Скорость роста круглоголовок-вертихвосток в Астраханской области

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Скорость роста круглоголовок-вертихвосток в Астраханской области

И.Л. Окштейн

А.А. Корнеева

А.В. Менделевич

Л.Н. Васильева

А.В. Садовская

П.А. Галкина

Аннотация

Актуальность и цели. Изучен рост разных возрастных групп Ph. guttatus, впервые проведены измерения скорости быстрого роста длины тела и массы меченых особей в последней декаде августа.

Материалы и методы. На постоянном полигоне площадью 1,2 га в течение 2010-2018 гг. изучался рост меченых круглоголовок, использовалось временное мечение маркером и пожизненное - отрезанием последних фаланг пальцев по классической схеме.

Результаты и выводы. Получены зависимости длины туловища и общей длины тела от массы. Быстрый рост происходит практически только с конца апреля до середины июня и в конце августа - начале сентября, в это время ящерицы растут настолько быстро, что для половозрелых особей можно предположить отсутствие роста в остальное время. При этом, по крайней мере, в конце августа масса тела у взрослых и старых особей продолжает увеличиваться примерно с такой же скоростью, как и у молодняка. Вполне вероятно, что это увеличение массы приходится на запасы жира, накапливаемые перед зимовкой. Сеголетки, вылупляющиеся из яиц в июле-августе, к концу августа успевают дорасти от 23-25 до 28-41 мм. Окраска подхвостья изменяется с возрастом: желтое подхвостье в основном имеют перезимовавшие особи в возрасте до двух лет, сеголетки и старые особи (старше двух лет) обоих полов имеют белые подхвостья. Время нахождения на поверхности (без учета возможного дневного отдыха в норах) изменялось от 7 ч 45 мин до 9 ч 40 мин (в среднем 8 ч 26 мин, n = 6) и слабо коррелировало со скоростью прироста массы тела (к = 0,3).

Ключевые слова: круглоголовка-вертихвостка, Phrynocephalus guttatus guttatus, скорость роста, масса, окраска подхвостья.

Abstract

I.L. Okshteyn, A.A. Korneeva, A.V. Mendelevich, L.N. Vasil'eva A.V. Sadovskaya, P.A. Galkina

Growth rate of phrynocephalus guttatus guttatus in the Astrakhan region

Background. Growth of different age groups of Ph. guttatus was studied, measurements of fast growth rate of body length and mass for marked-recaptured individuals were conducted within the last ten days of August for the first time.

Materials and methods. During 2010-2018, growth of labeled Ph. guttatus was studied on a permanent site (1,2 hectares area), temporary marking with a marker and lifelong marking by removing the last finger phalanges according to the classical procedure was used.

Results and conclusions. The dependences of the trunk length and the total body length on the mass were obtained. Rapid growth occurs almost only from the end of April to mid-June and at the end of August and the beginning of September, when animals grow so fast that the absence of growth may be considered for the rest of the time for mature individuals. At least in late August, body weight in adults and aged increases at about the same speed as in young animals. It can be assumed that this increase in weight occurs in the fat accumulation before wintering. Yearlings, hatching from eggs in July-August, by the end of August have time to grow from 23-25 to 28-34 mm. The undertail coloring changes with age: overwintering individuals are mostly under the age of 2 years, overyearlings and old individuals (older than 2 years old) of both sexes have white undertails. The time spent on the surface (without taking into account the possible daily rest in the holes) varied from 7 h 45 min to 9 h 40 min (average 8 h 26 min, n = 6) and weakly correlated with the rate of weight gain (k = 0,3).

Keywords: Phrynocephalusguttatusguttatus, growth rate, mass, undertail color.

Основная часть

Рост и возраст круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus guttatus) из популяции, обитающей в полупустынях Астраханской области, в последние годы интенсивно изучается [1-4]. Г.В. Полыновой с соавторами выделено от 10 до 13 половозрастных групп в зависимости от сезона и состояния популяции, причем является фактом высокая повторяемость длины тела особей этих групп из года в год. Нами также получены материалы по термобиологии представителей этой же популяции [5]. Тем не менее скорость роста этих ящериц во всех упомянутых материалах обсуждалась на интервалах времени порядка полугода, поэтому данные измерений длины тела, полученные, например, в июне и в августе, условно объединялись (см. например [6]). В настоящей работе временная динамика роста Ph. guttatus изучена более подробно.

