Репродуктивный потенциал тритона карелина, trituruskarelinii (amphibia, caudata, salamandridae) из дагестанской популяции в лабораторных условиях

Размещено на http://www.allbest.ru/

Репродуктивный потенциал тритона карелина, trituruskarelinii (amphibia, caudata, salamandridae) из дагестанской популяции в лабораторных условиях

А.А. Кидов, Е. А. Шиманская, Е. А. Кидова, А. В. Трофимец, А. Д. Аскендеров

Аннотация

Актуальность и цели. Тритон Карелина, Trituruskarelinii (Strauch, 1870) - сокращающийся в численности вид, занесенный в Красную книгу Российской Федерации. В Дагестане находится северо-восточная периферия ареала. В настоящее время разрабатываются методы размножения тритона Карелина дагестанской популяции в искусственных условиях. Цель работы - характеристика репродуктивного потенциала тритона Карелина дагестанской популяции, включая учет получаемых от каждой самки яиц, предличинок и личинок.

Материалы и методы. В 2017 г. в Табасаранском районе Дагестана были отловлены 10 пар тритонов Карелина, от которых в 2018 г. с помощью гормональной стимуляции было получено первое потомство. В 2019 г. инъекции гормонов не использовали, а потомство от тритонов получали естественным способом. Полученные яйца и предличинок выдерживали поодиночке в стеклянных емкостях со 100 мл воды. Личинки после начала экзогенного питания выращивали в контейнерах с 40 л воды при начальной плотности 1 особь на литр. Яйца после откладки, предличинок, личинок и метаморфов измеряли по стандартным методикам. Выявляли длительность инкубации и личиночной стадии, а также выживаемость.

Результаты. Из десяти пар тритонов к откладке яиц приступили девять. Первые яйца обнаруживали у разных самок в период с 28 февраля по 28 марта. Самки откладывали яйца в течение 14-108 сут от первого до последнего отмеченного случая икрометания. Плодовитость самок за весь сезон составляла 7-615 яиц. Последние случаи откладки яиц у разных самок отмечались с 11 мая по 16 июня. Длина отложенных яиц составила 3,6-6,1 мм, ширина - 2,0-5,1 мм. Из девяти размножавшихся самок только для семи было отмечено развитие эмбрионов. От откладки яиц до выхода предличинок проходило 7-17 сут, от выхода до начала экзогенного питания - 2-8 сут. Общая длительность эмбриогенеза составляла 11-23 сут. От каждой самки было получено от 1-97 предличинок и 1-93 питающихся личинок. Выход предличинок из яиц в разных кладках - 5,0-18,8 %. От выклева до начала экзогенного питания доживало 66,7-100,0 %. Общая длина (TL)предличинки при выходе из яйца равнялась 7,4-13,0 мм, а личинки при начале внешнего питания - 7,6-15,7 мм. Длительность развития до метаморфоза от начала внешнего питания составила 98-175 сут, от выклева из яйца - 100-180 сут, от откладки яйца - 116-195 сут. Метаморфоз прошли 224 молодых тритона из потомства семи пар. Таким образом, выживаемость от всех отложенных семью самками яиц до метаморфоза составила 12,2 %, от вышедших из яиц предличинок - 79,7 %, от начала экзогенного питания - 85,2 %. Молодые тритоны после метаморфоза имели длину тела (L) 39,6-56,5 мм, длину хвоста - 21,1-33,4 мм, а массу - 0,46-1,29 г.

Выводы. Не все самки тритона Карелина в лабораторных условиях размножаются каждый год. У некоторых самок не развиваются яйца в кладках. В неволе происходит увеличение плодовитости самок и удлиняется репродуктивный сезон. Из-за высокой эмбриональной смертности от одной самки удавалось получить только от 1 до 97 предличинок. С момента выхода из яйца до метаморфоза молодые тритоны имеют очень высокую выживаемость. Основной причиной смертности у личинок является каннибализм. тритон карелин личинка репродуктивный

Ключевые слова: тритон Карелина, Triturus karelinii,лабораторное разведение, репродуктивная биология, выживаемость, Дагестан, зоокультура.

A. A. Kidov, E. A. Shimanskaya, E. A. Kidova, A. V. Trofmets, A. D. Askenderov

REPRODUCTIVE POTENTIAL OF THE KARELIN'S NEWT, TRITURUS KARELINII (AMPHIBIA, CAUDATA, SALAMANDRIDAE) FROM DAGESTAN POPULATION IN LABORATORY CONDITIONS

Abstract

Background. The Karelin's newt, Trituruskarelinii (Strauch, 1870) - a declining species listed in the Red Data Book of Russian Federation. The North-Eastern periphery of the area is located in Dagestan. Currently, methods are being developed for captive breeding of the Karelin's newt from the Dagestan population. The purpose of the work: to characterize the reproductive potential of the Karelin's newt from Dagestan population, including numbers of eggs, pre-larvae and larvae obtained from each female.

