Характеристика изолированных популяций Tilia nasczokinii Stepanov (Tiliaceae) в окрестностях Красноярска

Размещено на http://www.allbest.ru/

Характеристика изолированных популяций Tilia nasczokinii Stepanov (Tiliaceae) в окрестностях Красноярска

Мария Ильинична Седаева, Александр Карлович Экарт, Николай Витальевич Степанов, Леонид Владиленович Кривобоков, Анна Николаевна Кравченко

Аннотация

Исследованы две малочисленные изолированные популяции реликтового вида Tilia nasczokinii, произрастающие в окрестностях Красноярска. Деревья липы входят в состав древостоя сосняков осочково-мелкотравных и осочково-крупнотравных, а также сосново-березового осочково-разнотравного леса. Общая численность популяции на левом берегу Енисея составляет 305 особей, на правом - 196 особей. Обе популяции имеют полночленную онтогенетическую структуру со значительным преобладанием растений прегенеративной группы (92,3% на левом и 89,3% на правом берегу). Высокое генотипическое разнообразие свидетельствует о значительной роли семенного размножения в самоподдержании популяций. Вклад вегетативного возобновления также существен и составляет 33,8% на левом и 50% на правом берегу. Взрослые растения T. nasczokinii имеют габитус одноствольных и кустовидных деревьев. В целом для двух популяций установлено, что виргинильные особи имеют среднюю высоту 6,0±0,31 м и диаметр ствола 5,1±0,32 см, генеративные - 13,7±0,71 м и 12,2±0,56 см соответственно. По размерам T. nasczokinii значительно уступает как T. sibirica, так и T. cordata. Большинство деревьев (58% на левом и 77% на правом берегу) являются здоровыми, что характеризует природно-климатические условия окрестностей Красноярска как благоприятные для произрастания липы. Существование уникальных популяций T. nasczokinii возможно только при сохранении естественных фитоценозов с ее участием.

Ключевые слова: Tilia nasczokinii, реликтовые популяции, онтогенетическая структура, клональность, габитус, жизненное состояние

Summary

Characteristics of isolated Tilia nasczokinii Stepanov (Tiliaceae) populations near Krasnoyarsk

Maria 1 Sedaeva, Alexandr K. Ekart, Nikolay V. Stepanov, Leonid V. Krivobokov, Anna N. Kravchenko

Tilia genus in Siberia is a relict element of flora which grows as isolated plots. Some authors consider Siberian lime as Tilia sibirica Bayer. Two small lime populations near Krasnoyarsk have been described as a separate species Tilia nasczokinii Stepanov. Both T. sibirica and T. nasczokinii retain the ambiguous status in the modern international nomenclature of plants. The facts concerning the presence of a number of relict nemoral species among T. nasczokinii satellites indicate the relict origin of its populations. Recent investigations have ascertained that T. nasczokinii species is essentially genetically removed both from T. cordata and T. sibirica. This confirms the relict origin of the populations. The aim of our investigation is to determine the number of lime plants and their sizes, to find out the ontogenetic structure and reproduction character of relict T. nasczokinii populations and to estimate the vitality of the plants.

T. nasczokinii populations are located on different banks of the Yenisei River. The fist population is on the left bank (from 55°57'34'N, 92°28'07''E to 55°57'51"N, 92°30'10"E) and the second one is on the right bank (55°57'26''N, 92°46'41"E) (See Fig. 1). We made a general geobotanical description of phytocenosis. The ontogenetic status was determined for each T. nasczokinii plant. The sizes (height and diameter at 1.3 m) and the vital status were established for virginile and generative plants. In order to assess the contribution of vegetative and seed reproduction, we calculated the index of genotypic richness R (Dorken, Eckert, 2001) and clonal heterogeneity D* (Arnaud-Haond et al., 2007) using the GenClone v2.0 program (Arnaud-Haond and Belkhir, 2007) on the basis of genotype analysis of 11 polymorphic nuclear microsatellite loci (Ekart et al., 2021). Also, we determined the number of unique multy-locus genotypes (MLG) in every population. As a result of our research, 305 T. nasczokinii plants were found in the left bank population (39 of them are large trees, others belong to the undergrowth) and 196 plants (30 from them are rather large) on the right bank. T. nasczokinii is a part of pine and pine-birch forests with Carex macroura Meinsh. and other grasses which have the average closeness of crowns (0.55-0.65).

On the right bank, all the lime trees grow on the area of 1.5 ha. On the left bank, they are located on the area of 370 ha as individual trees or as groups up to 7 big trees and 5-96 small plants. The distance between the groups is rather long: from 500 to 1000 m. It is demonstrated that both investigated populations have a similar ontogenetic structure (See Fig. 2). Juvenile and immature plants occupy the biggest part (84% on the left bank and 77% on the right). Not many current year sprouts were found both on the left (2%) and on the right bank (8%). As it is typical for the lime, senile plants were practically absent (only one plant was found on the left bank). The calculated indexes R and D* were rather high (0.731 and 0.987 in general for both populations). We showed that most of the analyzed plants are not the parts of clones but there are some clones with a few ramets. In the left bank population, from 77 analyzed individuals we recognized 61 unique MLG and 10 (16.4%) of them have 2-5 ramets. On the right bank, 32 individuals were analyzed and among 19 MLG there were 3 (15.8%) clones with 2, 5 and 9 ramets. The genotypic diversity of T. nasczokinii is higher than that of T. sibirica in Kemerovo region (R=0.661) but slightly lower than that of T. cordata (R=0.938).

