воспринимают мир. Легко допустить, что внутренний мир обезьян будет уже достаточно сложен, а как обстоят дела у животных «попроще»? Исследователи из Эдинбургского университета в своей новой работе обнаружили, что лабораторные крысы могут проявлять оптимизм в ответ на улучшение жилищных условий.

Ученые при помощи специального теста оценивали степень оптимистичности крыс. Изначально животные были настроены пессимистично. Затем они были помещены в более удобные клетки с персональными домиками, большим количеством древесной стружки и всякими интересными для крыс картонными трубочками и деревянными конструкциями. Пожив неделю в этих пятизвездочных апартаментах крысы стали смотреть на жизнь заметно веселее.

Для оценки оптимизма у крыс ученые использовали следующий метод. Крысам бросали кусочки наждачной бумаги и они в зависимости от крупной или мелкой зернистости упавшего кусочка должны были подойти к одной из двух кормушек. Если крыса правильно определяла попавший к ней образец, она получала награду. Награда была разной: за правильное определение одного вида бумаги крысам давали шоколадное лакомство, а если они правильно определяли другой тип, они получали менее привлекательные - но все же лучше, чем ничего - зерна злаков. Когда животные научились справляться с этой задачей, экспериментаторы попробовали дать им образцы бумаги со средней зернистостью.

«Я ожидала распределения пятьдесят на пятьдесят», - говорит возглавлявшая исследование Николя Бриджес (Nichola Brydges), но вместо этого изначально крысы подходили к кормушке, сулящей им всего лишь зерна, а не шоколад. Иначе вели себя крысы, которые неделю провели в удобных и комфортных клетках. На жизнь они смотрели оптимистичней и в более трех пятых случаев считали, что средние бумажки сулят им шоколад.

Эмаптия у крыс.

Психологи из чикагского университета провели довольно интересный эксперимент. Сначала двух крыс помещали в одну клетку, где они вместе находились две недели. После этого крыс пересаживали в другую клетку, причём одну из них запирали в ловушке, открыть которую можно только снаружи.

Так вот: несмотря на то, что крысам потребовалось от пяти до десяти дней (!) чтобы открыть ловушку, 23 из 30 в конце концов смогли выпустить своего соплеменника на волю. При этом, если в клетку помещался ещё один цилиндр с шоколадом, то крыса всё равно не отвлекалась от попыток открыть ловушку и в большинстве случаев делилась шоколадом с «заключённым».

Учёные не отрицают, что мотивация крыс им не до конца понятна. Возможно, крысами двигало некое подобие эмпатии, но также возможно, что крысы просто хотели, чтобы пойманная крыса, наконец, заткнулась, потому что писк и возня мешали им жить.

Список использованной литературы

1. Всеобщий форум любителей декоративных крыс. Темы о крысах. Этология. Поведение крыс в различных ситуациях// URL: https://uarat.3bb.ru/viewtopic.php?id=1793 . Дата обращения (10.11.2020)

2. Шабанов П. Д., Лебедев А. А. Зоосоциальное поведение крыс // Обзоры по клинич. фармакол. и лек. терапии. 2007. №3. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/zoosotsialnoe-povedenie-krys (дата обращения: 25.11.2020).

3. Этология. ру// URL: http://ethology.ru Дата обращения (10.11.2020)

4. ScienceMag.org. Empathy and Pro-Social Behavior in Rats.// URL: https://science.sciencemag.org/content/334/6061/1427 Дата обращения 13.11.2020)

Размещено на Allbest.ru