Содержание фенольных соединений в вегетативных органах газонных растений в условиях урбанизированной среды

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание фенольных соединений в вегетативных органах газонных растений в условиях урбанизированной среды

М.Г. Половникова

О.Л. Воскресенская

Аннотация

Актуальность и цели. Изучение суммарного содержания фенольных соединений в вегетативных органах газонных растений, растущих в районах с разным уровнем загрязнения среды, позволяет обнаружить сдвиги в физиолого-биохимических процессах в ходе онтогенеза растений в изменяющейся среде, установить механизмы их экологической устойчивости и выявить возможности регулирования условий создания качественных газонных покрытий.

Материалы и методы. Изучались газонные растения (Trifolium repens L. и Poa pratensis L.) в трех возрастных состояниях: виргинильные (v), средневозрастные генеративные (g₂) и субсенильные (ss). Анализировались пробы, взятые в чистой, среднезагрязненной и загрязненной зонах города Йошкар-Олы Республики Марий Эл. Суммарное содержание фенольных соединений в растительных объектах определяли фотоколориметрическим методом с применением реактива Фолина - Денисова.

Результаты. В вегетативных органах газонных растений (клевер ползучий, мятлик луговой), растущих в районах с разным уровнем загрязнения среды, определяли суммарное содержание фенольных соединений. Усиление загрязнения среды вызывало увеличение содержания фенольных соединений в листьях и корнях газонных растений. В листьях T. repens и P. pratensis от вирги - нильного до генеративного состояния этот показатель увеличивался с последующим падением в субсенильном состоянии во всех зонах исследования.

В корнях газонных растений, произрастающих в районах с различной антропогенной нагрузкой, наблюдалась иная картина, т.е. происходило постепенное увеличение содержания фенольных соединений от виргинильных растений к субсенильным. В целом более высокое содержание фенолов в вегетативных органах было характерно для особей клевера ползучего по сравнению с особями мятлика лугового.

Выводы. На суммарное содержание фенольных соединений в вегетативных органах газонных растений оказывают влияние видовые особенности, онтогенетическое состояние, а также состояние условий окружающей среды. Повышенное содержание фенолов наблюдалось в листьях виргинильных и генеративных особей исследуемых газонных растений во всех местообитаниях, тогда как у субсенильных особей клевера ползучего и мятлика лугового, наоборот, показатели в корнях были выше, чем в листьях. По мере усиления загрязнения среды наблюдалось увеличение содержания фенольных соединений в вегетативных органах газонных растений, что, в свою очередь, способствует увеличению устойчивости вида в неблагоприятных и стрессовых условиях среды. Поскольку фенолы, являясь компонентами антиоксидантной системы, играют важную роль защитных барьеров на пути негативных средовых факторов.

Ключевые слова: мятлик луговой, клевер ползучий, онтогенез, городская среда, загрязнение, фенольные соединения.

Abstract

M.G. Polovnikova, O.L. Voskresenskaya

The content of phenolic compounds in vegetative organs of law plants under conditions of urbanized environment

Background. The study of the total content of phenolic compounds in the vegetative organs of lawn plants growing in areas with different levels of environmental pollution makes it possible to detect shifts in physiological and biochemical processes during plant ontogenesis in a changing environment, to establish the mechanisms of their ecological stability and to reveal the possibilities of regulating the conditions for creating high-quality lawn coverings.

Materials and methods. Lawn plants (Trifolium repens L. and Poa pratensis L.) were studied in three age states: virginal (v), middle-aged generative (g2), and subsenile (ss). Samples taken in clean, moderately polluted and polluted areas of the city of Yoshkar-Ola of the Republic of Mari El were analyzed. The total content of phenolic compounds in plant objects was determined by the photocolorimetric method using the Folin - Denisov reagent.