The high genotypic diversity demonstrates the significant role of seeds in the self-reproduction of T. nasczokinii populations. The contribution of vegetative reproduction is also considerable (33.8% on the left and 50% on the right banks). It turns out that the sizes of virginile trees in both populations are very close (See Table), the differences in the average values are insignificant at p=0.05. The generative trees in the left bank population are higher than in the right bank population, and they are rather close in diameter. In general, for both populations the virginile trees have the average height of 6.0±0.31 m and trunk diameter of 5.1±0.32 cm, with the generative trees being 13.7±0.71 m and 12.2±0.56 cm, accordingly. Individuals of these groups have the habitus of single-stemmed (56.4% on the left and 73.3% on the right bank) and bush-like trees (See Fig. 3). T. nasczokinii is much smaller than both T. sibirica and T. cordata. The large part (58% on the left bank and 77% on the right) of T. nasczokinii trees has the vitality status “healthy” (See Fig. 4).

Thus, both T. nasczokinii populations are characterized by the normal ontogenetic structure with the complete left-handed spectrum. They are able to reproduce both by seeds and by vegetative organs. The existence of unique T. nasczokinii populations is possible only if the natural phytocenosis with its participation is preserved.

Keywords: Tilia nasczokinii, relict populations, ontogenetic structure, clonality, habitus, vitality

Введение

В Сибири род Tilia - реликтовый элемент флоры. Липа входила в состав широколиственных лесов, распространенных некогда сплошным поясом в Евразии [1, 2]. В настоящее время на территории Сибири она встречается в виде изолированных участков и рассматривается рядом авторов как Tilia sibirica Bayer [3]. В то же время другие авторы относят липу сибирскую к Tilia cordata Mill. [4] либо считают восточные популяции липы подвидом Tilia cordata subsp. sibirica (Fischer ex Bayer) Pigott [5]. Красноярские популяции липы описаны как самостоятельный вид - Tilia nasczokinii Stepanov [6]. В современной международной номенклатуре растений как T. sibirica, так и T. nasczokinii остаются неопределенными таксонами [7].

Наиболее крупный массив липы в Сибири расположен в Кемеровской области - государственный памятник природы «Липовый остров». Этому насаждению посвящен целый ряд исследований [8-11]. Кроме того, есть сведения и о других небольших малоизученных популяциях липы в Новосибирской, Кемеровской, Томской областях и в Алтайском крае [12, 13].

Самым удаленным восточным естественным местонахождением липы в Сибири являются окрестности Красноярска. Здесь липа описана еще в XIX в. Она указывалась для Частоостровской волости по берегам Енисея, на острове недалеко от устья реки Кача, по левому берегу в 18 км выше Красноярска, на правом берегу около поселка Базаиха [14]. На реликтовый характер местообитаний липы указывают факты нахождения среди её спутников в окрестностях Красноярска ряда неморальных реликтовых видов: Anemonoides jenisseensis (Korsh.) Holub, Camptosorus sibiricus Rupr., Cardamine impatiens L., Viola dactyloides Schult., Circaea lutetiana L., C. cau- lescens (Kom.) Nakai, Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Menispermum dauricum DC, Festuca extremiorientalis Ohwi, F. gigantea (L.) Vill., F. altissima All., Poa remota Forsell., Stachys sylvatica L., Alfredia cernua (L.) Cass. Brachypo- dium sylvaticum (Huds.) Beauv., Veronica officinalis L., Asplenium trichomanes L., Elymus pendulinus (Nevski) Tzvel. [14-17]. Недавними исследованиями установлена существенная генетическая дифференциация T. nasczokinii как от T. cordata, так и от T. sibirica, что подтверждает ее реликтовое происхождение [18, 19].

На сегодняшний день достоверно известно о двух малочисленных популяциях T. nasczokinii вблизи Красноярска. Первая находится на левом берегу Енисея на склоне хребта, расположенном между речками Караульная и Минжуль (левые притоки Енисея) и на прилегающем к нему Манском займище, которое представляет собой пологую надпойменную террасу, расположенную напротив устья реки Мана (правый приток Енисея). Вторая популяция находится на правом берегу Енисея в долине ручья Каштак (левый приток реки Базаиха - правого притока Енисея).

В правобережной популяции в долине Каштака в разные годы проводились многоплановые исследования [15]. В 2016 г. сотрудниками национального парка «Красноярские Столбы» заложена постоянная пробная площадь по изучению ценопопуляции липы [20]. О левобережной популяции T. nasczokinii информации крайне мало. Последнее сообщение о примерном местонахождении здесь нескольких деревьев липы и об их состоянии относится к 1952 г. [21]. Более поздние сведения о существовании и сохранности левобережной популяции отсутствуют. До настоящего времени также оставалась неизвестной численность обеих популяций T. nasczokinii.

Цель данного исследования - определение численности, онтогенетической структуры и характера воспроизводства реликтовых популяций T. nasczokinii в окрестностях Красноярска, а также оценка размеров и жизненного состояния составляющих их особей.

Материалы и методики исследования

В 2019-2020 гг. авторами проведено обследование двух известных местонахождений T. nasczokinii в окрестностях Красноярска. На левом берегу Енисея растения липы обнаружены на высоте от 150 до 200 м над ур. м. в нижней части склона хребта крутизной 10° южной экспозиции между речками Караульная и Минжуль (от 55°57'34''N, 92°28'42''E до 55°57'53''N, 92°29'32''E) и на Манском займище (от 55°57'34''N, 92°28'07''E до 55°57'51''N, 92°30'10''E). На правом берегу Енисея липа произрастает в долине ручья Каштак (55°57'26''N, 92°46'41''E) в средней части юго-восточного склона крутизной 30° в пределах высот 280-340 м над ур. м.

