Алелопатичні властивості деяких інвазійних видів рослин-трансформерів

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича

Алелопатичні властивості деяких інвазійних видів рослин-трансформерів

Г.Г. Москалик

У.В. Легета

Чернівці

Анотація

Здійснено аналіз алелопатичних властивостей трав'яних інвазійних видів-трансформерів, які зростають у м. Чернівці. Використано метод біопроб із застосуванням Raphanus sativus L. var. radicula Pers. Доведено, що досліджені інвазійні види володіють алелопатичною активністю. Показано, що посівні якості насіння біотеста найбільш інтолерантні до впливу алелохімікатів видів-трансформерів. На основі аналізу впливу витяжок досліджених інвазійних видів на біометричні показники біотесту встановлено, що довжина кореня R. sativus var. radicula Pers. - чутливий показник і змінювався у досить широких межах; натомість довжина пагона проростка біотесту варіювала у вузькому діапазоні значень. З'ясовано, що Ambrosia artemisifolia L. володіє максимальною алелопатичною активністю серед досліджених видів.

Ключові слова: Ambrosia artemisifolia L., Impatiens parviflora DC., Solidago canadensis L., Rudbeckia laciniata L., Phalacroloma annuum (L.) Dumort., інвазійні види, алелопатія

Annotation

Allelopathic effects of some invasive species of plants-transformers

H.H. Moskalyk, U. V. Leheta, Yuriy Fedkovych Chernivtsi National University, Ukraine

The paper deals with the analyses of allelopathic effects of herbaceous invasive species-transformers that grow in Chernivtsi: Ambrosia artemisifolia L., Impatiens parviflora DC., Phalacroloma annuum (L.) Dumort., Solidago canadensis L., Rudbeckia laciniata L. We applied the bioassay method using Raphanus sativus L. var. radicula Pers.

Water extracts from leaves and roots of invasive species have been used for the analysis. The ratios of biomass to distilled water were 1:10 and 1:100. The extracts were infused for 24 hours at room temperature, filtered through a paper filter, and they were used for watering seeds / soots in Petri dishes. We used distilled water for the plants of control groups.

Biotester seeds were sprouted in a thermostat at a temperature of +25°С for three days. Later plants were grown in a cultivating room at +23°C. The following qualities of biotester seeds have been studied: germination energy percentage (on day 3), germination percentage (on day 7); biometric indices (on day 7): root length and shoot length.

Allelopathic effects of investigated invasive species have been proved. Planting qualities of the biotesters seed appeared to be the most intolerant to the effects of allelochemicals of species-transformers. Water extracts from the leaves and roots of all invasive species reduced germination energy percentage and germination percentage of R. sativus var. radicula Pers. seeds by 2-8 times.

The biometric parameters of the test object reacted to the investigated invasive species water extracts in different ways, which depended on the concentration, vegetative organ and plant species. In particular, the test-object root length in 45% of cases increased, it did not change in 35% and in 20% it reduced. At the same time, the length of the shoots did not change in 60% of cases, it increased in 35% and decreased only in 5% of cases in comparison with the control group. The length of the biotester root was a sensitive indicator and varied widely, whereas the length of the shoots of the test object varied in a narrow range. It has been determined that Ambrosia artemisifolia L. has the highest allelopathic activity among the studied species.

Key words: Ambrosia artemisifolia L., Impatiens parviflora DC., Solidago canadensis L., Rudbeckia laciniata L., Phalacroloma annuum (L.) Dumort., invasive species, alellopathy

Постановка проблеми

Експансія інвазійних видів належить до найгостріших екологічних проблем сучасності. Наслідком появи інвазійних видів рослин у природних і напівприродних біотопах є зменшення проективного покриття аборигенних видів рослин, порушення трофічних зв'язків, зниження видового різноманіття, зникнення популяцій окремих видів. На думку вчених, успішність певного інвазійного процесу зумовлена біохімічною взаємодією між видами в угрупованнях. Зокрема, гіпотеза «нової зброї» (Novel Weapon Hypothesis) ґрунтується на алелопатичних взаємодіях рослин [14]. Тому алелопатія як процес має величезне екологічне значення для фітоценозів у контексті регулятора росту рослин, їх продуктивності, видового складу природних та культурних ценозів. Зазначене вище свідчить про актуальність теми дослідження.