Results. In the vegetative organs of lawn plants (Trifolium repens, Poa pratensis) growing in areas with different levels of environmental pollution, the total content of phenolic compounds was determined. The increase in environmental pollution caused an increase in the content of phenolic compounds in the leaves and roots of lawn plants. In the leaves of T. repens and P. pratensis, this parameter increased from virginal to generative state, followed by a decrease in the subsenile state in all study zones. In the roots of lawn plants growing in areas with different anthropogenic load, a different picture was observed, that is, there was a gradual increase in the content of phenolic compounds from virginal to subsenial plants. In general, a higher content of phenols in vegetative organs was characteristic of individuals of creeping clover in comparison with individuals of meadow bluegrass.

Conclusions. The total content of phenolic compounds in the vegetative organs of lawn plants is influenced by species characteristics, ontogenetic state, as well as the state of environmental conditions. An increased content of phenols was observed in the leaves of virginal and generative individuals of the studied lawn plants in all habitats, while in subsenile individuals of creeping clover and meadow bluegrass, on the contrary, indicators in the roots were higher than in the leaves. As the pollution of the environment increased, an increase in the content of phenolic compounds in the vegetative organs of lawn plants was observed, which, in turn, contributes to an increase in the resistance of the species under unfavorable and stressful environmental conditions. Since phenols, being components of the antioxidant system, play an important role as protective barriers against negative environmental factors.

Keywords: Poa pratensis, Trifolium repens, ontogenezis, urban environment, pollution, phenolic compounds.

Введение

Большинство видов растений в процессе существования в урбанизированных экосистемах адаптировались к действию антропогенных факторов. Результатом этого являются изменения, появляющиеся в ходе развития растений.

Ответной реакцией растений на воздействие стрессовых средовых факторов служит усиление генерации активных форм кислорода (АФК) в их клетках [1-13]. Для снижения избыточного накопления АФК в клетках функционирует антиоксидантная система (АОС), включающая в себя ферментативные и неферментативные компоненты [2, 9, 10, 14-18].

В группу неферментативных компонентов АОС входят фенольные соединения, которые являются универсальными компонентами растительной ткани. Они играют существенную роль в процессах фотосинтеза, дыхания, роста, развития, репродукции и иммунитета растений [14, 15]. Кроме того, фенольные соединения являются важным звеном в работе АОС, поскольку они обладают сильными акцепторными свойствами: участвуют в связывании ионов тяжелых металлов в устойчивые комплексы, лишая их каталитического действия; хинонные формы фенолов могут взаимодействовать с белками, вызывая их дубление; служат акцепторами образующихся при аутоксидации свободных радикалов и тем самым обрывают свободнорадикальные цепи [9, 14-16, 18]. Антиоксидантные свойства фенолов, их способность гасить свободнорадикальные реакции играют важную роль в антимутагенных процессах, способствуя уменьшению опасности образования генетических изменений [9, 14-16].

На сегодняшний день имеется достаточно большой материал относительно химической структуры фенольных соединений, их биосинтеза, а также внутриклеточной локализации и регуляции этого процесса [9, 14-16]. Невзирая на это, имеющиеся на сегодняшний день данные о роли фенольных соединений в жизни растений остаются еще неполными и противоречивыми, что связано с многообразием этих соединений [14-16]. Кроме того, большинство вопросов о вкладе фенольных соединений в защиту растений от ряда неблагоприятных факторов внешней среды, в частности в условиях урбанизированной среды, остается не до конца исследованными.

В то же время изучение данной проблемы является весьма актуальным, поскольку многие виды растений в ходе своего онтогенеза в урбанизированной среде часто сталкиваются с губительным действием антропогенных факторов. К их числу относятся и газонные растения (мятлик луговой, клевер ползучий), которые являются важным элементом в формировании городского ландшафта. Поэтому изучение адаптации газонных растений к факторам городской среды за счет накопления фенольных соединений является важной задачей экологической физиологии растений, позволяющей обнаружить сдвиги в физиолого-биохимических процессах в ходе онтогенеза растений в изменяющейся среде, установить механизмы их экологической устойчивости и выявить возможности регулирования условий создания качественных газоных покрытий.