Антропогенное воздействие в обследованных сообществах невелико, поскольку левобережная популяция находится в незаселенной труднодоступной для транспорта местности и удалена от границы города Красноярска на 15 км, правобережная входит в охранную зону национального парка «Красноярские Столбы».

Район исследований характеризуется резко континентальным климатом с большой годовой (33,7 °С) и суточной (1,6-8,3 °С) амплитудами колебаний температуры воздуха. По данным ближайшей метеостанции «Столбы», средняя годовая температура воздуха составляет -0,9 °С, абсолютный минимум -45 °С, абсолютный максимум +36 °С. Средняя дата последнего заморозка 29 мая, первого - 18 сентября. Продолжительность безморозного периода 111 дней, вегетационного периода - 138 дней [22]. Годовое количество осадков составляет 601 мм, большая часть их (454 мм) выпадает в теплое время года (4-10-й месяцы). Высота снежного покрова составляет от 12 до 56 см в разные годы [23]. Почвенный покров на Манском займище сформирован аллювиальной дерново-карбонатной оподзоленной среднесуглинистой почвой [24]. На склонах хребтов распространены горные серые лесные оподзоленные суглинистые почвы [25].

В правобережной популяции все растения липы сосредоточены на относительно небольшой площади (1,5 га), поэтому здесь произведен сплошной пересчет всех экземпляров. На левом берегу обследована площадь 370 га, в каждом месте обнаружения липы закладывалась учетная площадка. Всего заложено 8 учетных площадок размером от 20*20 до 100*250 м (рис. 1) [26, 27], число крупных деревьев липы на них варьирует от 1 до 12, а подроста - от 5 до 96. По характеру надземной части в качестве счетной единицы принято либо одноствольное дерево, либо кустовидное многоствольное дерево, имеющее несколько стволов, возникших из спящих почек у основания материнского ствола [26] или на подземных плагиотропных побегах - ксилоризомах [28].

Рис. 1. Расположение учетных площадок в популяциях Tilia nasczokinii в окрестностях Красноярска; U - долина ручья Каштак; ® - Манское займище; О - склон хребта

Характеристика фитоценозов с участием T. nasczokinii выполнена согласно методическим рекомендациям В.С. Ипатова и Д.М. Мирина [29]. В правобережной популяции геоботанические описания проведены на всей учетной площади, в левобережной - отдельно на склоне хребта и на Манском займище, поскольку эти участки отличаются по видовому составу фитоценозов. Все латинские названия растений приведены по С.К. Черепанову [3].

При изучении онтогенетической структуры выделены следующие группы особей: всходы (проростки текущего года, сохраняющие семядоли), ювенильные и имматурные (молодые неветвящиеся и ветвящиеся растения с несформированной кроной, когда боковые веточки расположены ниже 1 м), виргинильные (молодые деревца, имеющие сформированную крону, у которых ствол очищен от боковых ветвей выше 1 м, но не образующие генеративных органов), генеративные (взрослые плодоносящие деревья) и сенильные (старые отмирающие, утратившие способность к плодоношению) [26, 30].

У всех деревьев виргинильной и генеративной групп определено число стволов, их высота (для согнутых стволов - их длина) и диаметр на высоте 1,3 м с помощью мерной вилки и электронного высотомера «Haglof» (Швеция). У многоствольных деревьев в расчет приняты стволы с максимальной высотой. Кроме того, у всех деревьев этих групп произведена оценка жизненного состояния. Выделены здоровые, ослабленные и усыхающие деревья [31]. К здоровым отнесены деревья без внешних признаков ослабления, с нормальной густотой кроны и с не превышающей 10% по- врежденностью листьев. К категории ослабленных - деревья с ажурной кроной, усыханием отдельных ветвей или части стволов, с повреждением от 10 до 60% листьев. К усыхающим - деревья с сильно изреженной или разрушенной кроной, усыханием крупных ветвей и целых стволов, с более чем 60% поврежденных листьев.

Для оценки вклада вегетативного и семенного размножения определены показатели клональности на основе анализа генотипов 11 полиморфных ядерных микросателлитных локусов в программе GenClone v2.0 [32]. Используемые локусы и методика их исследования описаны ранее [18]. Объем выборок составлял 77 особей разного возраста на левом берегу и 32 - на правом берегу Енисея. Определено число уникальных мультилокусных генотипов (МЛГ) G. Рассчитан индекс генотипического разнообразия R = (G-1)/(N-1), где N - количество проанализированных особей [33]. Для описания клональной гетерогенности использован адаптированный для генетических исследований индекс Симпсона D* [34]. Значения показателей R и D* могут колебаться от 0, если популяция состоит из рамет одного клона, до 1, когда все особи генетически уникальны.

Результаты исследования и обсуждение

В результате обследования двух мест произрастания T. nasczokinii на левом и на правом берегу Енисея произведено общее геоботаническое описание фитоценозов, установлена численность популяций этого вида, охарактеризованы составляющие их особи и выявлены особенности расположения растений по площади.

В левобережной популяции на Манском займище и на склоне прилегающего хребта всего обнаружено 305 особей липы, из них 39 - деревья, входящие в состав древесного яруса, остальные растения относятся к подросту. Они произрастают по одному или группами до 7 крупных особей и от 5 до 96 шт. подроста. Расстояние между группами довольно велико - от 500 до 1 000 м.