Materials and methods. In 2017, 10 pairs of the Karelin's newt were captured in the Tabasaran district of Dagestan, from which the first offspring were obtained in 2018 using hormonal stimulation. In 2019, hormone injections were not used, and offspring from newts were obtained with natural spawning. The resulting eggs and pre-larvae were kept separately in glass containers with 100 ml of water. Larvae after the start of exogenous feeding were grown in containers with 40 liters of water at an initial density of 1 individual per liter. Eggs after laying, pre-larvae, larvae and metamorphs were measured using standard methods. The duration of incubation and larval stage, as well as the survival rate were revealed.

Results. Out of ten pairs of newts, eggs were obtained from nine pairs. The first eggs were found in different females between February 28 and March 28. Females oviposited for 14-108 days. The fertility of females for the entire season was 7-615 eggs. The last cases of egg laying in different females were recorded from May 11 to June 16. The length of the eggs was 3,6-6,1 mm, and the width was 2,0-5,1 mm. From the nine breeding females, only in offspring of seven females developed embryos were observed. From egg laying to the exit of pre-larvae, 7-17 days passed, from the exit to the beginning of exogenous feeding - 2-8 days. The total duration of embryogenesis was 11-23 days. From each female, 1-97 pre-larvae and 1-93 larvae were obtained. The percentage of exited pre-larvae from eggs in different offspring was 5,0-18,8 %. 66,7-100,0 % survived from hatching to the beginning of exogenous feeding. The total length (TL) of the pre-larvae at the exit from the egg was 7,4-13,0 mm, and the larvae at the beginning of exogenous feeding was 7,6-15,7 mm. The duration of development to metamorphosis from the beginning of exogenous feeding was 98-175 days, from hatching - 100-180 days, from egg laying - 116-195 days. 224 young newts from the offspring of seven pairs the metamorphosis were passed. The survival rate to metamorphosis in young newts from all eggs laid by seven females was 12,2 %, from exit of pre-larvae from eggs - 79,7 %, from the beginning of exogenous feeding - 85,2 %. Young newts after metamorphosis had a body length (L) of 39,6-56,5 mm, a tail length of 21,1-33,4 mm, and a mass of 0,46-1,29 g.

Conclusions. Not all female of the Karelin's newt reproduce in the laboratory every year. Eggs clutches of some females did not develop. In captivity there is an increase in female fertility and longevity of reproductive season. Due to the high embryonic mortality rate, only 1 to 97 pre-larvae were obtained from a single female. From the moment of exit the egg to metamorphosis, young newts have a very high survival rate. The main cause of death in larvae is cannibalism.

Keywords: the Karelin's newt, Trituruskarelinii, captive breeding, reproductive biology, survival, Daghestan, zooculture.

Введение

Зоокультура редких и исчезающих земноводных является важным направлением для их сохранения [1]. В искусственных условиях можно сформировать длительное время существующие размножающиеся группы особей, потомство которых будет использоваться для поддержания затухающих природных популяций или создания новых в пределах естественного ареала [2]. К настоящему времени известно немало положительных примеров создания лабораторных популяций видов амфибий, находящихся под угрозой исчезновения [3-5], а также удачных случаев реинтродукции [6-8]. В СССР наиболее интенсивно мероприятия по разработке методов зоокультуры редких и исчезающих земноводных осуществлялись в 1980-1990-е гг. [9]. В последующем более двух десятилетий работы по разведению амфибий с последующим выпуском проводили лишь в Московском зоопарке [10]. Последние годы в России вновь отмечается повышение интереса к программам по сохранению земноводных, включая их лабораторное разведение и выпуск в природу [8, 11].

