Симбіонти молюсків родів Lymnaea та Theodoxus водоймищ Центрального Полісся

Размещено на http://www.allbest.ru/

Житомирський державний університет імені Івана Франка

Симбіонти молюсків родів Lymnaea та Theodoxus водоймищ Центрального Полісся

Л.Є. Астахова

Ю.В. Тарасова

Т.В. Андрійчук

В біоценозах молюски пов'язані складними біотичними взаємовідношеннями з іншими організмами. Такі стосунки у молюсків родів Lymnaea та Theo- doxus виражені найчастіше у формі синойкії та паразитизму. Синойками ставковиків є зелені та синьо-зелені водорості, найпростіші, кишковопорожнинні, круглі, плоскі та кільчасті черви, моховатки, молюски, павукоподібні, комахи. Усі вони є ектокоменсалами, що поселяються на поверхні черепашки, в екстра- паліальній або мантійній порожнині молюсків. З'ясовано особливості синойкії Theodoxus.flumatiUs Linnaeus, 1758 та олігохети Chaetogaster Іітпаеі K. Baer, 1827.

Виявлено, що олігохети-симбіонти можуть живитись як кормом, який надходить безпосередньо у мантійну і екстрапаліальну порожнини молюсків, в яких вони оселяються, так і кормом, що знаходиться за межами цих порожнин. Досліджено симбіотичні відносини молюсків із личинковими формами трематод за типом «паразит-хазяїн». Виступаючи у ролі проміжного й додаткового хазяїна, T. fluviatilis забезпечує перебіг життєвих циклів 5 видів трематод, що належать до 4 родин (Notocotyhdae, Plagiorchiidae, Echmostom- atidae і Allocreadudae). Ставковики, маючи більшу видову різноманітність (19 видів), беруть участь у життєвих циклах 26 видів трематод з 10 родин: Echmostomatidae, Plagwrchudae, No^cot-yl^ae, Diplostomatidae, Sanguinicolidae, Strige^ae, ScMstosomatidae, FastioUdae, Psilostomatidae, Monorchuaae. Антагоністичний симбіоз у формі «хижак-жертва» проявляється у молюсків із організмами, для яких вони є об'єктами живлення. Складні симбіотичні відносини молюсків родів Lymnaea та Theodoxus з іншими організмами можуть бути охарактеризовані як позитивні, негативні або нейтральні.

Ключові слова: молюски, синойкія, ектокоменсали, паразитизм, Центральне Полісся, Lymnaea, Theodoxus.

L.Y. Astakhova, Y.V. Tarasova, T.V. Andriychuk

Zhytomir Ivan Franko State University

SYMBIONTS OF MOLLUSCS OF THE GENERA LYMNAEA AND THEODOXUS IN RESERVOIRS OF CENTRAL POLISSYA

In biocenoses molluscs are connected by complex biotic relationships with other organisms. In case of molluscs of the genera Lymnaea and Theodoxus such relationships are most commonly expressed in the forms of synoikia and parasitism. Synoiks of pond are green and blue-green algae, protozoa, coelentera, round, flat, segmented worms, bryozoa, molluscs, arachnids, insects. All ofthem are ectocommensals that settle on the surface of a shell, in the ex- trapallial or mantle cavity of the molluscs. The characteritics of synoikia Theodoxus fluviatilis Linnaeus, 1758 and oligochaetes of Chaetogaster limnaei K. Baer, 1827 were identified.

It has been found that oligochaetes-symbionts can be fed both a food, that comes directly into the mantle and extrapallial cavity of mollusks, in which they settle, and food that is located outside of these cavities. The «parasite- host» symbiotic relationship between molluscs and the larval form of trematode was researched. By taking up the role of intermediate and secondary host, T. fluviatilis supports life cycles of 5 species of trematodes from 4 families (Notocotylidae, Plagiorchiidae, Echinostomatidae and Allocreadiidae). Lymnaea, that has greater species diversity (19 species), participates in life cycles of 26 species of trematodes from 10 families: Echinostomatidae, Plagiorchiidae, Notocotylidae, Diplostomatidae, Sanguinicolidae, Strigeidae, Schistosomatidae, Fasciolidae, Psilostomatidae, Monorchiidae. The antagonistic symbiosis in the form of «predator-victim» relationship is manifested between molluscs and organisms, for whom they are objects of nutrition. The complex symbiotic relationships of molluscs of the genera Lymnaea and Theodoxus with other organisms can be characterized as positive, negative or neutral. Key words: molluscs, synoikia, ectocommensals, parasitism, Central Polissya, Lymnaea, Theodoxus.