Материалы и методы

В качестве объектов изучения были взяты газонные растения двух семейств: мятлик луговой (Poa pratensis L.), являющийся плотнодерновинно - длиннокорневищным многолетним травянистым растением (семейство Poa - ceae), и клевер ползучий (Trifolium repens L.), относящийся к стержнекорневым многолетним травянистым растениям (семейство Fabaceae).

В онтогенезе этих растений выделяют четыре периода и десять возрастных состояний: латентный (семена), прегенеративный (проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные растения), генеративный (молодые, средневозрастные, старые генеративные растения) и постгенеративный (субсенильные, сенильные растения) [19]. В ходе работы были изучены растения трех возрастных состояний: виргинильные (у), средневозрастные генеративные ^₂) и субсенильные (88). Онтогенетические состояния растений устанавливали на основе признаков-маркеров: форма и размер листовой пластинки, ветвление побеговой и корневой систем [19].

Анализировались растительные пробы, взятые в трех районах города Йошкар-Олы (Республика Марий Эл) с различной степенью загрязнения окружающей среды: чистом (ООПТ «Сосновая роща»), среднезагрязненном (парк имени ХХХ-летия ВЛКСМ) и загрязненном (АО «Завод Искож»). Градация районов по степени загрязненности основывалась на данных химического анализа атмосферного воздуха и почвы, проведенного нами на базе филиала Центра лабораторного анализа и технических измерений по Республике Марий Эл, а также были использованы данные государственных докладов о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл.

В каждом районе исследования закладывали по десять площадок размером 1 м², на которых впоследствии отбирали по 5-10 растений трех онтогенетических состояний для дальнейших лабораторных исследований.

Для анализа суммарного содержания фенольных соединений в вегетативных органах газонных растений брали сырую навеску растительного материала массой 2 г, которая заливалась 96°-м этанолом и кипятилась на водяной бане с обратным холодильником 10 мин. После этого спирт сливали, навеску растирали и многократно промывали этанолом в воронке Бюхнера. Раствор, полученный в ходе этих процедур, фильтровали. Исследуемый раствор (6,3 мл) состоял из 1 мл экстракта, 0,3 мл реактива Фолина - Денисова и 5 мл 20%-го раствора карбоната натрия. Оптическую плотность раствора устанавливали при длине волны 730 нм [9, 20]. Суммарное содержание фенольных соединений определяли по калибровочной кривой, построенной по хлорогенной кислоте.

Содержание фенольных веществ рассчитывали по формуле

где а - содержание фенольных соединений, определяемое по калибровочному графику, мг * мл^-1; V - объем спиртовой вытяжки, мл; р - степень разведения; н - масса навески, г.

Суммарное содержание фенольных соединений в вегетативных органах газонных растений выражалось в миллиграммах на грамм сырой массы (мг * г^-1) [20].

Основная часть

В ходе исследования содержания фенольных соединений в листьях газонных растений обнаружено, что высокие его показатели были выявлены у особей клевера ползучего, для которых по сравнению с особями мятлика лугового отмечено повышенное содержание фенолов в чистой и средне - загрязненной зонах (рис. 1). При этом максимальное содержание фенольных веществ в листьях отмечено у средневозрастных генеративных растений. Показатели у особей данной онтогенетической группы были выше на 29-30% по сравнению с генеративными растениями мятлика лугового.

фенольный газонный растение экологический

Рис. 1. Содержание фенольных соединений в листьях клевера ползучего и мятлика лугового: V - виргинильные растения; g2 - средневозрастные генеративные растения, 88 - субсенильные растения; I - чистый район; II - среднезагрязненный район;

III - загрязненный район

В исследуемых районах низкие значения содержания фенолов были характерны для виргинильных особей (см. рис. 1). При этом минимальные показатели выявлены для особей мятлика лугового, которые в 1,4 раза были ниже показателей клевера ползучего. Содержание фенольных соединений у субсенильных особей исследуемых видов в среднезагрязненном районе было выше на 0,32-0,54 мг/г по сравнению с чистой зоной. Однако эти данные были ниже значений (р < 0,05), характерных для генеративных особей, и выше показателей (р < 0,05) виргинильных особей как в чистом, так и в среднезагрязненном районе.