Одним из наиболее перспективных объектов для организации работ по реинтродукции является тритон Карелина, Trituruskarelinii (Strauch, 1870) - крымско-кавказский эндемик, сокращающийся в численности вследствие антропогенных и природно-климатических причин [12]. Вид включен в Красную книгу РФ [13], а также в Красные книги российских субъектов - Республики Крым [14], Краснодарского края [15], Адыгеи [16] и Дагестана [17]. На территории Республики Дагестан известно 11 точек находок T. kareliniiв Буйнакском, Сергокалинском, Кайтагском, Табасаранском, Сулейман-Сталь- ском и Курахском районах [18]. Также предполагается наличие этого вида в Магарамкентском, Дербентском и Каякентском районах [11]. Таким образом, ареал тритона Карелина в Дагестане ограничен историческими границами пояса широколиственных лесов предгорий и среднегорий на юге республики. Согласно рекомендациям Красной книги Республики Дагестан [17], была разработана программа по восстановлению T. karelinii на юге Дагестана за счет выпуска рожденных в неволе животных [11]. Для реализации этой программы в окрестностях Ерси (Эрси) Табасаранского района отловлены 10 пар тритона Карелина, которые были перевезены в лабораторию, и от них с помощью гормональной стимуляции сурфагоном было получено первое потомство [19]. Несмотря на накопленный к настоящему времени опыт по зоокультуре и созданию новых популяций этого вида в других частях ареала (Черноморское побережье Кавказа и Талышские горы) [8, 15], в большинстве публикаций описывались лишь сроки икрометания, число яиц в кладках, а также размерные показатели молоди [20-22]. Очевидно, что для организации долговременной работы по восстановлению ареала и численности тритона Карелина за счет выпуска полученных в лабораторных условиях животных необходимо охарактеризовать также такой важный показатель, как выживаемость эмбрионов и личинок при естественном, не индуцированном инъекциями сурфагоном, размножении. Целью настоящей работы является характеристика репродуктивного потенциала тритона Карелина дагестанской популяции, включая учет получаемых от каждой самки яиц, предличинок и личинок.

Материалы и методы

Исследования проводили в 2019 г. в лабораторном кабинете зоокультуры кафедры зоологии РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева. Условия содержания взрослых животных не имели отличий от предыдущих [19-22]: тритоны круглогодично жили попарно в полипропиленовых контейнерах, наполненных 5 л воды. Контейнеры стояли на подоконниках при естественном освещении. Температуру в контейнерах регулировали открыванием окон. Животных через день кормили преимущественно размороженными личинками хирономид (мотыль). В период размножения тритонам предлагали также полученных от лабораторного размножения личинок жаб родов BufoGarsault, 1764 и Bufotes Rafinesque, 1815. Отложенные тритонами яйца из контейнеров изымали ежедневно.

В отличие от других работ, инкубацию яиц и выдерживание предличи- нок осуществляли индивидуально в стеклянных емкостях, наполненных 100 мл воды. После перехода личинок на экзогенное питание, сроки начала которого определяли ежедневным предложением в качестве корма выклюнувшимсяпредличинкам живых науплиусовартемии, Artemiasalina (Linnaeus, 1758), их соединяли группами в полипропиленовые контейнеры, наполненные 40 л воды. Личинок выращивали при начальной плотности посадки 1 экз./л до метаморфоза. Кормление осуществляли вначале живой артемией, в дальнейшем, по мере роста личинок тритонов, вводя в рацион размороженный мотыль.

Яйца после откладки, предличинок, личинок и метаморфов измеряли по стандартным методикам [23] электронным штангенциркулем с погрешностью 0,1 мм. Массу взрослых животных и метаморфов определяли электронными весами с погрешностью 0,05 г. Для каждого отложенного яйца выявляли длительность инкубации, выживаемость и сроки начала питания вышедшей из него предличинки. С помощью пакета программ Microsoft Excelрассчитывали среднее арифметическое и стандартное отклонение (M ± SD), а также размах признака (min-max).

Результаты

Отобранные для дальнейшего размножения самки имели длину тела (L) 53,2-78,7 мм (в среднем 71,7 ± 7,09), хвоста (Lcd)- 64,1-76,9 мм (71,6 ± 3,97), а массу - 9,34-17,33 г (14,7 ± 2,32). Подсаженные к ним самцы были длиной тела 52,8-68,5 мм (62,1 ± 5,01), хвоста - 47,1-71,9 мм (59,8 ± 7,78) и массой 7,32-13,89 г (11,6 ± 1,85). Таким образом, использованные в настоящей работе тритоны по длине тела были несколько мельче, чем собранные в Ерси другими исследователями. По данным С. Н. Литвинчука и Л. Я. Боркина [24], этот показатель составлял 65,7-82,9 мм (73,4 ± 4,00) для самок и 61,9-72,8 мм (68,1 ± 2,70) - для самцов.

Из 10 пар тритонов к откладке яиц приступили 9 пар. Вероятно, отдельные самки в размножении принимают участие не каждый год, что отмечалось для этого вида ранее [19, 20]. Первые яйца обнаруживали у разных самок в период с 28 февраля по 28 марта (рис. 1). Самки откладывали яйца в течение 14-108 сут от первого до последнего отмеченного случая икрометания, в среднем 65,5 ± 32,07. При этом в репродуктивном периоде количество дней с обнаружением отложенных яиц у разных самок было 2-55 (23,2 ± 21,68). Плодовитость самок за весь сезон составляла 7-615 яиц (230,8 ± 257,53). Рассчитанная среднесуточная плодовитость у разных самок варьировала в пределах 0,3-6,4 яиц (2,8 ± 2,44) для всего периода размножения и 2,3-22,0 (8,9 ± 6,18) - только для дней с отмеченными случаями икрометания. Последние случаи откладки яиц у разных самок отмечались с 11 мая по 16 июня. Взаимосвязи размеров самки с плодовитостью и длительностью периода размножения не обнаружено.