З огляду на це, метою дослідження було з'ясувати алелопатичну активність окремих трав'яних інвазійних видів-трансформерів, які зростають у м. Чернівці.

Для досягнення мети перед нами стояли наступні завдання:

• оцінити окремі посівні якості насіння біотесту (Raphanus sativus L. var. radicula Pers.) за дії водних витяжок інвазійних видів;

• визначити біометричні показники тест-об'єкту за дії водних витяжок досліджених видів.

Матеріал і методи досліджень

Матеріалом дослідження (рис. 1) слугували свіжі листки та корені трав'яних інвазійних видів: Ambrosia artemisifolia L., Impatiens parviflora DC., Phalacroloma annuum (L.) Dumort., Solidago canadensis L., Rudbeckia laciniata L. Відомо, що зазначені вище види зростають у м. Чернівці і їх відносять до видів-трансформерів [10, 11].

Алелопатичні властивості інвазійних видів вивчали методом біопроб [4]. Для аналізу використовували водні витяжки із листків та коренів інвазійних видів. Співвідношення біомаси до дистильованої води - 1:10 і 1:100. Витяжки настоювали 24 год при кімнатній температурі, фільтрували через паперовий фільтр і використовували для поливу; зберігали у холодильнику. Контролем слугували проростки, вирощені на дистильованій воді.

Рис. 1. Досліджені інвазійні види-трансформери, які зростають у м. Чернівці

Тест-об'єктом обрано Raphanus sativus L. var. radicula Pers. (редис посівний сорт червоний з білим кінчиком). Насіння пророщували у термостаті при температурі +25 °С протягом трьох діб. Надалі рослини вирощували у культиваційній при температурі +23 °С. Вивчали посівні якості насіння тест-об'єкту: енергію проростання (на 3-й день), схожість (на 7й день); біометричні показники (на 7-й день): довжину кореня і пагона.

Повторність досліду чотирикратна. Для математичної обробки результатів дослідження використовували пакети комп'ютерних прикладних програм Microsoft Office Excel 2003, Statistica 7.0. Статистичну значущість визначали на основі t-критерію Стьюдента (р<0,05).

Результати досліджень та їх обговорення

Відомо, що у природних умовах проростання дрібного насіння залежить від впливу прижиттєвих виділень рослин у складі фітоценозу. Тому енергія проростання та схожість насіння біотесту використовуються у вивчені алелопатичних властивостей рослин [1, 2, 3, 5, 7, 9, 13].

Встановлено зниження енергії проростання насіння R. sativus var. radicula Pers. у 4-8 разів за дії витяжок (1:10) із листків досліджених інвазійних видів (рис. 2). Максимально пригнічуючий ефект спостерігався за дії витяжок з A. artemisifolia (у 5,5 разів) та I. parviflora (у 8 разів). Проте у випадку застосування витяжки меншої концентрації (1:100), енергія проростання насіння тест-об'єкта знизилася лише у 2 рази порівняно з контролем. Витяжки із листів Ph. annuum, S. canadensis, R. laciniata знижували показник незалежно від їх концентрацій у 4 рази.

Аналогічний ефект інгібування виявлено при використанні витяжки коренів досліджених видів (рис. 2). Встановлено, що більшість з них у концентрації 1:10 інгібують проростання насіння R. sativus var. radicula Pers. у середньому на 80%, а за меншої концентрації (1:100) - лише на 40 %. Максимальний пригнічуючий ефект спостерігався за дії витяжок (1:10) із кореня A. artemisifolia. Найменше зниження енергії проростання тест-об'єкту (у 2 рази) виявлено за дії витяжки (1:10) із кореня I. parviflora.