На Манском займище растительность представлена сосняком осочково-мелкотравным. Древостой одноярусный, разновозрастный, сомкнутостью 0,55, высотой 16-22 м, сложен Pinus sylvestris L., с незначительной примесью Betula pendula Roth и Larix sibirica Ledeb. Подлесок разреженный, сомкнутостью в среднем 0,1, высотой 1-5 м, состоит из Sorbus sibirica Hedl., Rosa acicularis Lindl. Подрост представлен Pinus sylvestris, Abies sibirica Ledeb., Betula pendula, Picea obovata Ledeb., Populus tremula L., Larix sibirica, Tilia nasczokinii. Травяной ярус включает 35 видов, четко на подъярусы не делится, высота его 10-40 см, проективное покрытие в среднем 35%. Преобладает Car ex macroura Meinsh., содоминируют Iris ruthenica Ker Gawl., Pyrola rotundifolia L., Equisetum pratense Ehrh., Calamagrostis arun- dinacea (L.) Roth, Viola uniflora L. Мохово-лишайниковый покров слабо развит (общее проективное покрытие - 20%), слагают его, в основном, небольшие куртины Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., Dicranum polysetum Sw.

На склоне хребта растёт сосново-березовый осочково-разнотравный лес. Древостой одноярусный, разновозрастный, сомкнутостью 0,6, высотой 14-24 м, сложен Pinus sylvestris и Betula pendula, с незначительной примесью Populus tremula, Larix sibirica, Tilia nasczokinii. Подлесок разреженный, сомкнутостью в среднем 0,05, высотой 1-5 м, слагают его Sorbus sibirica, Rosa acicularis, Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt, Spiraea media Franz Schmidt, S. chamaedryfolia L., Salix taraikensis Kimura, Padus avium Mill. В подросте присутствуют Betula pendula, Picea obovata, Pinus sylvestris, P. sibirica, Populus tremula, Tilia nasczokinii. Травяной ярус включает 60 видов, четко на подъярусы не делится, высотой 10-50 см, проективное покрытие его в среднем 45%. Явно выраженных доминантов нет, преобладают Carex macroura, Iris ruthenica, Equisetum pratense, Calamagrostis obtusata Trin., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. Мохово-лишайниковый покров на почве отсутствует, отдельные куртины мхов и лишайников, в основном, на валеже.

В правобережной популяции в долине Каштака всего произрастает 196 особей T. nasczokinii, 30 из них - относительно крупные деревья, остальные представлены подростом. Здесь липа входит в состав сосняка осочково-крупнотравного. Древостой одноярусный, разновозрастный, сомкнутостью 0,65, высотой 12-17 м, сложен Pinus sylvestris, в примеси Betula pendula, Populus tremula и Tilia nasczokinii. Подлесок разреженный, сомкнутостью 0,15, высотой 1-3 м, слагают его Cotoneaster melanocarpus, Sorbus sibirica, Caragana arborescens Lam., Rosa majalis Herrm., R. acicularis, Rubus idaeus L., Spiraea chamaedryfolia, S. media, Crataegus sanguinea Pall. Подрост представлен Abies sibirica, Betula pendula, Picea obovata, Pi- nus sylvestris, Populus tremula, Tilia nasczokinii. Травяной ярус многовидовой (80 видов), четко на подъярусы не делится, высота его - 25-50 см, проективное покрытие в среднем составляет 50%. Явно выраженных доминантов нет, преобладают Carex macroura, Pteridium aquilinum, Brachypodium pinnatum, Rubus saxatilis L., Lathyrus frolovii Rupr., Iris ruthenica. Моховолишайниковый покров не развит, отдельные куртины мхов и лишайников, в основном, на валеже.

Исследуемые популяции имеют схожую онтогенетическую структуру (рис. 2). Максимальное количество составляют ювенильные и имматурные растения (84% в левобережной и 77% в правобережной популяции). Наличие небольшого количества (2 и 8,2% соответственно) проростков текущего года позволяет предположить, что в популяциях присутствуют семенные экземпляры молодых растений. Генеративных деревьев немного больше (7,2% в левобережной и 11,2% в правобережной популяции), чем виргинильных (6,3 и 4,1% соответственно). В левобережной популяции обнаружена одна сенильная особь, в правобережной популяции деревья этой группы отсутствуют. Ранее отмечалось, что для липы свойственно отсутствие сенильных экземпляров, поскольку деревья этого вида отмирают, не переставая плодоносить [28]. В связи с этим обе популяции можно охарактеризовать как полночленные, содержащие особи всех возрастных состояний [30], имеющие левосторонний онтогенетический спектр. Такие спектры характерны и для других видов лесных древесных растений [30, 35], в частности, для T. cordata в разных частях ее ареала [28].

Возобновление в исследованных популяциях липы происходит как вегетативным, так и семенным путем. Индексы генотипического разнообразия (R) и клональной гетерогенности (D*) составили соответственно 0,790 и 0,990 в левобережной, 0,581 и 0,987 в правобережной популяции (0,731 и 0,987 в целом для двух популяций). Полученные значения этих показателей свидетельствуют о том, что большинство проанализированных растений не являются частью клонов, а имеющиеся клоны представлены небольшим числом особей. Генотипическое разнообразие T. nasczokinii оказалось выше, чем у T. sibirica в Кемеровской области (R = 0,661), но несколько ниже, чем у T. cordata (R = 0,938) [11].

Рис. 2. Онтогенетическая структура популяций Tilia nasczokinii. Онтогенетическое состояние: p - всходы текущего года; jv/im - ювенильное и имматурное; v - виргинильное; g - генеративное; s - сенильное. Место произрастания: 1 - левый берег Енисея; 2 - правый берег Енисея [Fig. 2. Ontogenetic structure of Tilia nasczokinii populations.