Повышение уровня загрязнения среды вызвало увеличение содержания фенольных соединений в листьях исследуемых видов (см. рис. 1). При этом у особей P. pratensis наблюдалось повышение этого показателя в 1,2 раза по сравнению с таковыми по T. repens. Максимальные значения содержания фенольных соединений были выявлены у генеративных растений обоих видов (7-7,49 мг * г^-1). Далее по убыванию значения показателей располагались субсенильные (6,58-7,32 мг * г^-1) и виргинильные (6,22-6,47 мг * г^-1) особи. Если сравнивать с контрольными образцами, то максимальное увеличение значений содержания фенолов в листьях было характерно для v- и ss-особей мятлика лугового (2,1-2,2 раза соответственно), а у растений клевера ползучего таких же онтогенетических состояний оно составило 1,4-1,6 раза (р < 0,05). Генеративные растения T. repens и P. pratensis в загрязненной зоне имели более низкие значения показателя по сравнению с контролем (в 1,3-1,9 раза) (р < 0,05).

Высокое содержание фенольных соединений в корнях было характерно для субсенильных особей изученных газонных растений во всех исследованных районах (рис. 2). При этом в чистом районе наибольшее количество фенолов в корнях было отмечено у 88-особей клевера ползучего - 5,3 мг ¦ г^-1. По мере усиления антропогенной нагрузки на среду отмечалось возрастание содержания фенольных соединений на 1,7-1,9 мг ¦ г^-1 (р < 0,05).

Рис. 2. Содержание фенольных соединений в корнях клевера ползучего и мятлика лугового: v - виргинильные растения; g₂ - средневозрастные генеративные растения; ss - субсенильные растения; I - чистый район; II - среднезагрязненный район; III - загрязненный район

Низкими значениями показателя изученного вещества в корнях характеризовались виргинильные растения T. repens во всех местообитаниях по сравнению с другими онтогенетическими состояниями (см. рис. 2). При этом содержание фенольных соединений в среднезагрязненном и загрязненном районах у v-особей клевера ползучего увеличилось на 26-36% (р < 0,05) по сравнению с чистой зоной.

Значения исследованного параметра в корнях генеративных особей клевера ползучего были выше показателей, характерных для виргинильных растений, но ниже, чем у субсенильных особей (см. рис. 2). Также самые низкие показатели выявлены для контрольного района (4,21 мг * г^-1), а усиление загрязнения среды вызвало увеличение в содержании фенольных соединений на 1,2-1,4 мг * г^-1 (р < 0,05).

У мятлика лугового в исследованных районах наблюдалось возрастание значений содержания фенолов в ряду от виргинильных растений к субсенильным (см. рис. 2). При этом в чистом и среднезагрязненном районах значения содержания фенольных соединений не имели статистических различий (р < 0,05). В промышленном районе по сравнению с контролем у v-особей показатели возросли на 2,91 мг * г^-1, g2-особей - на 3,33 мг * г^-1 и ss-особей - на 3,75 мг * г^-1 (р < 0,05).

Сравнение содержания фенольных соединений в корнях P. pratensis с данными по T. repens показало, что в чистой и среднезагрязненной зонах у T. repens показатели выше в 1,2-1,4 и 1,4-1,6 раза соответственно, тогда как в загрязненном районе, наоборот - показатели у P. pratensis в 1,2 раза превышают значения таковых у T. repens (см. рис. 2).

В целом при анализе полученных данных было установлено, что повышенное содержание фенолов наблюдается в листьях виргинильных и генеративных особей клевера ползучего и мятлика лугового во всех районах исследования. У субсенильных особей обоих исследованных видов, наоборот, показатели в корнях выше, чем в листьях (см. рис. 1, 2).