Рис. 1. Длительность репродуктивного сезона у тритона Карелина дагестанской популяции в лабораторных условиях

Напомним, что для Т. кагєїіпіідагестанской популяции потомство ранее получали лишь с использованием гормональной стимуляции сурфаго- ном [19]. Как показывают результаты настоящего исследования, длительность сезона икрометания у самок из дагестанской популяции при нересте без применения гормональной стимуляции [19] была меньше, чем при стимуляции сурфагоном (во втором случае: 81-133 сут в период с 19-29 января по 9 апреля - 1 июня, в среднем - 100,5 ± 12,9 сут), однако плодовитость - выше (при гормональной стимуляции - 59-170 яиц, в среднем - 77,2 ± 17,8).

В целом для вида в природе размножение отмечалось с марта по июль, в зависимости от высоты расположения нерестового водоема. В кладках тритонов в естественных местообитаниях от 150 до 190 яиц [24]. Таким образом, у самок Т. кагєїіпііиз Дагестана в искусственных условиях, как при использовании сурфагона, так и без него, в большинстве случаев наблюдается пролонгация периода размножения и увеличение числа яиц в кладке. Исследование тритона Карелина талышской популяции (Астаринский район Азербайджана) в зоокультуре показало, что продолжительность периода икрометания и плодовитость самок подвержены колебаниям по годам и обусловлены, прежде всего, температурными и кормовыми условиями каждого конкретного года [22]. Длительность репродуктивного сезона у Т. кагєїіпііиз Талыша в лабораторных условиях составляла 38-165 сут (с 18 января по 4 июля), а плодовитость самок - 10-2362 яиц при среднесуточных значениях этого показателя 0,2-19,0 яиц [20]. Более высокая плодовитость самок тритона Карелина из Талыша в сравнении с животными из дагестанской популяции не может быть объяснена различиями в размерах, а отражает, вероятно, межпопуляционные различия по репродуктивным показателям. У изученных ранее размножающихся самок из Талыша длина тела (Ь) варьировала в пределах 35,8-75,1 мм (в среднем 62,5 ± 13,44; п = 12) [20].

Длина отложенных яиц (п = 163) у самок из Дагестана составила 3,6-6,1 мм (4,7 ± 0,40), а ширина 2,0-5,1 мм (3,1 ± 0,39). В других работах [20, 21], проведенных в схожих условиях на тритонах Карелина из талышской популяции, утверждалось, что длина яиц равнялась 3,8-5,8 мм (4,6 ± 0,39; п = 98), а ширина - 2,4-3,3 мм (2,7 ± 0,28; п = 98). Таким образом, вариабельность этих показателей у яиц тритонов из Дагестана была выше.

Из 9 откладывавших яйца самок только у 7 наблюдалось последующее развитие эмбрионов. От откладки яиц до выклева предличинок проходило 7-17 сут (13 ± 1,91), от вылупления до начала экзогенного питания - еще 2-8 сут (5 ± 1,47). Таким образом, общая длительность эмбриогенеза (п = 238) варьировала в пределах 11-23 сут (18 ± 2,20). Для сравнения, у тритонов Карелина талышской популяции длительность инкубации составляла 7-15 сут (11,3 ± 1,48; п = 148), от вылупления до перехода на экзогенное питание - от 5 до 8 сут (6,9 ± 1,02; п = 99), а общая протяженность эмбрионального развития от откладки яйца до начала внешнего питания - 14-22 сут (17,0 ± 1,39; п = 140) [20].

От каждой самки из дагестанской популяции за весь период икрометания было получено от 1 до 97 (40,1 ± 43,77) предличинок (рис. 2). Таким образом, выход предличинок от числа отложенных яиц составил 5,0-18,8 % (12,7 ± 4,60). От каждой пары было получено 1-93 питающихся личинок (37,6 ± 41,51), т.е. от выклева до начала экзогенного питания доживало 66,7-100,0 % личинок (91,2 ± 11,45), а от числа отложенных яиц - 5,0-17,6 % (11,7 ± 4,72) (рис. 3). Обусловленная генетически эмбриональная смертность характерна для всех изученных представителей гребенчатых тритонов рода ТгИигшLaurenti, 1768 [23]. Так, у тритонов Карелина талышской популяции в условиях лаборатории от каждой самки за весь репродуктивный период были получены от 14 до 345 предличинок (167,5 ± 116,13; п = 11) или 10,3-41,2 % (33,3 ± 8,60) от отложенных яиц. Выживаемость предличинок от вылупления до начала экзогенного питания в разных потомствах составила 61,5-100,0 % (87,6 ± 10,54; п = 11), а всего от каждой самки были получены от 14 до 328 питающихся личинок (149,5 ± 107,05; п = 11) [20].