В левобережной популяции выявлен 61 уникальный МЛГ, из которых 10 (16,4%) имели от двух до пяти рамет. В правобережной из 19 МЛГ обнаружено три (15,8%) клона с двумя, пятью и девятью раметами. В обеих популяциях наблюдается существенный вклад (33,8% проанализированных особей в левобережной и 50% в правобережной популяции) вегетативного возобновления. Однако оно не является преобладающим по сравнению с семенным. Выявленное высокое генотипическое разнообразие показывает значительную роль семенного размножения в самоподдержании популяций T. nasczokinii. Для T. cordata приводилась большая доля вегетативных экземпляров: в центральной части ареала 77-80%, а в северовосточной - 100% [28]. У T. sibirica в Кемеровской области отмечалось небольшое количество всходов - от 0,43 до 0,60-0,70 шт./м² [10]. В то же время близкие к полученным для T. nasczokinii значения доли вегетативных экземпляров у T. sibirica на территории «Липового острова» (42,5%) приводит S.A. Logan с соавт. [11]. Основной причиной, мешающей семенному возобновлению, эти авторы считают наличие высокого травостоя, который препятствует прорастанию семян и развитию всходов липы. По всей видимости, в окрестностях Красноярска под пологом среднесомкнутых сосновых насаждений сложились благоприятные условия для семенного воспроизводства T. nasczokinii, характеризующиеся достаточными показателями освещенности и влажности. Преобладание прегенеративных особей характеризует популяции как нормальные, способные к самоподдержанию [30]. Можно предположить, что при отсутствии нарушения местообитаний в дальнейшем численность генеративных особей будет возрастать.

Размеры деревьев виргинильной группы в обеих популяциях оказались очень близки (таблица), различия средних значений между популяциями несущественны при уровне значимости р=0,05. Деревья генеративной группы в левобережной популяции по высоте достоверно больше, чем в правобережной, а по диаметру они существенно не различаются. В целом для двух популяций виргинильные особи имели среднюю высоту 6,0±0,31 м и диаметр ствола 5,1±0,32 см, а генеративные - 13,7±0,71 м и 12,2±0,56 см соответственно. T. nasczokinii значительно уступает в размерах T. cordata, деревья которой в оптимальных условиях достигают 25-33 м в высоту и более 100 см в диаметре [4]. Лишь при произрастании липы сердцевидной во втором ярусе сосново-березовых лесов ее высота не превышает 10-15 м [28]. Растения T. sibirica также крупнее, чем T. nasczokinii. Так, деревья на территории «Липового острова» имеют высоту 20-30 м, а окружность ствола на высоте 1,3 м у них составляет от 90-95 до 154,9 см (отдельные экземпляры до 312 см), что в пересчете на диаметр ствола составляет 28,7-49,3 см (до 99,4 см) [9]. Различия в размерах, по-видимому, обусловлены как условиями произрастания, так и видовыми особенностями T. nasczokinii.

В 1932 г. на Манском займище М.М. Ильин обнаружил несколько экземпляров липы в виде «низкорослого нецветущего кустарника, представлявшего собой корневую поросль» [14]. Позднее у липы здесь было отмечено наличие плодоношения [21]. Наблюдения показали, что в настоящее время растения T. nasczokinii в этой популяции имеют габитус одноствольных (56,6%) и кустовидных (43,6%) деревьев (рис. 3). Отдельные экземпляры достигают почти 24 м в высоту и 20 см в диаметре (см. таблицу).

Характеристика деревьев Tilia nasczokinii в окрестностях Красноярска

Примечание. Вверху приведены средние значения и их ошибки, внизу - минимальные и максимальные значения.

Рис. 3. Внешний вид кустовидного дерева Tilia nasczokinii на Манском займище (фото А. К. Экарт)

Известно, что в долине ручья Каштак в начале 1950-х гг. пять крупных куртин липы обильно цвели и плодоносили. В высоту они были 8-12 м, диаметр составлял 6-18 см, одно дерево имело высоту 13 м и диаметр ствола 15-18 см [15, 21]. В 2016 г. для липы в данной популяции приводится средняя высота 8,3 (до 14) м и диаметр 7,6 (до 18,2) см [20]. Из таблицы видно, что в данной популяции растения T. nasczokinii представлены в основном одноствольными деревьями (73,3%) и к 2020 г. их размеры в среднем увеличились.

Большинство деревьев T. nasczokinii в обеих популяциях (58% на левом и 77% на правом берегу) можно отнести к категории «здоровые» (рис. 4). Исходя из этого, а также из того, что размеры деревьев в последние годы увеличились, а в онтогенетическом спектре преобладают ювенильные и имматурные растения, можно заключить, что в настоящее время условия окрестностей Красноярска благоприятны для произрастания липы.

Рис. 4. Распределение деревьев Tilia nasczokinii по категориям жизненного состояния. Жизненное состояние особей: a - здоровое; b - ослабленное; c - усыхающее. Место произрастания: 1 - левый берег Енисея; 2 - правый берег Енисея

Следует отметить, что в обеих популяциях некоторые деревья имеют стволы, согнутые в виде дуги (см. рис. 3). Такие согнутые стволы нередко касаются верхней частью поверхности земли и укореняются. Полностью лежачие стволы укореняются в нескольких местах, образуя новые побеги. Таким образом, усыхающие деревья липы могут давать начало куртинам и кустовидным деревьям вегетативного происхождения. Такая же особенность к укоренению побегов и стволов отмечалась у T. cordata и T. sibirica [28, 36].