Заключение

Анализ содержания фенольных соединений в газонных растениях позволил выявить, что увеличение загрязнения окружающей среды приводит к возрастанию содержания фенольных соединений в вегетативных органах газонных растений в ходе индивидуального развития. Наибольшие показатели были установлены для особей T. repens, у которых как в условно чистой зоне, так и в местообитаниях с разной степенью антропогенной нагрузки наблюдалось высокое содержание фенолов по сравнению с P. pratensis. Максимальное содержание фенольных веществ в надземных органах (листьях) было отмечено у генеративных растений, тогда как в корнях самая высокая концентрация была характерна для субсенильных особей. Аналогичная тенденция наблюдалась у особей мятлика лугового в содержании фенольных соединений в вегетативных органах в разных условиях произрастания: в листьях максимум показателя приходился на генеративные особи, а в корнях - на субсенильные.

В литературных источниках имеются сведения о связи накопления фенольных соединений с возрастом растений. По мнению М.Н. Запрометова, биосинтез фенольных соединений в молодых листьях идет интенсивнее по сравнению с взрослыми сформировавшимися листьями [15]. В листьях субсенильных особей происходило уменьшение количества фенольных соединений, что может быть связано либо с расщеплением фенольных соединений на отдельные фрагменты, либо с оттоком их в виде гликозидов в подземные органы. Это подтверждают данные динамики фенольных соединений в подземных органах. Высокое содержание фенолов в листьях по сравнению с корнями, возможно, объясняется и тем, что синтез фенольных соединений связан с хлоропластами, в которых существуют два пути их образования: шикимат - ный (из фенилаланина) и ацетатно-малонатный (через ацетил-СоА) [14].

Кроме того, полученные результаты позволяют предположить, что с усилением негативного воздействия на окружающую среду в клетках растений развивается окислительный стресс, усиливается перекисное окисление липидов в мембранах и в результате увеличивается концентрация фенольных соединений, т.е. происходит активация неферментативной антиоксидантной защиты.

Фенолы выполняют роль низкомолекулярных антиоксидантов, защищающих клетки от последствий окислительного стресса, развивающегося под действием антропогенных факторов [9]. Обладая высокой реакционной активностью, благодаря наличию в структуре ароматических колец и свободных гидроксильных групп они способны с легкостью вступать в свободнорадикальные реакции и связывать активные формы кислорода и перекисные радикалы, образующиеся в клетках при стрессовых воздействиях [14, 15].

Данная функция фенольных соединений при действии неблагоприятных факторов среды имеет большое значение в первую очередь для листьев, которые наиболее подвержены окислительному стрессу по сравнению с другими органами. Причиной этому служат хлоропласты, которые наряду с митохондриями являются основными местами образования перекиси водорода и других высокореакционных форм кислорода [5-7]. В связи с этим накопление фенольных соединений именно в надземной части может занимать важное место в антиоксидантной системе растений. Кроме того, эти соединения могут выступать в качестве субстратов для вакуолярной пероксидазы и совместно с ней участвовать в системе защиты клеток от активных форм кислорода [9, 15].

Следовательно, аккумуляция фенольных веществ под воздействием стресс-факторов обеспечивает устойчивость вида, поскольку эти соединения являются важными защитными барьерами от неблагоприятных факторов среды (химических, механических, термических, биологических) [15, 16, 18].

Исследование активности низкомолекулярных компонентов (фенольных соединений) антиоксидантной системы защиты вносит существенный вклад в изучение механизмов адаптационных возможностей растений, изучение экологической устойчивости растительных организмов в урбанизированных фитоценозах, позволяет оценить воздействие неблагоприятных средовых факторов, а также спрогнозировать последствия негативного воздействия.

Библиографический список

1. Bolwell, G.P. Mechanisms for the Generation of Reactive Oxygen Species in Plant Defense - a Broad Perspective / G.P. Bolwell // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 1997. - Vol. 51. - P. 347-366.