У тритонов Карелина дагестанской популяции общая длина (ТЕ) пред- личинки при вылуплении (п = 281) составляла 7,4-13,0 мм (11,1 ± 0,85), а личинки при начале внешнего питания (п = 263) - 7,6-15,7 мм (13,5 ± 0,98). Для природных условий указывалось [24], что длина предличинки при вы- клеве составляет 9 мм. У тритонов талышской популяции предличинки при выходе из яйца имели длину 9,0-11,3 мм (10,3 ± 0,6), а личинки при начале экзогенного питания - 11,6-12,9 мм (12,3 ± 0,3) [20]. Таким образом, для тритонов из Дагестана была свойственна очень высокая вариабельность по длине предличинок и личинок.

Рис. 2. Количество яиц, предличинок и личинок, полученных от разных самок тритона Карелина

? Яйца ? Предличинки¦Личинки

Рис. 3. Доля (%) полученных предличинок и личинок от числа отложенных яиц у разных самок

У тритонов из Дагестана длительность развития до метаморфоза от начала внешнего питания составила 98-175 сут, от выклева из яйца - 100-180 сут, от откладки яйца - 116-195 сут. Метаморфоз прошли 224 молодых тритона из потомства 7 пар. После выклева из яиц молодь тритона Карелина демонстрирует высокую выживаемость, а основным фактором, влияющим на показатель смертности личинок, является каннибализм [20]. Так, от 7 пар были получены 281 предличинка, из которых 263 экземпляра дожили до начала экзогенного питания, а 224 экземпляра - до метаморфоза. Таким образом, выживаемость от общего числа отложенных яиц (для 7 потомств, где было отмечено развитие эмбрионов) до метаморфоза составила 12,2 %, от вышедших из яйца предличинок - 79,7 %, от начала экзогенного питания - 85,2 %.

Молодые тритоны дагестанской популяции после метаморфоза (п = 124) имели длину тела (L) 39,6-56,5 мм (48,6 ± 3,20), длину хвоста (Lcd)- 21,1-33,4 мм (27,7 ± 2,39), а массу - 0,46-1,29 г (0,9 ± 0,13). По сведениям С. Л. Кузьмина [24], сеголетки T. kareliniiпосле метаморфоза имеют общую длину туловища с хвостом 50-70 мм. Тритоны талышской популяции в природе проходят метаморфоз при длине тела 22-32 мм и длине хвоста 16-26 мм [25]. В искусственных условиях молодые тритоны из Талыша имеют длину тела 45,5-69,0 мм и длину хвоста 41,9-68,5 мм, а их общая длина достигает 83,4-136,2 мм [20, 21]. Таким образом, в лаборатории молодые тритоны Карелина при выходе на сушу существенно крупнее конспецификов, появившихся в природе.

Учитывая полученные данные и результаты предшествующих публикаций [19-22], при планировании работ по разведению тритона Карелина следует учесть следующие особенности. Не все самки приступают к размножению ежегодно и до трети пар откладывают яйца, впоследствии не имеющих развития. Несмотря на увеличение плодовитости вследствие пролонгации репродуктивного сезона в искусственных условиях, от одной самки можно получить лишь от 1 до 97 предличинок, что обусловлено высокой эмбриональной смертностью. В то же время с момента выклева до метаморфоза молодь демонстрирует очень высокую выживаемость, которую, вероятно, можно еще увеличить путем регулярной сортировки личинок по размерам для уменьшения вероятности каннибализма. Выращенные в лаборатории метаморфы крупнее «природных», что, вероятно, обусловлено стабильными температурными и кормовыми условиями в неволе.

Библиографический список

1. Ananjeva,N.B. Strategies for conservation of endangered amphibian and reptile species / N. B. Ananjeva, N. L. Orlov, V. K. Uteshev, E. N. Gakhova// Biology Bulletin. - 2015. - Т. 42, № 5. - С. 432-439.

2. Comparison of the modern reproductive technologies for amphibians and reptiles /

N.B. Ananjeva, V. K. Uteshev, N. L. Orlov, S. A. Ryabov, E. N. Gakhova, S. A. Kaurova, L. I. Kramarova, N. V. Shishova, R. K. Browne // Russian Journal of Herpetology. - 2017. - Т. 24, № 4. - С. 275-290.