Материалы и методы исследования

Работа проводилась в окрестностях пос. Досанг Астраханской области на постоянном полигоне - участке полузакрепленного песка площадью 1,2 га. Полигон был разбит на сеть равносторонних треугольников со стороной 15 м, вершины на местности обозначены пронумерованными вешками, каждая вешка из года в год располагалась на одном и том же месте со смещением до 0,5-0,7 м. Изучение активности ящериц производилось как с помощью маршрутных учетов (2-3 исследователя, независимо друг от друга двигаясь вдоль рядов вешек, последовательно обходили весь полигон, отмечая на плане всех встреченных ящериц), так и методом «осторожного преследования» [7]. В последнем случае в ходе индивидуального слежения отмечались траектория перемещения ящерицы, количество и размер съеденной пищи, контакты с другими круглоголовками, общие формы поведения, использование нор и т.п.

Работа проходила в течение девяти полевых сезонов, захватив некоторые весенние (апрель, май) и летне-осенние (июнь, август, сентябрь) месяцы 20102018 гг. Основная часть представленных здесь данных собрана 20-31 августа 2018 г., ранее полученные данные используются в основном для сравнения.

На площадках за время работы были отловлены, промерены и помечены все встреченные круглоголовки-вертихвостки общим числом 281. У пойманных животных измеряли длину туловища (Ь тела) от кончика морды до ануса и общую длину тела от кончика морды до кончика хвоста с точностью до 1 мм, у половозрелых ящериц определяли пол. В августе 2018 г. все животные также взвешивались с точностью до 0,01 г.

Для удобства наблюдений всех животных метили индивидуальным номером. Номер наносился на спину перманентным маркером либо нитрокраской [8, 9] и хорошо сохранялся в течение одного периода полевых наблюдений.

Для многолетних исследований было проведено пожизненное мечение путем отрезания 1-2 фаланг пальцев по классической схеме [9]. На задних конечностях отмечали единицы, а на передних десятки и сотни. В последнем случае у животного отрезали комбинацию из трех пальцев: двух на передних и одного на задних конечностях. Отрезанные фаланги не использовались для скелетохронологического изучения по техническим причинам, несмотря на признанную информативность этого метода (см., например, [10]). По нашим наблюдениям, метки заметно не сказывались на жизнеспособности животных.

Результаты и обсуждение

В августе 2018 г. длина туловища круглоголовок (далее - Ь тела) колебалась от 28 до 53 мм, общая длина тела - от 65 до 116 мм, масса от 0,65 до 4,84 г. (рис. 1).

Рис. 1. PH. guttatus 20-31.08.2018: зависимость общей длины тела (незакрашенные точки) и длины туловища (Ь тела, закрашенные точки) (в мм) от массы тела (в г)

Окраска нижней стороны основания хвоста (подхвостья) изменялась более сложно (рис. 2): наиболее яркий цвет подхвостья был обнаружен у особей с длиной туловища 41-50 мм, самые мелкие и самые крупные особи имели белое подхвостье. Согласно уже опубликованным материалам [1, 3], нужно заключить, что желтое подхвостье в основном имели перезимовавшие особи в возрасте до двух лет, сеголетки и старые особи (старше двух лет) обоих полов имели белые подхвостья.

В течение 20-31 августа удалось пронаблюдать рост молодых особей: разница между измерениями одних и тех же ящериц в начале и в конце этого срока составила до 9 мм и до 0,7 г (табл. 1, рис. 3 и 4).

Рис. 2. PH. ^ийаЫя: окраска подхвостья в зависимости от длины тела (а - 20-31.08.2018, б - 02-09.05.2015-2017). По вертикальной оси отложена интенсивность окраски подхвостья, оцененная в баллах от 1 (белое) до 4 (ярко-желтое) PH. guttatus: средние скорости прироста массы, длины туловища и полной длины тела за период 20-31.08.2018

Таблица 1

Рис. 3. PH. ^ПаШ 20-31.08.2018: скорость роста (в мм/сут) длины тела (незакрашенные точки) и длины туловища (закрашенные точки) в зависимости от массы тела (в г). Коэффициенты корреляции равны соответственно -0,82 и -0,88

0,00 2,00 4,00 6,00

Рис. 4. PH. ^ПаШ 20-31.08.2018: скорость роста массы тела (в г/сут) в зависимости от массы тела (в г). Коэффициент корреляции равен 0,30

Таблица 2. Рост меченых особей с указанием даты измерений при отловах

Сравнение рис. 3 и 4 показывает, что скорость роста длины тела ящериц с возрастом существенно замедляется (это известный факт - см. [11]). При этом масса тела у взрослых и старых особей продолжает увеличиваться примерно с такой же скоростью, как и у молодняка. Можно предположить, что это увеличение массы приходится на запасы жира, накапливаемые перед зимовкой. Объединив эти измерения с нашими старыми данными 2010-2017 гг., удалось существенно дополнить представления о скорости роста PH. guttatus (табл. 2 и 3).