2. Mitteler, R. Oxidative Stress, Antioxidants, and Stress Tolerance / R. Mitteler // Trends Sci. - 2002. - Vol. 7. - P. 405-409.

3. Apel, K. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction / K. Apel // Annu. Rev. Plant Biol. - 2004. - Vol. 55. - P. 373-399.

4. Foyer, С. H. Oxidant and antioxidant signalling in plants: a re-evaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context / С. H. Foyer // Plant, Cell and Environment. - 2005. - Vol. 28. - P. 1056-1071.

5. Scandalios, J.G. Oxidative stress: molecular perception and transduction of signals triggering antioxidant gene defenses / J.G. Scandalios // Braz. J. Med. and Biol. Res. - 2005. - Vol. 38, №7. - P. 995-1014.

6. Колупаев, Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции / Ю.Е. Колупаев // Вестник Харьковского национального аграрного университета. - 2007. - Т. 3, №12. - С. 6-26.

7. Полесская, О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учеб. пособие / О.Г. Полесская. - Москва: КДУ, 2007. - 140 с.

8. Гарифзянов, А.Р. Образование и физиологические реакции АФК в клетках растений / А.Р. Гарифзянов, Н.Н. Жуков, В.В. Иванищев // Современные проблемы науки и образования. - 2011. - Т. 49, №2. - С. 161-183.

9. Половникова, М.Г. Эколого-физиологические особенности газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды: дис…. канд. биол. наук / Половникова М.Г. - Нижний Новгород: Нижегородский государственный ун-т им. Н.И. Лобачевского, 2007. - 176 с.

10. Половникова, М.Г. Изменение активности компонентов системы антиоксидантной защиты и полифенолоксидазы у газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды / М.Г. Половникова, О.Л. Воскресенская // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, №5. - С. 777-785.

11. Половникова, М.Г. Содержание пероксидных группировок и потенциальная способность образования свободных радикалов газонными растениями в условиях городской среды / М.Г. Половникова, Е.Г. Половникова // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства: Мосоловские чтения: материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Йошкар-Ола, 2010. - Вып. XII. - С. 86, 87.

12. Павловская, Н.Е. Активные формы кислорода и апоптоз у пшеницы и гороха / Н.Е. Павловская // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - №1. - С. 51-55.

13. Демидчик, В.В. Оксидативный стресс и ионные каналы растений / В.В. Де - мидчик // Труды БГУ. - 2013. - Т. 3, №2. - С. 93.

14. Волынец, А.П. Ароматические оксисоединения - продукты и регуляторы фотосинтеза / А.П. Волынец // Биохимия растений. - 1983. - Т. 2, №2. - С. 157, 158.

15. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и их функции в растениях / М.Н. Запрометов. - Москва: Наука, 1993. - 272 с.

16. Полякова, Л.В. Изменчивость фенольных соединений у некоторых травянистых и древесных растений от межпопуляционного до внутривидового уровня / Л.В. Полякова // Химия растительного сырья. - 2000. - №1. - С. 121-129.

17. Минибаева, Ф.В. Продукция супероксида и активность внеклеточной перок - сидазы в растительных тканях при стрессе / Ф.В. Минибаева, Л.Х. Гордон // Физиология растений. - 2003. - Т. 50, №3. - С. 459-464.

18. Грибова, Н.Ю. Антиоксидантная активность фенольных фракций экстрактов лекарственных растений / Н.Ю. Грибова // Вестник Донецкого университета. - 2008. - Т. 10, №1. - С. 137-140.

19. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. - Йошкар-Ола: Ланар, 1995. - 224 с.

20. Запрометов, М.Н. Основы биохимии фенольных соединений / М.Н. Запрометов. - Москва: Высшая школа, 1968. - 213 с.