Відмічено зниження схожості насіння тест-об'єкта під впливом водних витяжок із листя інвазійних видів (рис. 3). Так, за дії концентрованої витяжки (1:10) схожість насіння була нижча у 5-6 разів порівняно із контролем. Особливо токсичною виявилася витяжка A. artemisifolia - показник менший за контроль майже у 7 разів. Поряд з цим, витяжка із листків P. annuum знижувала схожість тест-об'єкта лише у 3 рази. Під впливом витяжки меншої концентрації (1:100) схожість насіння знижувалась у 2-3 рази порівняно з контролем.

Рис. 2. Енергія проростання насіння Raphanus sativus L. var. radicula Pers. за дії витяжок досліджених видів (% від контролю) (*- тут і подалі, статистично значуща різниця при р <0,05)

Рис. 3. Схожість насіння Raphanus sativus L. var. radicula Pers. за дії витяжок із листків та кореня досліджених видів (% від контролю)

біометричний алелопатичний інвазійний трав'яний трансформер

Встановлено зниження схожості насіння і за дії витяжок із кореня інвазійних видів, при максимальній токсичності із A. artemisifolia.

Алелопатична активність агресивного карантинного бур'яну A. artemisifolia описана у науковій літературі [1, 2, 7], натомість щодо інших досліджених інвазійних видів інформація відсутня. Зокрема відомо, що різні органи рослин містять неоднакову кількість гальмуючих речовин. Особливо багато алелохімікатів міститься у листках, менше - у стеблах, найменше - коренях [5, 9, 13]. За даними В.М. Івченко [7], екстракт із коренів A. artemisifolia сильніше пригнічував проростання насіння культурних рослин, ніж із стебла. Так, автором доведено максимальний негативний ефект (49% та 74%) на схожість вики ярої та гороху. Проте відмічено, що алелопатично активних речовин у листках A. artemisifolia накопичується більше, а в коренях менше порівняно з стеблами та суцвіттями рослини [2].

У роботі [1] встановлено різноспрямовану дію водорозчинних алелопатичних речовин A. artemisifolia на проростання насіння рослин. Зокрема, доведено інгібування проростання насіння Helianthus annuus L., Medicago sativa L., Trifolium pretense L., Prunella vulgaris L., Plantago major L. та стимулювання - Hordeum vulgare L. Автором [2] зроблено висновок, що A. artemisifolia характеризується високою алелопатичною активністю.

Алелопатію вивчають на прикладі агроценозів [6, 8, 13]. Зокрема, науковцями встановлено, що водні витяжки з рослинних решток ячменю, пшениці озимої, гороху, кукурудзи, соняшника і ріпаку ярого сприяли підвищенню енергії проростання насіння ріпаку ярого [6]. Дослідниками з'ясовано, що схожість насіння льону під дією водних витяжок з сої, кукурудзи і гороху збільшувалася, а з льону, буряка цукрового - знижувалася [8].

З приводу залежності алелопатичного ефекту від концентрації витяжки, нами відзначено різний характер, що узгоджується з літературними даними. Так, у роботі [12] схожість та енергія проростання насіння пирію знижувалася за дії водних екстрактів розторопші плямистої у концентраціях 1:1 і 1:100 на 15%, у люцерни посівної - на 30%, а у концентрації 1:10 - майже не впливала на показники.

Отже, енергія проростання та схожість насіння R. sativus var. radicula Pers. знижувалися у 2-8 разів під впливом водних витяжок із листків і коренів усіх досліджуваних інвазійних видів. Максимально токсичною виявились витяжки із листя та коренів A. artemisifolia.

Біометричні показники R. sativus var. radicula Pers. неоднозначно реагували на дію витяжок із органів інвазійних видів. Так, встановлено (рис. 4), що витяжки із листків (1:10) A. artemisifolia та I. parviflora інгібували ріст кореня тест-об'єкта. Натомість, витяжка із S. canadensis при аналогічній концентрації стимулювала ростові процеси. Поряд із цим виявлено стимулювальний ефект на ріст кореня витяжок з листків (1:100) I. parviflora та S. canadensis.

Довжина кореня R. sativus var. radicula Pers. (рис. 4) за дії витяжок із коренів A. artemisifolia та Ph. annuum у концентрації 1:10 зменшувалася, а із коренів S. canadensis - зростала. Проте, зменшення концентрації витяжок (1:100) усіх досліджуваних видів сприяло істотному зростанню довжини кореня біотесту порівняно з контролем.

