Наружная и внутренняя температуры тела обыкновенной гадюки

Как и у других животных, разные части тела обыкновенной гадюки имеют разную текущую температуру [1]. Это обстоятельство существенно затрудняет оценку физиологических параметров терморегуляции данного вида и других гелиотермных рептилий. В отличие от гомойотермных животных у гадюки нет единой и единственной внутренней температуры тела, которая выполняла бы роль датчика уровня нагрева для оценки «штатного параметра» и включала бы ту или иную терморегуляторную физиологическую или этологическую функции [2]. Например, у человека таким статистическим физиологическим параметром является температура кровяного потока, проходящего через гипоталамус на уровне 37 °С. Иная морфологическая конституция и тип температурного гомеостаза рептилий заставляют иметь разного рода динамические физиологические константы, обслуживающие терморегуляторное поведение.

Исключая период акклимации к условиям жизни в вольере и послеоперационный период (3 дня), всего в нашем расположении есть данные за 19 дней наблюдений. В это время была в основном пасмурная погода, но было несколько дней переменной облачности и два дня ясной погоды, один из которых - ветреный. Полученные нами данные по температуре тела хорошо соответствуют уже описанным [3, 4]: быстрый рост температуры до 30-34 °С утром, варьирование днем и плавный спад в вечернее время. Правда, в отличие от условий Камского Предуралья и Франции, весной в Карелии уровень ночных температур ниже, а продолжительность периода баскинга меньше. В целом наибольшие отличия значений температуры покровов от температуры внутренней среды гадюки составили от 6,8 до - 4,6 °С, в среднем - 1,3 °С.

Рассмотрим температуры в отдельные периоды суточной активности гадюки (рис. 2). В ночное время различия отсутствуют - нет источника тепла, кроме теплоты укрытия. В утреннее время после восхода солнца происходит быстрый нагрев, при котором разница между внутренней и наружной температурой тела достигает 3 °С - тепло с нагретой поверхности быстро «перекачивается» внутрь тела (термин «перекачивается вполне уместен, поскольку важным агентом перераспределения тепла в организме рептилий является кровь). Если при этом облако закрывает солнце, то скорость нагревания поверхностных слоев тела падает, и температура внутренних слоев становится выше наружной.

Рис. 2. Суточная динамика наружной и внутренней температуры обыкновенной гадюки

При этих перепадах существенно меняется и форма тела: резкий взлет температур характерен для уплощенного тела. Достижение температуры уровня 30 °С ведет к изменению формы тела - змея округляется, снижая площадь наружной поверхности почти вдвое.

В вечернее время наблюдается столь же известный феномен - постоянное снижение температуры тела по мере снижения уровня инсоляции. При вечернем остывании температура поверхности всегда ниже температуры полости. Очевидно, что смена позы и вазомоторная регуляция являются механизмами удержания тепла.

Эту феноменологию вполне удовлетворительно описывает первая модель терморегуляции гадюки [5], в которой ключевым терморегуляторным параметром служит максимальная добровольная температура. Превышение этого порога включает поведенческие терморегуляторные реакции, обеспечивающие нагревание тела под лучами солнца или в серии легких укрытий.

Однако наши новые данные показали, что динамика температуры тела гадюки в дневное время носит гораздо более сложный характер.

Важно отметить, что гадюки осуществляли терморегуляцию без использования каких-либо укрытий, не наблюдалось и полипноэ, хотя время от времени меняли как позу, так и характер подвижности. Температура тела гадюки в ясный весенний безветренный день не превышает 37 °С и не снижается ниже уровня 30 °С. Это разительно отличается от динамики температуры субстрата, температура которого при нагревании плавно возрастает до полудня, затем непрерывно падает.

Дневная динамика температуры тела выглядит случайным процессом, лишенным закономерности, и не может быть описана предложенной моделью.

Анализ видеоматериалов явно показал, что в арсенале терморегуляторных механизмов остаются следующие: а) изменение формы тела, б) изменение расположения отдельных колец тела, в) вазомоторная регуляция, г) перемещение тела на другой тип субстрата, д) перемещение тела в иное окружение внешних объектов (складок микрорельефа). При этом «основной задачей» гадюки оказывается снижение температуры тела, растущей от солнечного потока тепла. Это возможно, когда змея:

- округляет тело, уменьшая площадь восприятия теплового излучения;

- отползает от камней, от которых исходит дополнительное и отраженное излучение;

- сворачивается легкой спиралью, пряча часть колец под своим телом или под телом других змей;

- переползает на прохладный субстрат или ползает по нему.

Вопрос, который мы хотим решить, состоит в том, является ли разность между наружной и внутренней температурой тела фактором, запускающим терморегуляторные реакции вблизи от максимальной добровольной температуры. Ранее было показано, что этот перепад запускает поведение смены позы при остывании [6]. Существенен ли он при других формах баскинга?