3. Гончаров, Б. Ф. Разработка методов гормональной стимуляции процессов размножения у амфибий / Б. Ф. Гончаров, И. А. Сербинова, В. К. Утешев, O. И. Шубравый // Проблемы доместикации амфибий : сб. науч. тр. - Москва, 1989. - С. 197-201.

4. Создание поддерживаемой в искусственных условиях популяции малоазиатского тритона (Triturusvittatusophryticus)/ И. А. Сербинова, Б. С. Туниев, В. К. Утешев, О. И. Шубравый, Б. Ф. Гончаров // Зоокультураамфибий : сб. науч. тр. - Москва : ИЭМЭЖ, 1990. - С. 75-81.

5. Shubravy,O.I. Ьber die Tдtigkeit einer Arbeitsgruppe zur Vermehrung seltener, vom Aussterben bedrohter und problematischer Amphibienarten in Menschenhand (Vortragsmanuskript) / O. I. Shubravy, V. K. Uteshev, I. A. Serbinova, B. F. Goncharov// Amphibienforschung und Vivarium. - 1991. - P. 20-21.

6. Сербинова, И. А.Содержание, разведение и реинтродукция малоазиатского тритона (Triturusvittatus)/ И. А. Сербинова, Б. С. Туниев // I Всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры : тез. докл. : в 3 ч. - Москва, 1986. - Ч. 2. - С. 147-150.

7. Содержание, разведение в неволе и создание новых природных популяций сирийской чесночницы (PelobatessyriacusBoettger) / И. А. Сербинова, О. И. Шубравый, В. К. Утешев, А. Л. Агасян, Б. Ф. Гончаров // Зоокультураамфибий : сб. науч. тр. - Москва, 1990. - С. 82-89.

8. Кидов, А. А. Первые результаты лабораторного размножения и реинтродукции тритона Карелина, Trituruskarelinii Strauch, 1870 талышской популяции /

А.А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн // Вестник Бурятского государственного университета. - 2015. - № S4. - С. 81-89.

9. Goncharov, B. F. The USSR programme for breeding amphibians, including rare and endangered species / B. F. Goncharov, O. I. Shubravy, I. A. Serbinova, V. K. Uteshev// International Zoo Yearbook. - 1989. - Vol. 28. - P. 10-21.

10. Сербинова, И. А. Реинтродукция как метод сохранения диких амфибий / И. А. Сербинова // Научные исследования в зоологических парках. - 2007. - Вып. 22. - С. 113-117.

11. Программа по реинтродукции тритона Карелина, Trituruskarelinii(Strauch, 1870) на юге Дагестана / Л. Ф. Мазанаева, А. А. Кидов, Г. С. Джамирзоев, А. Д. Аскен- деров, Е. А. Немыко, Е. А. Шиманская // Известия высших учебных заведений.

Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 1 (25). - С. 102-112. - DOI10.21685/2307-9150-2019-1-11.

12. Амфибии и рептилии Южной Осетии / Б. С. Туниев, К. Ю. Лотиев, С. Б. Туниев,

B. Н. Габаев, А. А. Кидов // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2017. - Т. 2, № 2. - С. 1-23. - DOI 10.24189/ncr.2017.002.

13. Туниев, Б. С. Тритон Карелина - Trituruskarelinii(Strauch, 1870) / Б. С. Туниев // Красная книга Российской Федерации. - Москва : Астрель, 2001. - С. 312-314.

14. Кукушкин,О. В. Тритон Карелина Trituruskarelinii (Strauch, 1870) / О. В. Кукушкин // Красная книга Республики Крым. Животные. - Симферополь : ИТ «АРИАЛ», 2015. - С. 286.

15. Туниев, Б. С. Тритон Карелина Trituruskarelinii (Strauch, 1870) / Б. С. Туниев,

C. В. Островских // Красная книга Краснодарского края. Животные. - Краснодар : Администрация Краснодарского края, 2017. - С. 478-479.

16. Туниев, Б. С. Тритон Карелина - Trituruskarelinii (Strauch, 1870) / Б. С. Туниев, С. В. Островских // Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животного и растительного мира : в 2 ч. Ч. 2: Животные. - Майкоп : Качество, 2012. - С. 228.

17. Мазанаева, Л. Ф. Тритон Карелина - Trituruskarelinii (Strauch, 1870) / Л. Ф. Мазанаева, А. Д. Аскендеров // Красная книга Республики Дагестан. - Махачкала, 2009. - С. 373, 374.

18. Аскендеров,А.Д. Земноводные Дагестана: распространение, экология, охрана :дис. ... канд. биол. наук / Аскендеров А. Д. - Махачкала, 2017. - 223 с.