Рис. 4. Довжина кореня Raphanus sativus L. var. radicula Pers. за дії витяжок досліджуваних видів (% від контролю)

Рис. 5. Довжина пагона проростка Raphanus sativus L. var. radicula Pers. за дії витяжок досліджених видів (% від контролю)

Встановлено різноспрямовану дію витяжок різної концентрації із листків I. parviflora на довжину пагона проростка R. sativus var. radicula Pers. (рис. 5). Так, концентрована витяжка (1:10) інгібувала ріст біотесту, а витяжка меншої концентрації (1:100) виявляла стимулюючий ефект.

Під дією витяжок із листків S. canadensis довжина пагона проростків R. sativus var. radicula Pers. виявилася більшою порівняно з контролем, причому значення показника не залежало від концентрації. Усі інші водні витяжки з листків інвазійних видів не впливали на довжину погона проростка тест-об'єкта.

З'ясовано, що під впливом концентрованих витяжок (1:10) із кореня видів I. parviflora та R. laciniata довжина пагона проростка тест-об'єкта істотно перевищувала контрольне значення. Витяжка з коренів Ph. annuum і S. canadensis при розведенні до 1:100 проявляла стимулюючу дію на довжину пагона проростка R. sativus var. radicula Pers. У всіх інших випадках значення показника було на рівні контролю.

Наші дані узгоджуються з літературними відомостями, де описано як інгібуючий, так і стимулюючий ефект впливу алелохімікатів на біометричні показники біотестів. Зокрема, доведено стимулюючу (фітопротекторну) дію витяжки з біомаси гірчиці білої, редьки олійної, вики ярої та гречки на довжину проростка пшениці озимої [3]. Проте показано інгібуючий вплив водних витяжок з ячменю, пшениці озимої, гороху, кукурудзи, соняшника і ріпаку ярого на ростові процеси ріпаку ярого [6]; з льону, буряка цукрового - на ріст проростків льону [8]; з буркуну білого - на ріст озимої пшениці [3].

Отже, встановлено неоднозначну реакцію біометричних показників біотеста на дію витяжок із органів інвазійних видів. Так, довжина кореня R. sativus var. radicula Pers. виявилась чутливим показником і змінювалась у широких межах, натомість довжина пагона проростка біотесту варіювала у вузькому діапазоні значень. Встановлено стимулювання росту як кореня, так і пагона проростка біотесту за дії витяжки із S. canadensis, не залежно від концентрації та з якого органу рослини виготовлена витяжка. Високі концентрації витяжки (1:10) як з листків, так і з кореня A. artemisifolia виявилися високотоксичними для росту кореня біотеста.

Висновки

Встановлено, що усі досліджені інвазійні види володіють алелопатичною активністю. Посівні якості насіння R. sativus var. radicula Pers. виявилися найбільш інтолерантними до біохімічного впливу алелохімікатів видів-трансформерів. Біометричні параметри тест-об'єкта реагували на витяжки по- різному, що залежало від концентрації, вегетативного органу та виду рослин. Зокрема, довжина кореня тест-об'єкта у 45% випадках зростала, у 35% - не змінювалася і лише у 20% - пригнічувалася. Натомість довжина пагона проростка у 60% випадків була незмінною, у 35% - зростала і лише у 5% випадків - зменшувалася відносно контрольних значень. З'ясовано, що A. artemisifolia L. володіє максимальною алелопатичною активністю серед досліджених видів.

Література

1. Буждиган О.Я. Вплив Ambrosia artemisifolia L. на розвиток рослин аграрних та лучних фітоценозів / О.Я. Буждиган, О.В. Баглей, С.С. Руденко, Н.М. Марків // Наук. зап. Тернопільського національного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. - 2016. - №1. - С. 61-67.

2. Глубшева Т.Н. Аллелопатия амброзии полыннолистной (Ambrosia artemisifolia L.) / Т.Н. Глубшева, Е.Н. Карпушина // Научные ведомости. -№11 (66). - 2009. - С. 5-9.