Для решения этого вопроса нужно иметь в виду, что логгер на спинной поверхности может очень быстро реагировать на смену температуры тела, тогда как «медлительная змея» гадюка реагирует на температурные условия не столь реактивно.

Инерционность поведения гадюки обеспечивается тем, что она остается «нечувствительной» к широкому диапазону температур и реагирует только при существенном отклонении от «хороших условий». Биологически это значит, что температура тела внутри и снаружи может варьировать в огромных пределах, не вызывая реакции змеи. Математически это означает, что нет смысла сравнивать каждую пару значений наружной и внутренней температуры и выискивать корреляции между ними. Очевидно, что нужно учитывать смену трендов этих температур, рассчитанных по серии смежных значений. Можно полагать, что на начало перегрева укажет более высокая скорость повышения температуры верхних слоев, это вызовет реакцию змеи, направленную на удаление избыточного тепла. Если ее тактика окажется успешной (например, ползанье по прохладному субстрату), то температура внутренних слоев начнет падать и повлияет на температуру спинной поверхности змеи.

Какой же промежуток времени надо брать для оценки трендов изменения температур, если актуально падение температуры на 5 °С? Поскольку скорость остывания составляет 0,5-1 °С в минуту [3, 6], можно взять временной интервал длительностью 6 и 10 мин. Такие тренды были рассчитаны для разных погодных ситуаций мая.

Во время облачной безветренной погоды тело змеи нагревается за счет рассеянной солнечной радиации. Нагревание это происходит равномерно во внутренних и наружных слоях тела (рис. 3,а).

Рис. 3. Соотношение между значениями наружной (1) и внутренней (2) температуры тела гадюки при разных условиях среды: а - нагревание под лучами солнца; б - соотношение температур в ветреную солнечную погоду; в - остывание в тени облака; г - ночное равенство температур; д - динамика при переменной облачности

В солнечный ветреный день покровы змеи нагреваются лучами солнца, но в то же время порывы ветра приводят к быстрому охлаждению, поэтому наружная температура повышается, а внутренняя не изменяется (рис. 3,б).

Остывание под облаком характеризуется синхронным снижением температуры внутренних и наружных покровов (рис. 3,в).

В часы, когда основного источника тепла - солнца - нет, температура наружных и внутренних слоев тела гадюки одинакова (рис. 3,г). Пасмурным днем при низких температурах тела обыкновенной гадюки различия между наружной и внутренней температурами почти отсутствуют.

Интересная ситуация складывается при переменной облачности. Температура тела змеи претерпевает частые изменения - при нагревании тела от солнца температура наружных покровов возрастает. В результате вазомоторной регуляции тепло переносится к внутренностям и наружная температура также увеличивается. Из-за наплывшего облака наружная температура снижается, а внутренние слои еще остаются более прогретыми и температура имеет тенденцию роста, но затем также снижается (рис. 3,д).

Теперь можно подробнее рассмотреть отдельный терморегуляторный акт вблизи от максимальной добровольной температуры тела. Этот акт состоит в смене расположения змеи, например, ее переползании на более прохладный или теплый субстрат. Рассмотрим температуру тела обыкновенной гадюки в момент, предшествующий перемещению змеи с одного места на другое (рис. 4). Здесь нужно определить, во-первых, что именно ищет гадюка - более прохладные или более теплые условия среды? Во-вторых, что явилось стимулом для начала ее движений?

Рис. 4. Температуры тела гадюки, зафиксированные после изменения поведения во время нагревания

Рассмотрим частный случай (рис. 5). В 10 ч утра температура внутренних и наружных слоев достигла значений 34 и 36 °С, что стимулировало змею к движению. На это указывает и высокая скорость нагревания покровов. Перемещение на новый более прохладный субстрат (15 °С) вызвало падение внутренней температуры (33,3 °С), однако наружная сторона продолжала немного нагреваться (до 36,4 °С). Разность между датчиками составила 2,9 °С. В течение 10 мин змея ползала по прохладному субстрату. В это время за счет общего охлаждения особи наружная и внутренняя температуры упали до уровня 31,5 и 34,8 °С (разность равна 2,3 °С). После этого змея остановилась и продолжила нагревание, но в более умеренном диапазоне температур. Таким образом, если рассматривать стимулом для описанной поведенческой реакции критическую разность в 2 °С, тогда останется непонятным, почему змея прекратила движение при разности 2,3 °С?