References

1. Bolwell G.P. Physiol. Mol. Plant Pathol. 1997, vol. 51, pp. 347-366.

2. Mitteler R. Trends Sci. 2002, vol. 7, pp. 405-409.

3. Apel K. Annu. Rev. Plant Biol. 2004, vol. 55, pp. 373-399.

4. Foyer S.H. Plant, Cell and Environment. 2005, vol. 28, pp. 1056-1071.

5. Scandalios J.G. Braz. J. Med. and Biol. Res. 2005, vol. 38, no. 7, pp. 995-1014.

6. Kolupaev Yu. E. Vestnik Khar'kovskogo natsional'nogo agrarnogo universiteta [Bulletin of Kharkov National Agrarian University]. 2007, vol. 3, no. 12, pp. 6-26. [In Russian]

7. Polesskaya O.G. Rastitel'naya kletka i aktivnye formy kisloroda: ucheb. posobie [Plant cell and reactive oxygen species: a textbook]. Moscow: KDU, 2007, 140 p. [In Russian]

8. Garifzyanov A.R., Zhukov N.N., Ivanishchev V.V. Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya [Modern issues of science and education]. 2011, vol. 49, no. 2, pp. 161-183. [In Russian]

9. Polovnikova M.G. Ekologofiziologicheskie osobennosti gazonnykh rasteniy na raz - nykh etapakh ontogeneza v usloviyakh gorodskoy sredy: dis. kand. biol. nauk [Ecological and physiological features of lawn plants at different stages of ontogenesis in an urban environment: dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Nizhniy Novgorod: Nizhegorodskiy gosudarstvennyy un-t im. N.I. Loba - chevskogo, 2007, 176 p. [In Russian]

10. Polovnikova M.G., Voskresenskaya O.L. Fiziologiya rasteniy [Plant physiology]. 2008, vol. 55, no. 5, pp. 777-785. [In Russian]

11. Polovnikova M.G., Polovnikova E.G. Aktual'nye voprosy sovershenstvovaniya tekhno - logii proizvodstva i pererabotki produktsii sel'skogo khozyaystva: Mosolovskie chte - niya: materialy Mezhdunar. nauch.-prakt. konf [Topical issues of improving the technology of production and processing of agricultural products: Mosolovsky readings: proceedings of International scientific and practical conference]. Yoshkar-Ola, 2010, iss. XII, pp. 86, 87. [In Russian]

12. Pavlovskaya N.E. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya [Agricultural biology]. 2010, no. 1, pp. 51-55. [In Russian]

13. Demidchik V.V. Trudy BGU [Proceedings of Belorusian State University]. 2013, vol. 3, no. 2, p. 93. [In Russian]

14. Volynets A.P. Biokhimiya rasteniy [Plant biochemistry]. 1983, vol. 2, no. 2, pp. 157, 158. [In Russian]

15. Zaprometov M.N. Fenol'nye soedineniya. Rasprostranenie, metabolizm i ikh funktsii v rasteniyakh [Phenolic compounds. Distribution, metabolism and their functions in plants]. Moscow: Nauka, 1993, 272 p. [In Russian]

16. Polyakova L.V. Khimiya rastitel'nogo syr'ya [Chemistry of plant raw materials]. 2000, no. 1, pp. 121-129. [In Russian]

17. Minibaeva F.V., Gordon L. Kh. Fiziologiya rasteniy [Plant physiology]. 2003, vol. 50, no. 3, pp. 459-464. [In Russian]

18. Gribova N. Yu. Vestnik Donetskogo universiteta [Bulletin of Donetsk University]. 2008, vol. 10, no. 1, pp. 137-140. [In Russian]

19. Zhukova L.A. Populyatsionnaya zhizn' lugovykh rasteniy [Population life of meadow plants]. Yoshkar-Ola: Lanar, 1995, 224 p. [In Russian]

20. Zaprometov M.N. Osnovy biokhimii fenol'nykh soedineniy [Basics of the biochemistry of phenolic compounds]. Moscow: Vysshaya shkola, 1968, 213 p. [In Russian]

Размещено на Allbest.ru