3. Господаренко Г.М. Алелопатичний вплив сидеральних культур на пшеницю озиму / Г.М. Господаренко, О.Л. Лисянський // Вісн. ЖНАЕУ. Рослинництво, селекція та кормовиробництво. - 2015. - Вип. 2 (50), Т. 1.- С. 190-198.

4. Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ / А.М. Гродзинский - Киев: Наук. думка, 1965. - 200 с.

5. Гродзинський А.М. Основи хімічної взаємодії рослин /А.М. Гродзинський. - Київ: Наукова думка, 1973. - 205 с.

6. Єщенко В.О. Алелопатична дія водних витяжок з рослинних решток попередників на проростання і початковий розвиток рослин ярого ріпаку / В.О. Єщенко, А.В. Новак // Зб. наук. пр. Уманського ДАУ. - 2003. - Спец. вип. Біологічні науки і проблеми рослинництва. - С. 58-591.

7. Івченко В.М. Вплив екстрактів з амброзії полинолистої на лабораторну схожість насіння різних культур / В.М. Івченко // Наукові доповіді Національного університету біоресурсів і природокористування України. - 2013. - №2. - С. 28-32.

8. Коваль С.П. Алелопатична дія водних витяжок з надземних рослинних решток різних попередників на схожість, початковий ріст і висоту рослин льону олійного / С.П. Коваль, В.О. Єщенко // Зб. наук. пр. Уманського ДАУ. Ч. 1. Агрономія. - 2011. - Вип. 69. - С. 101-106.

9. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды / Н.М. Матвеев. - Самара: Самарское кн. изд-во, 1994. - 206 с.

10. Протопопова В.В. Види трансформери у флорі Буковинського Передкарпаття / В.В. Протопопова, М.В. Шевера, І.І. Чорней, А.І. Токарюк, В.В. Буджак, К.В. Коржан // Український ботанічний журнал. - 2010. - Т. 67, №6. - С. 852-864.

11. Токарюк А.І. Інвазійні види у флорі Буковинського Передкарпаття / А.І. Токарюк, І.І. Чорней, В.В. Буджак, В.В. Протопопова, М.В. Шевера, О.Д. Волуца, К.В. Коржан: монографія / наук. ред. І.І. Чорней. - Чернівці: Друк Арт, 2016. - 192 с.

12. Шевчук О.М. Алелопатична активність та ґрунтова післядія Silybum marianum (L.) Gaertn / О.М. Шевчук, І.В. Агурова // Промышленная ботаника. - 2011. - Вып. 11. - С. 70-75.

13. Юрчак Л.Д. Алелопатія в агробіогеоценозах ароматичних рослин / Л.Д. Юрчак. - К., 2005. - 250 с.

14. Callaway R.M. Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability / R.V. Callaway, W.M. Ridenour // Front. Ecol. Environ. - 2004. - 2. - P. 419-426.

15. Kazinczi G. Common ragweed (Ambrosia artemisifolia L.): a review with special regards to the results in Hungary: II. Importance and harmful effect, allergy, habitat, alelopathy and beneficial characteristics / G. Kazinczi, І. Beres, Z. Pathy, R. Novak // Herbologia. - 2008. - No.1, Vol. 9. - Р. 93-119.

References

1. Buzhdyhan O.Ya. Vplyv Ambrosia artemisifolia L. na rozvytok roslyn ahrarnykh ta luchnykh fitotsenoziv / O.Ya. Buzhdyhan, O.V. Bahley, S.S. Rudenko, N.M. Markiv // Naukovi zapysky Ternopil's'koho natsional'noho pedahohichnoho universytetu imeni Volodymyra Hnatiuka. Seriia: Biolohiia. - 2016. - No 1. - S. 61-67. (in Ukrainian).

2. Glubsheva T.N. Allelopatiia ambrozii polynnolistnoy (Ambrosia artemisifolia L.) / T.N. Glubsheva, E.N. Karpushina // Nauchnye vedomosti. -No11 (66). - 2009. - S. 5-9. (in Russian).