Рис. 5. Соотношение между наружной и внутренней температурами (Т) тела гадюки в дневные часы (10-21 ч) в моменты смены позы при остывании

На диаграмме представлены (уже очень высокие) значения наружной и внутренней температуры гадюки, зафиксированные перед тем, как она поползла в поисках более благоприятных термальных условий.

Одна из интересных проблем терморегуляции рептилий состоит в том, какая из характеристик температуры тела контролируется регуляторной системой и запускает терморегуляторные акты? Для гомойотермных животных важнейшей переменной является внутренняя температура, на которую реагирует гипоталамус, запуская терморегуляторные реакции [7]. Аналогичный механизм предполагается и для рептилий, однако теория поведенческой терморегуляции рептилий до сих пор еще не оформлена [8]. Это оставляет место для оценки роли внешней и внутренней температуры тела в реакциях терморегуляции рептилий.

В соответствии с теорией физиологической регуляции акт поведенческой терморегуляции рептилий должен запускаться в тот момент, когда какая-либо температурная характеристика тела превысит (генетически) заданный порог [5]. При замерах с помощью дистанционного и контактного термометров было определено, что при остывании гадюка контролирует разность между наружной и внутренней температурой тела [6]. Отклонение более чем на 1,4 °С стимулирует смену позы на более компактную, снижающую теплопотери. Современные данные (п = 45) показывают сходную картину (см. рис. 5). Если для периодов остывания гадюки подобрать пары значений температуры, характеризующих моменты смены позы, то точки выстраиваются в более или менее ровный ряд (г = 0,97). В среднем в момент смены позы наружная температура больше внутренней на 1,3 °С, что хорошо совпадает с ранее вычисленным порогом (1,4 °С).

Второй вопрос состоит в том, является ли разность температур между «слоями» тела показанием к смене формы терморегуляторного поведения при нагревании, например, для ухода гадюки из зоны перегрева. Для этого мы подобрали случаи, когда гадюка грелась неподвижно, и когда она перемещалась. Для этих двух выборок нашли разность между наружной и внутренней температурой тела и построили для них распределения (рис. 6). При сохранении симметрии распределения очевидно не смещены относительно друг друга. И хотя средние (0,8 против 1,1 °С) значимо различаются (р = 0,016), но на фоне высокой изменчивости ( = 1,5) и отсутствия корреляции (г = -0,1) о связи между поведением избегания перегрева и разности температур между слоями тела говорить не приходится.

Рис. 6. Распределение разницы между наружной и внутренней температурой тела гадюки в дневные часы (10-16 ч) в моменты ее неподвижного прогревания (1) и во время перемещений (2)

Заключение

2. При нагревании под лучами солнца разность между температурой покровов и температурой внутренностей достигает 6,8 °С.

3. При остывании в тени облаков или вечером покровы могут быть холоднее внутренностей на 4,5 °С.

4. При остывании разница между температурой поверхности и внутренностей, равная 1,3 °С, стимулирует гадюку сменить позу на более компактную, уменьшающую теплопотери с поверхности тела.

5. При нагревании разница между температурой поверхности и внутренностей не является стимулом к смене форм терморегуляторного поведения.

Библиографический список

1. Литвинов, Н. А. Непрерывная регистрация температуры тела обыкновенной гадюки летом / Н. А Литвинов, Н. А. Четанов // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. - Т. 16, № 5. - С. 430-435.

2. Коросов, А. В. Экология обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) на Севере (факты и модели) / А. В. Коросов. - Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2010. - 264 с.

3. Литвинов, Н. А. Термобиология обыкновенной гадюки (Vipera berus, Reptilia, Serpentes) в Волжском бассейне / Н. А Литвинов, С. В. Ганщук // Известия Самарского научного центра РАН. - 2009. - Т. 11, № 1. - С. 89-95.

4. Saint Girons, H. Thermorйgulation comparйe des vipиres d'Europe. Etude biotйlйmйtrique / H. Saint Girons // Terre et Vie. - 1978. - T. 32, № 3. - P. 417-440.

5. Коросов, А. В. Простая модель баскинга обыкновенной (Vipera berus L.) / А. В. Коросов // Современная герпетология. - 2008. - Т. 8, № 2. - С. 118-136.

6. Коросов, А. В. Нагревание и остывание живой крупной гадюки Vipera berus (Linnaeus, 1758) / А. В. Коросов // Актуальные проблемы герпетологии и токсино- логии. - 2006. - № 9. - С. 88-108.

7. Черлин, В. А. Термобиология рептилий. Общая концепция / В. А. Черлин. - Санкт-Петербург : Русско-Балтийский информационный центр «БЛИЦ», 2012. - 362 с.

8. Проссер, Л. Сравнительная физиология животных : в 3 т. Т. 2 / Л. Проссер. - Москва : Мир, 1977. - 572 с.

Размещено на Allbest.ru