Вступ

Функціонування угруповань організмів в біоценозах залежить не лише від факторів абіотичного середовища, але і від просторового розміщення, популяційних зв'язків, здатності співіснувати з іншими організмами. Однією із форм сумісного співіснування є симбіоз. Різні автори використовують різні підходи до визначення його сутності. Вживання поняття «симбіоз» у широкому сенсі має на увазі усі біоценотичні зв'язки між популяціями різних видів у екосистемах, які можуть виявлятисяу формі мутуалістичних відносин, синойкії, паразитизму, хижацтва та інших (Протасов, Юришинец, & Морозовская, 2010). відповідно до цього у нас виник інтерес до вивчення симбіотичних відношень у різних за характером поширення у прісноводних екосистемах молюсків родів Lymnaea та Theodoxus. І лімнеїди, і теодоксуси відіграють важливу роль у циркуляції речовин та трансформації енергії у природних екосистемах, є важливими компонентами кормового раціону риб. Різноманітні аспекти біології та екології цих молюсків являють собою неослабний науковий інтерес, тому метою нашого дослідження було з'ясувати біоценотичні зв'язки молюсків родів Lymnaea та Theodoxus з іншими організмами - компонентами водних екосистем Центрального Полісся.

Матеріал та методи. Матеріалом для дослідження слугували власні збори молюсків, здійснені у водоймах Центрального Полісся протягом 2014-2018 рр. При відборі матеріалу були застосовані загальноприйняті в гідробіологічних дослідженнях методи (Жадин, 1960). Визначення видової належності ставковиків здійснювали на основі таксономічної системи, розробленої М.Д. Кругловим (2005). Олігохет ви- © Л. Астахова, Ю. Тарасова, Т. Андрійчук значали за О.В. Чекановською (1960), личинок трематод - за В.І. Здуном (1961).

Результати та їх обговорення

На основі вивчення симбіотичних відношень у молюсків родів Lymnaea та Theodoxus досить звичайною виявилась така форма співжиття із водоростями відділів Cyanoprocaryota та Chlorophyta як епіойкія, що є різновидом синойкії. Слід відзначити, що вона являє собою односторонньо корисний симбіоз для водоростей, які використовують черепашки молюсків для поселення, не завдаючи їм ніякої шкоди. Масово розвиваючись у евтрофних водоймах, Cyanophyta утворюють слизові колонії не тільки на донних відкладах, але і на різних занурених у воду об'єктах. Характерною особливістю ціаней є висока пластичність життєвих процесів та стійкість до несприятливих умов, які спричинені «цвітінням» води внаслідок масового розвитку водоростей і, як результат, підвищеним вмістом органічних речовин та дефіцитом кисню. В таких водоймах зустрічаються лише деякі еврибіонтні види ставковиків - Lymnaea stag- nalis Linnaeus, 1758, L. palustris Miller, 17/4, які здатні витримувати ці несприятливі умови. Саме у невеликих стоячих зарослих водоймах на черепашках L. stagnalis виявлені колонії Merismopedia та Microcystis.