Таблица 3. Скорость роста туловища PH. guttatus в различные сезоны года

Примечание. Курсивом выделены значения, рассчитанные на основе не вошедших данных из табл. 2 о средних скоростях роста меченых особей за более длительные периоды времени, и интерполяции внутри интервалов 04.05-12.06 и 20-31.08

Из табл. 2-3 видно, что рост происходит практически только с конца апреля до середины июня и в конце августа - начале сентября. Причем продолжительность последнего периода роста не может существенно превышать 10-20 дней. Другими словами, выяснилось, что в указанные периоды ящерицы растут настолько быстро, что можно считать доказанным практическое отсутствие роста во все остальное время. Последнее, видимо, связано как с объективно менее благоприятными условиями для фуражировки (из-за жары либо холода уменьшается время полной активности (термостабилизирующего поведения (ТСП) и поведенческого охлаждения (ПО, синоним - добровольный перегрев, см. [12]) в течение суток), так и с тем, что молодые особи за любой из двух указанных интервалов быстро дорастают до размера замедления роста. Исключением, соответственно, оказывается молодняк, вылупляющийся из яиц в июле-августе: к концу августа он успевает дорасти от 23-25 (см. [3]) до 27-41 мм. Наличие периода быстрого роста круглоголовок в последней декаде августа означает быстрое изменение в этот период наблюдаемой размерной структуры популяции, поэтому проводимые осенью морфометрические замеры необходимо датировать относительно этого периода (так как в разные годы конкретные даты осеннего периода быстрого роста могут отличаться, в каждом случае важно знать, проведены замеры до него или после). Весенний период быстрого роста в настоящий момент явно нуждается в дополнительном изучении: дата 12.06 даже в качестве ориентировочной является в климатическом отношении произвольной, вероятнее всего этот период у PH. guttatus заканчивается раньше.

Сравнение этих данных с демографическими кривыми (рис. 5) показывает, что размерные группы, имеющие к 20 августа Ь тела до 39-41 мм, являются сеголетками, вылупившимися из яиц в течение лета. Например, молодая особь, вылупившаяся из яйца перед самой зимовкой и перезимовавшая, имевшая 20 апреля Ь тела 25 мм, достигнет к 4 мая 28 мм (при средней скорости роста 0,2 мм/сут), далее к 12 июня - 37 мм (0,23 мм/сут) и к 20 августа - 40 мм (0,045 мм/сут), т.е., видимо, нужно считать 40 мм в конце августа минимальным размером для перезимовавших особей. Тогда наиболее крупные сеголетки, вышедшие из яиц в середине июля с Ь тела 25 мм, росли в течение 15 июля - 20 августа со средней скоростью 0,42 мм/сут, что вполне реально. Причем отчетливо видны три возрастные группы этих сеголетков (27-30, 32-36 и 38-41 мм, вероятная дата массового вылупления средней группы около 1 августа). Это согласуется с данными курсовой работы В.Н. Москаленко (Москаленко В.Н. Структура социальных взаимодействий и территориальные отношения круглоголовки-вертихвостки РЬгупоеерЬа1ш guttatus: курсовая работа. - Москва: МГУ, 2009. - С. 1-37): в 2008 г. новорожденные особи появились на поверхности с 19 июля, массово - с 1 августа. Далее они перезимовывают и различимы в демографической структуре популяции в апреле-мае (см. графики за 2011 и 2015 г.). Отсутствие двух младших возрастных групп весной 2016 и 2017 г. можно объяснить либо гибелью кладок летом в 2015 и 2016 г., либо гибелью молодняка, например, во время зимовки. С учетом данных [2] можно сделать вывод, что, по крайней мере, в 2016 г. произошла гибель кладок, так как осенью 2016 г. авторы констатируют отсутствие в популяции неполовозрелых особей. Если так, то ранние кладки имеют серьезное преимущество по выживаемости перед более поздними.