19. Кидов,А. А. Применение гормональной стимуляции для размножения тритона Карелина, Trituruskareliniiв лабораторных условиях / А. А. Кидов, Е. А. Шиманская, А. Д. Аскендеров, Е. А. Немыко // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 4 (28). - С. 50-60. - DOI 10.21685/2307-9150-2019-4-5.

20. Кидов, А. А. Некоторые аспекты размножения тритона Карелина, Trituruskare- linii Strauch, 1870 талышской популяции в лабораторных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3, Биология. - 2016. - № 3. - С. 54-57. - DOI 10.21638/11701/spbu03. 2016.310.

21. Репродуктивная характеристика самок тритона Карелина, Trituruskarelinii(Strauch, 1870) в лабораторных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, Е. А. Шиманская, Т. Н. Царькова, Е. А. Немыко // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И. Я. Яковлева. - 2017. - № 3 (95). -

С.10-17.

22. Кидов, А. А. Многолетняя динамика репродуктивных показателей самок тритона Карелина, Trituruskarelinii (Strauch, 1870) при лабораторном разведении / А. А. Кидов, Е. А. Немыко, Е. А. Шиманская // Вестник Тверского государственногоуниверситета. Сер.: Биология и экология. - 2018. - № 4. - С. 38-49. - DOI 10.26456/vtbio26.

23. Литвинчук,С.Н. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Trituruscristatuscomplex) на территории России и сопредельных стран / С. Н. Литвинчук, Л. Я. Боркин. - Санкт-Петербург : Европейский дом, 2009. - 592 с.

24. Кузьмин,С.Л. Земноводные бывшего СССР / С. Л. Кузьмин. - Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 370 с.

25. Кидов, А. А. Постларвальный рост тритона Карелина, Trituruskarelinii(Strauch, 1870) (Amphibia, Caudata: Salamandridae) в горах Талыша / А. А. Кидов, К. А. Матушкина // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран : сб. науч. тр. - Владикавказ : Изд-во СОГУ им. К. Л. Хетагурова, 2012. - Вып. 8. - С. 46-50.

References

1. AnanjevaN. B., Orlov N. L., Uteshev V. K., Gakhova E. N. Biology Bulletin. 2015, vol. 42, no. 5, pp. 432-439.

2. Ananjeva N. B., Uteshev V. K., Orlov N. L., Ryabov S. A., Gakhova E. N., Kaurova S. A., Kramarova L. I., Shishova N. V., Browne R. K. Russian Journal of Herpetology. 2017, vol. 24, no. 4, pp. 275-290. [In Russian]

3. Goncharov B. F., Serbinova I. A., Uteshev V. K., Shubravyy O. I. Problemydomesti- katsiiamfibiy: sb. nauch. tr. [Problems of domestication of amphibians: collected works]. Moscow, 1989, pp. 197-201. [In Russian]

4. Serbinova I. A., Tuniev B. S., Uteshev V. K., Shubravyy O. I., Goncharov B. F. Zoo- kul'turaamfibiy: sb. nauch. tr. [Amphibian zoo culture: collected works]. Moscow: IEMEZh, 1990, pp. 75-81. [In Russian]

5. Shubravy O. I., Uteshev V. K., Serbinova I. A., Goncharov B. F. Amphibienforschung und Vivarium [Amphibian research and vivarium]. 1991, pp. 20-21.

6. Serbinova I. A., Tuniev B. S. I Vsesoyuznoesoveshchanie po problemamzookul'tury: tez. dokl.: v 3 ch. [The I All-Union Conference on Zooculture Problems: report thesises: in 3 parts]. Moscow, 1986, part 2, pp. 147-150. [In Russian]

7. SerbinovaI. A., ShubravyyO. I., UteshevV. K., AgasyanA. L., GoncharovB. F. Zoo- kul'turaamfibiy: sb. nauch. tr.[Amphibian zoo culture: collected works]. Moscow, 1990, pp. 82-89. [In Russian]

8. Kidov A. A., Matushkina K. A., Afrin K. A. VestnikBuryatskogogosudarstvennogouniversiteta [Bulletin of Buryat State University]. 2015, no. S4, pp. 81-89. [In Russian]

9. Goncharov B. F., Shubravy O. I., Serbinova I. A., Uteshev V. K. International Zoo Yearbook. 1989, vol. 28, pp. 10-21.

10. Serbinova I. A. Nauchnyeissledovaniya v zoologicheskikhparkakh [Scientific research in zoological parks]. 2007, iss. 22, pp. 113-117. [In Russian]