Ектокоменсали з відділу Chlorophyta відмічені на черепашках L. stagnalis, L. palustris, L. auricularia Linnaeus, 1758, L. balthica Linnaeus, 1758, L. ovata Draparnaud, 1805, L. fontinalis Studer, 1820, L. hartmanni Studer, 1820 та Theodoxus fluviatilis Linnaeus, 1758. Переважно вони були представлені Scenedesmus, Pediastrum, рідше Enteromorpha. У ставковиків зелені водорості переважно обростають верхні оберти черепашки і доводилось спостерігати сформовані ними досить щільні сплетіння, що являють собою своєрідний мікробіотоп, в якому поселяються різні тварини. Зокрема, у водоростевих обростаннях на черепашках молюсків L. stagnalis виявлені коловертки Rotaria, а у L. fragilis Linnaeus, 1758 - коловертки Lecane; у L. stagnalis - олігохети Sty- laria, а у L. auricularia - олігохети Aeolosoma. Крім того, у L. auricularia відмічені кліщі роду Hydrodroma і жуки Haliplus. Епіойками молюсків також є моховатки, які здатні утворювати плоскі колонії, що міцно приростають до поверхні черепашки молюсків. У заплавах річок на черепашках L. stagnalis та L. ovata зустрічали колонії, що належать до класу Phylactolaemata. У струмках та річках на черепашках L. stagnalis і L. auricularia зустрічали будиночки личинок волохокрильців роду Crunoecia.

Іншою формою синойкії, яка була виявлена у досліджуваних молюсків, є ентой- кія, тобто тип взаємовідносин, за якого певний організм живе у тілі іншого виду, не завдаючи йому шкоди. Він був відмічений у T. fluviatilis з олігохетою Chaetogaster limnaei K. Baer, 1827, яка поселялася як у мантійній, так і в екстрапаліальній порожнинах цих молюсків. При дослідженні особливостей їх симбіотичних взаємовідносин було з'ясовано, що екстенсивність заселення олігохетою молюсків з р. Гуйва в 1,3 рази вища порівняно з такою у р. Тетерів. Прижиттєве мікроскопування ентойків дозволило визначити особливості їх морфологічної будови і уточнити кількісні характеристики сегментарної будови, з'ясувати характер розміщення щетинок та їх розміри, розглянути усі відділи травної системи. Лабораторне дослідження взаємовідносин молюсків та олігохет дало можливість виявити, що останні час від часу виставляють назовні з мантійної або екстрапаліальної порожнини свого симбіонта передній кінець тіла, приблизно на 1/2 його довжини, що полегшує умови їх живлення, оскільки для таких червів доступним стає той корм (планктонні організми), який перебуває за межами порожнин молюсків. За інших умов олігохети обмежуються кормом, що надходить до мантійної та екстрапаліальної порожнин їх симбіонтів. При детальному вивченні характеру живлення олігохет-симбіонтів теодоксусів була помічена наявність в їх травному тракті церкарій та мірацидіїв трематод, які належать до родин Notocotyli- dae, Plagiorchiidae, Echinostomatidae. Живлення C. limnaei личинками трематод має певне значення у поширенні інвазійного матеріалу у гідробіоценозі.

Ще однією формою симбіозу, яка зустрічається у Lymnaea та Theodoxus є паразитизм - форма, за якої паразит (яким для цих молюсків є церкарії трематод) живе у тілі іншого партнера (молюски) і живиться за його рахунок, завдаючи шкоди. Молюск від такого співжиття користі не має. Тобто, паразитизм є формою антагоністичних відносин, за яких лише один організм має користь. біоценотичний молюск паразит

З'ясовано, що і лунки, і ставковики є проміжними хазяями трематод, забезпечуючи розвиток личинкових стадій останніх. За нашими спостереженнями, T. fluviatilis бере участь у перебігу життєвих циклів трьох видів трематод, які належать до родин Notocotylidae і Allocreadlidae, а виступаючи у ролі додаткових хазяїв, забезпечують розвиток двох видів трематод, що відносяться до родин Echinostomatidae і Plagiorchiidae. Участь ставковиків у життєвих циклах трематод є ширшою, що пояснюється як їх більшою видовою різноманітністю (19 видів: L. stagnalis, L. fragilis, L. corvus Gmelin, 1791, palustris, L. atra Schranck, 1803, L. fusca Pfeifer, 1821, L. turricula Held, 1836, L. berlani Bour-

at, 1870, L. truncatula Mbller, 1774, L. auricularia, L. psilia Bourguignat, 1862, L. peregra r, 1774, L. monnardi Hartmann, 1844, L. ampullacea Rossmaessler, 1835, L. ovata, L. balthica, L. lagotis Schranck, 1803, L. fontinalis, L. patula Da Costa, 1778), так і належністю до різних екологічних груп. За їх участю реалізується життєвий цикл 26 видів трематод, що належать до 10 родин (EChinostomatidae, Plagiorchiidae, Notocotylidae, Diplostomatidae, Sanguinicolidae, Strigeidae, Schistosomatidae, Fasciolidae, Psilostomatidae, Monorchiidae).