Рис. 5. Демографические кривые для популяции круглоголовок в мае 2011 г., 2015-2017 гг. (верхний график) и в августе 2011 и 2018 г. (нижний график)

круглоголовка яйцо вертихвостка сеголетка

Рис. 6. PH. ^иПаЫя 20-31.08.2018: типичные температуры среды и общие формы поведения. Графики вверху - температуры среды: 1 - воздух на высоте 30 см; 2 - воздух на высоте 1 см; 3 - грунт на солнцепеке; 4 - грунт на глубине 2 см; 5 - грунт в густой тени. Ниже - общие формы поведения по В.А. Черлину [12]: УН - утреннее нагревание; ТСП - термостабилизирующее поведение; ПО - поведенческое охлаждение; О - остывание. Внизу - время выхода из нор на поверхность и ухода в норы вечером

Активность Ph. guttatus в конце августа оказалась вполне похожей на таковую в мае (подробнее см. [5]). Наблюдались все общие формы поведения, при тех же температурах среды (рис. 6). Норы использовались многократно, при этом каждая ящерица использовала 2-3 норы, без какой-либо определенной закономерности. Время нахождения на поверхности (без учета возможного дневного отдыха в норах) изменялось от 7 ч 45 мин до 9 ч 40 мин (в среднем 8 ч 26 мин, n = 6) и слабо коррелировало со скоростью прироста массы тела (k = 0,3). Растянутый по времени уход в норы означает, что время нахождения на поверхности ограничено не невозможностью продолжать полную активность (ПО либо ТСП), а чем-то иным. Например, ящерицы могут уходить в норы по достижении насыщения пищей (это согласуется с проведенными И.Ю. Барсуковым (персональное сообщение) опытами по кормлению сетчатых ящурок Eremias gram-mica. Накормленные досыта ящурки уходили в норы в середине дня заметно раньше обычного и оставались там до утра следующего дня, контрольные (некормленые) особи уходили в норы на дневной отдых в середине дня позже и выходили из них во второй половине дня).

Благодарности. Благодарим Л. Ячменёву, К. Соболеву, А. Митеву, А. Бакумову, Д. Молчанову, Д. Акимову, А. Терентьева, О. Левина, И. Щербинина, О. Полевую, В.И. Гулимову, С. Филатова, А. Герасимову, С. Рыжикову, Е. Киселёву, А. Морозова, Д. Чеснокову, М. Драбкина, Т. Гашеву, В. Фёдорову, Л. Буфееву, Е. Ленькову, М. Завалова, А. Раевскую, М. Турову, М. Мухину, В. Рудого, Г. Волкова, С. Минееву, Е. Моржину, А. Кузнецову, Д. Боровую, И. Пилипенко, И. Кузнецову, Е. Сутырина, Н. Евтушенко, А. Банина, Н. Сергееву за неоценимую помощь в проведении настоящего исследования.

Библиографический список

1. Полынова, Г.В. Материалы по демографической структуре популяции круглоголовки-вертихвостки в районе поселка Досанг Астраханской области /Г.В. Полынова, А.В. Бажинова // Актуальные проблемы экологии и природопользования. - Москва: Изд-во РУДН, 2011. - С. 156-161.

2. Полынова, Г.В. Сезонные изменения половозрастной структуры популяции круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel.) / Г.В. Полынова, С.С. Мишустин // Вестник Российского университета дружбы народов. Сер.: Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2017. - Т. 25, №3. - С. 431-441.

3. Полынова, Г.В. Материалы по росту меченных круглоголовок-вертихвосток (Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel.) как ключ к выделению половозрастных групп в популяции / Г.В. Полынова, А.В. Бажинова, И.Л. Окштейн // Вопросы герпетологии: материалы V съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. - Минск, 2012. - С. 252-256.

4. Полынова, Г.В. Динамика половозрастной структуры популяции круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel.) в песчаных полупустынях Астраханской области / Г.В. Полынова, А.В. Бажинова, О.Е. Полынова // Вестник Российского университета дружбы народов. Сер.: Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2014. - №4. - С. 11-24.

5. Окштейн, И.Л. Термобиология круглоголовки-вертихвостки Phrynocephalus guttatus (Gmelin, 1789) в Астраханской области / И.Л. Окштейн // Вестник Санкт - Петербургского университета. Сер. 3, Биология. - 2016. - Вып. 3. - С. 106-111.