11. MazanaevaL. F., KidovA. A., DzhamirzoevG. S., AskenderovA. D., NemykoE. A., ShimanskayaE. A. Izvestiyavysshikhuchebnykhzavedeniy. Povolzhskiy region. Estest- vennyenauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2019, no. 1 (25), pp. 102-112. DOI 10.21685/2307-9150-2019-1-11. [In Russian]

12. Tuniev B. S., Lotiev K. Yu., Tuniev S. B., Gabaev V. N., Kidov A. A. Nature Conservation Research. Zapovednayanauka [Nature Conservation Research. Nature reserve studies]. 2017, vol. 2, no. 2, pp. 1-23. DOI 10.24189/ncr.2017.002. [In Russian]

13. Tuniev B. S. Krasnaya knigaRossiyskoyFederatsii [The Red Book of the Russian Federation]. Moscow: Astrel', 2001, pp. 312-314. [In Russian]

14. Kukushkin O. V. Krasnaya knigaRespublikiKrym. Zhivotnye [The Red Book of the Crimea. Animals]. Simferopol: IT «ARIAL», 2015, pp. 286. [In Russian]

15. Tuniev B. S., Ostrovskikh S. V. Krasnaya knigaKrasnodarskogokraya. Zhivotnye[The Red Book of Krasnodar region. Animals]. Krasnodar: AdministratsiyaKrasno- darskogokraya, 2017, pp. 478-479. [In Russian]

16. TunievB. S., OstrovskikhS. V. KrasnayaknigaRespublikiAdygeya: Redkieinakho- dyashchiesyapodugrozoyischeznoveniyavidyzhivotnogoirastitel'nogomira: v 2 ch. Ch. 2: Zhivotnye [The Red Book of the Republic of Adygea: Rare and endangered species of fauna and flora: in 2 parts. Part 2: Animals]. Maykop: Kachestvo, 2012, p. 228. [In Russian]

17. Mazanaeva L. F., Askenderov A. D. Krasnaya knigaRespubliki Dagestan [The Red Book of the Republic of Dagestan]. Makhachkala, 2009, pp. 373, 374. [In Russian]

18. Askenderov A. D. ZemnovodnyeDagestana: rasprostranenie, ekologiya, okhrana: dis. kand. biol. nauk [Amphibians of Dagestan: distribution, ecology, protection: dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Makhachkala, 2017, 223 p. [In Russian]

19. KidovA. A., ShimanskayaE. A., AskenderovA. D., NemykoE. A. Izvestiyavysshikhuchebnykhzavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennyenauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2019, no. 4 (28), pp. 50-60. DOI 10.21685/2307-91502019-4-5. [In Russian]

20. Kidov A. A., Matushkina K. A., Afrin K. A. Vestnik Sankt-Peterburgskogouniversiteta. Ser. 3, Biologiya [Bulletin of Saint-Petersburg University. Series 3, Biology]. 2016, no. 3, pp. 54-57. DOI 10.21638/11701/spbu03.2016.310. [In Russian]

21. KidovA. A., MatushkinaK. A., ShimanskayaE. A., Tsar'kovaT. N., NemykoE. A. Vest- nikChuvashskogogosudarstvennogopedagogicheskogouniversitetaimeniI. Ya. Yakovleva [Bulletin of I. Yakovlev Chuvash State Pedagogical University]. 2017, no. 3 (95), pp. 10-17. [In Russian]

22. Kidov A. A., Nemyko E. A., Shimanskaya E. A. VestnikTverskogogosudarstvennogouniversiteta. Ser.: Biologiyaiekologiya [Bulletin of Tver State University. Series: Biology and ecology]. 2018, no. 4, pp. 38-49. DOI 10.26456/vtbio26. [In Russian]

23. Litvinchuk S. N., Borkin L. Ya. Evolyutsiya, sistematikairasprostraneniegrebencha- tykhtritonov (Trituruscristatus complex) naterritoriiRossiiisopredel'nykhstran[The evolution, systematics, and distribution of comb tritons (Trituruscristatus complex) in Russia and neighboring countries]. Saint-Petersburg: Evropeyskiydom, 2009, 592 p. [In Russian]

24. Kuz'min S. L. Zemnovodnyebyvshego SSSR [Amphibians of the former USSR]. Moscow: Tovarishchestvonauchnykhizdaniy KMK, 2012, 370 p. [In Russian]

Kidov A. A., Matushkina K. A. Aktual'nyeproblemyekologiiisokhraneniyabioraz- noobraziyaRossiiisopredel'nykhstran: sb. nauch. tr. [Actual problems of ecology and conservation of biodiversity of Russia and neighboring countries: collected works]. Vladikavkaz: Izd-vo SOGU im. K. L. Khetagurova, 2012, iss. 8, pp. 46-50. [In Russian]

Размещено на Allbest.ru