3. Hospodarenko H.M. Alelopatychnyy vplyv syderal'nykh kul'tur na pshenytsiu ozymu / H.M. Hospodarenko, O. L. Lysians'kyy // Visn. ZhNAEU. Roslynnytstvo, selektsiia ta kormovyrobnytstvo. - 2015. - Vyp. 2 (50), T. 1.- S. 190-198. (in Russian).

4. Grodzinskiy A.M. Allelopatiia v zhizni rasteniy i ikh soobshchestv / A.M. Grodzinskiy - Kiev: Nauk. dumka, 1965. - 200 s. (in Russian).

5. Hrodzyns'kyy A.M. Osnovy khimichnoi vzaiemodii roslyn /A.M. Hrodzyns'kyy. - Kyiv: Naukova dumka, 1973. - 205 s. (in Ukrainian).

6. Ieshchenko V.O. Alelopatychna diia vodnykh vytiazhok z roslynnykh reshtok poperednykiv na prorostannia i pochatkovyy rozvytok roslyn iaroho ripaku / V.O. Ieshchenko, A.V. Novak // Zb. nauk. pr. Umans'koho DAU. - 2003. - Spets. vyp. Biolohichni nauky i problemy roslynnytstva. - S. 58-591. (in Ukrainian).

7. Ivchenko V.M. Vplyv ekstraktiv z ambrozii polynolystoi na laboratornu skhozhist' nasinnia riznykh kul'tur / V.M. Ivchenko // Naukovi dopovidi Natsional'noho universytetu bioresursiv i pryrodokorystuvannia Ukrainy. - 2013. - No 2. - S. 28-32. (in Ukrainian).

8. Koval' S.P. Alelopatychna diia vodnykh vytiazhok z nadzemnykh roslynnykh reshtok riznykh poperednykiv na skhozhist', pochatkovyy rist i vysotu roslyn l'onu oliynoho / S.P. Koval', V.O. Ieshchenko // Zb. nauk. pr. Umans'koho DAU. Ch. 1. Ahronomiia. - 2011. - Vyp. 69. - S. 101-106. (in Ukrainian).

9. Matveev N.M. Allelopatiia kak faktor ekologicheskoy sredy / N.M. Matveev. - Samara: Samarskoe kn. izd-vo, 1994. - 206 s. (in Russian).

10. Protopopova V.V. Vydy transformery u flori Bukovyns'koho Peredkarpattia / V.V. Protopopova, M.V. Shevera, I.I. Chorney, A.I. Tokariuk, V.V. Budzhak, K.V. Korzhan // Ukrains'kyy botanichnyy zhurnal. - 2010. - T. 67, No 6. - S. 852-864.

11. Tokariuk A.I. Invaziyni vydy u flori Bukovyns'koho Peredkarpattia / A.I. Tokariuk, I.I. Chorney, V.V. Budzhak, V.V. Protopopova, M.V. Shevera, O.D. Volutsa, K.V. Korzhan: monohrafiia / nauk. red. I.I. Chorney. - Chernivtsi: Druk Art, 2016. - 192 s. (in Ukrainian).

12. Shevchuk O.M. Alelopatychna aktyvnist' ta gruntova pisliadiia Silybum marianum (L.) Gaertn / O.M. Shevchuk, I.V. Ahurova // Prombishlennaia botanyka. - 2011. - Vbip. 11. - S. 70-75. (in Ukrainian).

13. Yurchak L.D. Alelopatiia v ahrobioheotsenozakh aromatychnykh roslyn / L.D. Yurchak. - K., 2005. - 250 s. (in Ukrainian).

14. Callaway R.M. Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability / R.V. Callaway, W.M. Ridenour // Front. Ecol. Environ. - 2004. - 2. - P. 419-426.

15. Kazinczi G. Common ragweed (Ambrosia artemisifolia L.): a review with special regards to the results in Hungary: II. Importance and harmful effect, allergy, habitat, alelopathy and beneficial characteristics/ G. Kazinczi, I. Beres, Z. Pathy, R. Novak // Herbologia. - 2008. - No.1, Vol. 9. - Р 93-119.

Размещено на allbest.ru