6. Полынова, Г.В. Особенности роста круглоголовок-вертихвосток (Phrynocephalus guttatus guttatus) / Г.В. Полынова, А.В. Бажинова, И.Л. Окштейн // Актуальные проблемы экологии и природопользования. - 2012. - Вып. 14, ч. 1. - С. 210-217.

7. Бадмаева, В.И. Возрастной состав популяции калмыцкой круглоголовки - вертихвостки / В.И. Бадмаева, В. Мушаев // Вопросы герпетологии. - 1989. - С. 19.

8. Mayhew, W.W. Biology of the granite spring lizard, Sceloporus orcutti / W.W. Mayhew // Amer. Midi. Nat. - 1963. - Vol. 69, №2. - P. 310-327.

9. Tinkle, D.W. Relative movements of lizards in natural populations as determined from receptive radii / D.W. Tinkle, D.W. Woodward // Ecology. - 1967. - Vol. 48, №1. - P. 166-168.

10. Smirina, E.M. On the longevity, growth and reproductive characteristics of Lichtenstein's Toadhead Agama, Phrynocephalus interscapularis Lichtenstein, 1856 (Aga - midae, Sauna) / E.M. Smirina, N.B. Ananjeva // Amphibia-Reptilia. - 2017. - Vol. 38, №1. - P. 31-39.

11. Сергеев, А.М. Материалы по постэмбриональному росту рептилий / А.М. Сергеев // Зоологический журнал. - 1939. - Т. 28, №5. - С. 888-903.

12. Черлин, В.А. Термобиология рептилий. Общие сведения и методы исследований (руководство) / В.А. Черлин. - Санкт-Петербург: Русско-Балтийский информационный центр «БЛИЦ», 2010. - 124 с.

References

1. Polynova G.V., Bazhinova A.V. Aktual'nye problemy ekologii i prirodopol'zovaniya [Actual problems of ecology and nature management]. Moscow: Izd-vo RUDN, 2011, pp. 156-161. [In Russian]

2. Polynova G.V., Mishustin S.S. Vestnik Rossiyskogo universiteta druzhby narodov. Ser.: Ekologiya i bezopasnost' zhiznedeyatel'nosti [Bulletin of Peoples' Friendship University of Russia. Series: Ecology and life safety]. 2017, vol. 25, no. 3, pp. 431-441. [In Russian]

3. Polynova G.V., Bazhinova A.V., Okshteyn I.L. Voprosy gerpetologii: materialy Vs "ezda Gerpetologicheskogo obshchestva im. A.M. Nikol'skogo [Herpetology issues: proceedings of the V congress of the Herpetological society named after A.M. Nikolskiy]. Minsk, 2012, pp. 252-256. [In Russian]

4. Polynova G.V., Bazhinova A.V., Polynova O.E. Vestnik Rossiyskogo universiteta druzhby narodov. Ser.: Ekologiya i bezopasnost' zhiznedeyatel'nosti [Bulletin of Peoples' Friendship University of Russia. Series: Ecology and life safety]. 2014, no. 4, pp. 11-24. [In Russian]

5. Okshteyn I.L. Vestnik Sankt-Peterburgskogo universiteta. Ser. 3, Biologiya [Bulletin of Saint-Petersburg University. Series 3, Biology]. 2016, iss. 3, pp. 106-111. [In Russian]

6. Polynova G.V., Bazhinova A.V., Okshteyn I.L. Aktual'nye problemy ekologii i priro - dopol'zovaniya [Actual problems of ecology and nature management]. 2012, iss. 14, part 1, pp. 210-217. [In Russian]

7. Badmaeva V.I., Mushaev V. Voprosy gerpetologii [Herpetology issues]. 1989, p. 19. [In Russian]

8. Mayhew W.W. Amer. Midi. Nat. 1963, vol. 69, no. 2, pp. 310-327.

9. Tinkle D.W., Woodward D.W. Ecology. 1967, vol. 48, no. 1, pp. 166-168.

10. Smirina E.M., Ananjeva N.B. Amphibia-Reptilia. 2017, vol. 38, no. 1, pp. 31-39.

11. Sergeev A.M. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological journal]. 1939, vol. 28, no. 5, pp. 888-903. [In Russian]

12. Cherlin V.A. Termobiologiya reptiliy. Obshchie svedeniya i metody issledovaniy (ruko - vodstvo) [Thermobiology of reptiles. General information and research methods (guidance)]. Saint-Petersburg: Russko-Baltiyskiy informatsionnyy tsentr «BLITs», 2010, 124 p. [In Russian]

Размещено на Allbest.ru