У Lymnaea та Theodoxus відомий також такий тип антагоністичного симбіозу як хижацтво, що полягає у взаємовідносинах хижак-жертва, в яких хижак нападає на свою жертву і живиться нею. Цими молюсками живляться водяні жуки, бен- тосоїдні риби, а також водоплавні та болотні птахи, завдяки чому молюски складають значну частину харчового раціону вищезазначених груп (Горохов, 1975).

Висновки

Отже, молюски, що належать до родів Lymnaea та Theodoxus, вступають у складні симбіотичні відносини з різними організмами, що можуть бути охарактеризовані як позитивні, негативні або нейтральні. Кожен організм адаптується до навколишнього середовища таким чином, щоб якомога найкраще використати усі біологічні можливості з метою подальшого розвитку, розмноження та збереження свого виду. Таке явище вважається необхідною умовою для життя усіх живих істот.

Список використаної літератури

Горохов В. В. Специализация трофической связи в системе «моллюск-паразит» или «хищник» как принцип изыскания возможности биологической борьбы с моллюсками - промежуточными хозяевами гельминтов. Моллюски. Их система, эволюция и роль в природе. Ленинград : Наука, 1975. С. 211-212. Жадин В.И. Методы гидробиологических исследований. Минск : Высш. школа, 1960. 191 с.

Здун В. І. Личинки трематод у прісноводних молюсках України. Київ : Вид. АН УРСР, 1961. 143 с. Круглов Н. Д. Моллюски семейства прудовиков (Lymnaeidae, Gastropoda, Pulmonata) Европы и Северной Азии. Смоленск : Изд-во СГПУ, 2005. 507 с.

Протасов А. А., Юришинец В. И., Морозовская И. А. Консорция и консортивные отношения в гидробиоценозах. Гидробиологический журнал. 2010. Т. 46, № 3. С. 3-18.

Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. Москва ; Ленинград : Изд-во АН СССР, 1962. 411 с.

References

Chekanovskaya, O. V. (1962). Vodnye maloshchetinkovye chervi fauny SSSR [Water oligochaetes of the USSR fauna]. Moskva; Leningrad: Izd-vo AN SSSR [in Russian].

Gorokhov, V. V. (1975). Spetsializatsiya troficheskoi svyazi v sisteme «mollyusk-parazit» ili «khishchnik» kak printsip izyskaniya vozmozhnosti biologicheskoi bor'by s mollyuskami - promezhutochnymi khozyaevami gel'mintov [Specialization of trophic relationship in the «mollusk-parasite» or «predator» system as a principle of finding the possibility of biological fight with mollusks - intermediate hosts of helminths]. In I. M. Likharev (Fd.), Mollyuski. Ikh sistema, evolyutsiya i rol' v prirode [Mollusks. Their system, evolution and role in nature] (pp. 211-212). Leningrad: Nauka [in Russian]. Kruglov, N. D. (2005). Mollyuski semeistva prudovikov (Lymnaeidae, Gastropoda, Pulmonata) Evropy i Severnoi Azii [Molluscs of the pond snails family (Lymnaeidae, Gastropoda, Pulmonata) of Europe and North Asia]. Smolensk: Izd-vo sGpU [in Russian].

Protasov, A. A., Yurishinets, V. I., & Morozovskaya, I. A. (2010). Konsortsiya i konsortivnye otnosheniya v gidrobiotsenozakh [Consortiya and consort relationships in hydrobiocoenosis]. Hydrobiological Journal, 46(3), 3-18 [in Russian].

Zdun, V. I. (1961). Lychynky trematod u prisnovodnykh moliuskakh Ukrainy [Larvae of trematodes in freshwater molluscs of Ukraine]. Kyiv: Vyd. AN URSR [in Ukrainian].

Zhadin, V. I. (1960). Metody gidrobiologicheskikh issledovanii [Methods of hydrobiological studies]. Minsk: Vyssh. Shkola [in Russian].

Размещено на Allbest.ru