реликтовый липа популяция онтогенетический

Заключение

Две реликтовые популяции T. nasczokinii в окрестностях Красноярска имеют крайне низкую численность: на левом берегу Енисея - 305, на правом - 196 особей. Популяции характеризуются полночленной онтогенетической структурой с преобладанием особей прегенеративной группы, что в дальнейшем может способствовать увеличению численности этого вида. Генотипическое разнообразие T. nasczokinii оказалось выше, чем у T. sibirica в Кемеровской области, но несколько ниже, чем у T. cordata. В левобережной популяции у 77 проанализированных особей выявлен 61 уникальный МЛГ, из которых 10 имели от двух до пяти рамет. В правобережной у 32 особей обнаружено 19 МЛГ, три из которых являлись клонами с двумя, пятью и девятью раметами. Высокое генотипическое разнообразие свидетельствует о значительной роли семенного размножения, однако вклад вегетативного возобновления также существен. Таким образом, популяции T. nasczokinii способны к самоподдержанию как семенным, так и вегетативным путем. Взрослые растения имеют габитус одноствольных и кустовидных деревьев, большая часть которых являются здоровыми. По размерам T. nasczokinii значительно уступает как T. sibirica, так и T. cordata.

Устойчивое существование уникальных популяций T. nasczokinii возможно только при отсутствии нарушения фитоценозов с ее участием. Необходимы охрана, мониторинг и дальнейшее всестороннее изучение популяций липы Нащокина, поиск новых местонахождений и введение аборигенных растений в культуру.

Список источников

1. Крылов П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау // Известия Императорского Томского университета. 1891. Кн. 3, отд. 2. С. 1-40.

2. Hairs M., Komprdova K., Ermakov N., Chytry M. Modeling the Last Glacial Maximum environments for a refugium of Pleistocene biota in the Russian Altai Mountains, Siberia // Palaeogeograthy, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2015. Vol. 438. PP. 135-145.

3. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 991 с.

4. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН Филиал «Гео», 2012. 707 с.

5. Pigott C.D. Lime-trees and Basswoods: Biological Monograph of the Genus Tilia. New York: Cambridge University Press, 2012. 395 p.

6. Степанов Н.В. Tilia nasczokinii (Tiliaceae) - новый вид из окрестностей Красноярска // Ботанический журнал. 1993. Т. 78, № 3. С. 137-145.

7. World Flora Online. 2022.

8. Novak J., Trotsiuk V., Sykora O., Svoboda M., Chytry M. Ecology of Tilia sibirica in a continental hemiboreal forest, southern Siberia: An analogue of a glacial refugium of broad-leaved temperate trees? // The Holocene. 2014. Vol. 24, Iss. 8. PP. 908-918.

9. Ковригина Л.Н., Романова Н.Г., Тарасова И.В., Филиппова А.В. Состояние ценопопуляций Tilia sibirica Bayer, 1862 в Кемеровской области // Вестник Кемеровского государственного университета. 2015. Т. 3, № 4 (64). С. 31-34.

10. Куприянов А.Н., Куприянов О.А., Романова Н.Г. Условия появления всходов липы сибирской (Tilia sibirica Bayer) в естественных насаждениях // Проблемы региональной экологии. 2015. № 1. С. 24-27.

11. Logan S.A., Chytry M., Wolff K. Genetic diversity and demographic history of the Siberian lime (Tilia sibirica) // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2018. № 33. РР. 9-17.

12. Амелин И.И., Бляхарчук Т.А. Распространение липы сибирской (Tilia sibirica Bayer) в Кемеровской области // Вестник Томского государственного университета. 2016. № 2 (34). С. 30-52.

13. Красная книга Алтайского края. Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / под ред. А.И. Шмакова, М.М. Силантьевой. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2016. 292 с.

14. Ильин М.М. О липе в окрестностях г. Красноярска // Ботанический журнал. 1934. Т. 19, № 4. С. 385-391.

15. Буторина Т.Н., Нащокин В.Д. Липа сибирская в заповеднике «Столбы» // Труды государственного заповедника «Столбы». 1958. Вып. II. С. 152-167.

16. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1985. С. 47-49.

17. Степанов Н.В. Сосудистые растения Приенисейских Саян. Красноярск: Сиб. федер. ун-т, 2016. 252 c.

18. Ekart A.K., Larionova A.Ya., Kravchenko A.N., Semerikova S.A., Sedaeva M.I. Genetic structure and differentiation of relicts lime populations based on the analysis of variability of nuclear microsatellite loci // Russ. J. Gen. 2021. Vol. 57, № 8. РР. 920-927.

19. Semerikova S.A., Ekart A.K. Analysis of chloroplast DNA variability confirms the existence of several pleistocene lime refugia in Southern Siberia // Russ. J. Gen. 2022. Vol. 58, № 4. РР. 393-403.

20. Полянская Д.Ю., Андреева Е.Б., Гончарова Н.В. Мониторинг Tilia nasczokinii Stepanov в заповеднике «Столбы» // Научные исследования в заповедниках и национальных парках Южной Сибири. 2016. Вып. 6. С. 46-49.

21. Васильев И. В. Новые данные о липе в окрестностях Красноярска // Ботанический журнал. 1953. Т. 38, № 5. С. 737-742.

22. Справочник по климату СССР. Вып. 21: Красноярский край и Тувинская АССР. Ч. II: Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. 504 с.

23. Справочник по климату СССР. Вып. 21: Красноярский край и Тувинская АССР. Ч. IV: Влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. 401 с.

24. Тарасов П.А., Иванов В.А. О пирогенном влиянии на почвы Караульного лесничества // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения. Красноярск: материалы Всероссийской научно-практической конференции. Т. 1. Красноярск: СибГТУ, 2015. С. 40-43.

25. Коляго С.А. Почвы Красноярского государственного заповедника «Столбы» // Труды государственного заповедника «Столбы». 1967. Вып. 3. С. 197-247.

26. Полевая геоботаника / под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. М.; Л.: Наука, 1964. Т. III. 531 с.

27. Методы изучения лесных сообществ / под ред. В.Т. Ярмишко, И.В. Лянгузова. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

28. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл и фитоценотическая роль липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) в разных частях ареала: дис. ... канд. биол. наук. Москва: Московский государственный педагогический институт им. В. И. Ленина, 1978. 256 с.

29. Ипатов В.С., Мирин Д.М. Описание фитоценоза. Методические рекомендации: учеб.-метод. пособие. СПб.: СПб. гос. ун-т, 2008. 71 с.

30. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / под ред. А.А. Уранова, Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1976. 216 с.

31. Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-57.

32. Amaud-Haond S., Belkhir K. GenClon: a computer program to analyse genotypic data, test for clonality and describe spatial clonal organization // Mol. Ecol. 2007. № 7 (1). РР. 15-17.

33. Dorken M.E., Eckert C.G. Severely reduced sexual reproduction in northern populations of a clonal plant, Decodon verticillatus (Lythraceae) // J. Ecol. 2001. Vol. 89, № 3. РР. 339-350.

34. Arnaud-Haond S., Duarte C.M., Alberto F., Serrao E.A. Standardizing methods to address clonality in population studies // Mol. Ecol. 2007. № 16 (24). РР. 5115-5139.

35. Коновалова М.Е., Собачкин Д.С. Структура ценопопуляций ключевых видов горнотаежных кедровников Восточного Саяна // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2020. № 52. С. 71-84.

36. Баранник Л.П., Егоров В.Н. Биоэкологические особенности демутации деградированных древостоев липы сибирской // Сибирский экологический журнал. 2007. Т. 14, № 3. С. 421-424.

References

1. Krylov P.N. Lipa na predgor'yah Kuznetskogo Alatau [Lime tree in the foothills of the Kuznetsk Alatau]. Izvestiya Imperatorskogo Tomskogo universiteta. 1891. Book. 3. Otd. 2 pp. 1-40. In Russian.

2. Hairs M., Komprdova K., Ermakov N., Chytry M. Modeling the Last Glacial Maximum environments for a refugium of Pleistocene biota in the Russian Altai Mountains, Siberia. Palaeogeograthy, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2015;438:135-145.

3. Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nyh gosudarstv (v predelah byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR)]. St. Petersburg: Mir & Sem'ya-95 Publ.; 1995. 991 p. In Russian.

4. Koropachinskiy I.Yu., Vstovskaya T.N. Woody plants of the Asian part of Russia. Novosibirsk: Academic Publishing House “Geo” Publ.; 2012. 707 p. In Russian

5. Pigott C.D. Lime-trees and basswoods: biological monograph of the genus Tilia. New York: Cambridge University Press; 2012. 395 p.

6. Stepanov NV. Tilia nasczokinii (Tiliaceae) - new species from the neighbourhood of Krasnoyarsk. Botanicheskii Zhurnal = Botanical Journal. 1993;78(3): 137-145. In Russian

7. World Flora Online, 2019.

8. Novak J., Trotsiuk V., Sykora O., Svoboda M., Chytry M. Ecology of Tilia sibirica in a continental hemiboreal forest, southern Siberia: An analogue of a glacial refugium of broad-leaved temperate trees? The Holocene. 2014;24(8):908-918.

9. Kovrigina LN, Romanova NG, Tarasova IV, Filippova AV. The condition of coenotic population of Tilia sibirica Bayer, 1862 in Kemerovo region. Vestnik Kemerovskogo gosudarstvennogo universiteta = Bulletin of Kemerovo State University. 2015;3-4(64):31-34 In Russian

10. Kupriyanov A.N., Kupriyanov O.A., Romanova N.G. The conditions for the emergence of Tilia sibirica Bayer in natural stands. Problemy regional'noy ekologii = Regional Environmental Issues. 2015;1:24-27. In Russian

11. Logan S.А., Chytry M., Wolff K. Genetic diversity and demographic history of the Siberian lime (Tilia sibirica). Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2018;33:9-17.

12. Amelin I.I., Blyakharchuk T.A. Distribution of Siberian linden (Tilia sibirica Bayer) in Kemerovo oblast. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2016;2(34):30-52 In Russian, English Summary

13. Krasnaya kniga Altayskogo kraya. T. 1. Redkie i nahodyashchiesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidy rasteniy i gribov [The Red Data Book of Altai region. Vol. 1. Rare and endangered species of plants and fungi]. Shmakov A.I. and Silant'eva M.M., editors. Barnaul: Altai State University Publ.; 2016. 292 p. In Russian

14. Il'in M.M. O lipe v okrestnostyah g. Krasnoyarska [On lime on the outskirts of Krasnoyarsk]. Botanicheskii Zhurnal = Botanical Journal. 1934; 19(4):385-391. In Russian

15. Butorina T.N., Nashchokin V.D. Lipa sibirskaya v zapovednike «Stolby» [Siberian lime in Stolby national park]. Trudy gosudarstvennogo zapovednika «Stolby» = Proceedings of the state reserve "Stolby". 1958;2:152-167. In Russian

16. Polozhii A.V., Krapivkina E.D. Relikty tretichnyh shirokolistvennyh lesov vo flore Sibiri [Relics of tertiary broad-leaf forests in siberian flora]. Tomsk: Tomsk State University Publ.; 1985. 156 p. In Russian

17. Stepanov N.V. Sosudistye rasteniya Prieniseyskih Sayan [Vascular plants of the Yenisei Sayan]. Krasnoyarsk: Siberian Federal University Publ.; 2016. 252 p. In Russian

18. Ekart A.K., Larionova A.Ya., Kravchenko A.N., Semerikova S.A., Sedaeva M.I. Genetic structure and differentiation of relicts lime populations based on the analysis of variability of nuclear microsatellite loci. Russian Journal of Genetics. 2021;57(8):920-927.

19. Semerikova S.A., Ekart A.K. Analysis of chloroplast DNA variability confirms the existence of several pleistocene lime refugia in Southern Siberia. Russian Journal of Genetics. 2022;58(4):393-403.

20. Polyanskaya D.Yu., Andreeva E.B., Goncharova N.V. Monitoring Tilia nasczokinii Stepanov v zapovednike «Stolby» [Monitoring of Tilia nasczokinii Stepanov in Stolby national park]. Nauchnye issledovaniya v zapovednikah i natsional'nyh parkah Yuzhnoy Sibiri [Scientific research in reserves and national parks of South Siberia]. 2016;6:46-49. In Russian

21. Vasil'ev I.V. Novye dannye o lipe v okrestnostyah Krasnoyarska [New data on lime on the outskirts of Krasnoyarsk]. Botanicheskii Zhurnal = Botanical Journal. 1953;38(5):737- 742. In Russian

22. Spravochnik po klimatu SSSR. Vyp. 21: Krasnoyarskiy kray i Tuvinskaya ASSR. Chast' II: Temperatura vozduha i pochvy [Reference book on the climate of the USSR. Vol. 21. Krasnoyarsk krai and Tuva ASSR. Part II. Air and soil temperature]. Bahtin N.P., editor. Leningrad: Gidrometeoizdat Publ.; 1967. 504 p. In Russian

23. Spravochnik po klimatu SSSR. Vyp. 21: Krasnoyarskiy kray i Tuvinskaya ASSR. Chast' IV: Vlazhnost' vozduha, atmosfernye osadki i snezhnyy pokrov [Reference book on the climate of the USSR. Vol. 21. Krasnoyarsk krai and Tuva ASSR. Part IV. Air humidity, precipitations and snow cover]. Rogovskaya EG, editor. Leningrad: Gidrometeoizdat Publ.; 1969. 401 p. In Russian

24. Tarasov P.A., Ivanov V.A. O pirogennom vliyanii na pochvy Karaul'nogo lesnichestva [On the pyrogenic effect on the soils of the Karaul forestry]. In: Lesnoy i himicheskiy kompleksy - problemy i resheniya. Materialy Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konf. T. 1 [Forest and chemical complexes - problems and solutions. Proc. of the Sci-Pr. Conf. Vol. 1]. Krasnoyarsk: Sib. St. Technol. Univ. Publ.; 2015. pp. 40-43. In Russian

25. Kolyago S.A. Pochvy Krasnoyarskogo gosudarstvennogo zapovednika «Stolby» [Soils of the Stolby Krasnoyarsk natural park]. Trudy gosudarstvennogo zapovednika "Stolby” [Proceedings of Stolby National Nature Reserve]. 1967;3:197-247. In Russian

26. Polevaya geobotanika [Field Geobotany]. Vol. 3. Lavrenko E.M., Korchagina A.A., editors. Moscow, Leningrad: Nauka Publ.; 1964. 531 p. In Russian

27. Metody izucheniya lesnyh soobshchestv [Methods for forest community study]. Yarmishko V.T. and Lyanguzova I.V., editors. St. Petersburg: NIIHimii St. Petersburg St. Univ. Publ.; 2002. 240 p. In Russian

28. Chistyakova A.A. Bol'shoy zhiznennyy tsikl i fitotsenoticheskaya rol' lipy serdtsevidnoy (Tilia cordata Mill.) v raznyh chastyah areala [Long life cycle and phytocenotic role of the small-leaved lime (Tilia cordata Mill.) in different parts of its area. CandSci. Dissertation, Biology]. Moscow: VI. Lenin Moscow State Pedagogical Institute; 1978. 256 p. In Russian

29. Ipatov V.S., Mirin D.M. Opisanie fitotsenoza. Metodicheskie rekomendatsii. Uchebnometodicheskoe posobie [Description of phytocoenosis. Methodical recommendations. Guide]. St. Petersburg: St. Petersburg State University, Department of Geobotany and Vegetation Ecology Publ.; 2008. 71 p. In Russian

30. Tsenopopulyatsii rasteniy (osnovnyeponyatiya i struktura) [Plant coenopopulations (basic concepts and structure)]. Uranov A.A. and Serebryakova T.I., editors. Moscow: Nauka Publ.; 1976. 216 p. In Russian

31. Alekseev V.A. Diagnostika zhiznennogo sostoyaniya derev'ev i drevostoev [Diagnosis of the life state of trees and tree stands]. Lesovedenie = Russian Forest Sciences. 1989;4:51- 57. In Russian

32. Arnaud-Haond S., Belkhir K. GenClon: a computer program to analyse genotypic data, test for clonality and describe spatial clonal organization. Mol. Ecol. 2007;7(1):15-17.

33. Dorken M.E., Eckert C.G. Severely reduced sexual reproduction in northern populations of a clonal plant, Decodon verticillatus (Lythraceae). J. Ecol. 2001;89(3):339-350.

34. Arnaud-Haond S., Duarte C.M., Alberto F., Serrao E.A. Standardizing methods to address clonality in population studies. Mol. Ecol. 2007; 16(24):5115-5139.

35. Konovalova M.E., Sobachkin D.S. Cenopopulation structure of the key species in Siberian Pine mountain-taiga forests of the East Sayan mountains. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2020;52:71-84. In Russian, English Summary

36. Barannik L.P., Egorov V.N. Bioecological Feature of Demutation of the Degraded Stand of Siberian Linden. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal = Siberian Journal of Ecology 2007;17(3):421-424.

Размещено на Allbest.ru