К изучению особенностей роста в онтогенезе и возрастной структуры популяции гирканской луговой ящерицы, в типовом локалитете (урочище Гадазыгахи, Талышские горы)

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

К изучению особенностей роста в онтогенезе и возрастной структуры популяции гирканской луговой ящерицы, в типовом локалитете (урочище Гадазыгахи, Талышские горы)

А.А. Кидов, И.З. Хайрутдинов, А.А. Иванов, Е.А. Кидова

Аннотация.

Актуальность и цели. Гирканская луговая ящерица, Darevskia praticola hyrcanica - узкоареальный эндемик юго-западного Прикаспия. До настоящего времени нет сведений о продолжительности жизни у этого вида, сроках достижения половой зрелости и об особенностях роста. Целью настоящего исследования является изучение особенностей роста в онтогенезе и оценка возрастной структуры и роста гирканской луговой ящерицы в типовом локалитете (урочище Гадазыгахи, Астаринский район, Азербайджан).

Материалы и методы. Ящериц отлавливали в мае 2016 г. У взрослых животных измеряли длину тела (Ь) и отсекали фалангу третьего пальца задней конечности. Возраст определяли методом скелетохронологии. Всего были изучены препараты от 27 взрослых ящериц, включая 19 самок и 8 самцов.

Результаты. В изученной выборке ящериц встречались животные от трех до пяти лет. Средний возраст самцов составил 4,0 года, а самок - 4,2 года. Животные разных возрастных групп достаточно хорошо дифференцировали по длине тела. В целом у взрослых ящериц статистически значимо различались трехлетки и четырехлетки, трехлетки и пятилетки, четырехлетки и пятилетки. У самок по длине тела достоверно различались трехлетки с четырехлетками и пятилетками.

Выводы. Луговая ящерица в Гадазыгахи, как и другие изученные виды из рода Darevskia, относится к поздносозревающим и долгоживущим видам.

Ключевые слова: гирканская луговая ящерица, Darevskia praticola hyrcanica, типовой локалитет, возраст, рост, Талышские горы, юго-восточный Азербайджан.

A. A. Kidov, I. Z. Khayrutdinov, A. A. Ivanov, E. A. Kidova TO THE STUDY OF THE GROWTH PECULIARITIES IN ONTOGENESIS AND AGE STRUCTURE OF THE HYRCANIAN MEADOW LIZARD, DAREVSKIA PRATICOLA HYRCANICA (REPTILIA, LACERTIDAE) POPULATION IN THE TYPE LOCALITY (GADAZYGHAHI NATURAL BOUNDARIES, TALYSH MOUNTAINS)

Abstract.

Background. The Hyrcanian meadow lizard, Darevskiapraticolahyrcanicais a narrow-area endemic of the southwest Pre-Caspian region. To date, there is no information about the life expectancy of this lizard, the timing of maturity and growth features. The purpose of this research is studying of growth features in ontogenesis and assess of age structure and growth of the Hyrcanian meadow lizard in the type locality (Gadazyghahi Natural Boundaries, Astara district, Azerbaijan).

Materials and methods. Lizards were captured in May, 2016. In adult animals, the body length (L) was measured and the phalanx of the third finger of the hind limb was cut off. Age was determined by the method of skeletochronology. A total of 27 adult lizards were studied, including 19 females and 8 males.

Results. The studied sample of lizards contained animals from three to five years old. The average age of males was 4,0 years and for females is 4,2 years. Animals of different age groups were quite well differentiated by body length. In adult lizards, the length of the body was statistically significantly different for animals aged three and four years, three and five years, four and five years. In the group of females, three-year-old animals with four-year-old and five-year-old lizards were significantly different in body length.

Conclusions. The meadow lizard in Gadazyghahi, like other studied species from the genus Darevskia, belongs to late-maturing and long-living species.

Keywords: the Hyrcanian meadow lizard, Darevskia praticola hyrcanica, type locality, age, growth, Talysh Mountains, South-East Azerbaijan.

Введение

Луговые ящерицы комплекса Darevskia (praticola) не только широко распространены в пределах лесного пояса Кавказа, но и являются единственными представителями рода, проникающими на Балканы [1]. Другой характерной чертой ящериц этой группы является высокий потенциал к синантропизации. Зачастую численность луговых ящериц в селитебных местообитаниях многократно превышает таковую в ненарушенных человеком биотопах [2]. Сложная таксономическая структура комплекса, наряду с широким распространением и численностью, привлекает внимание исследователей. Если раньше считалось, что луговые ящерицы представлены лишь одним видом с двумя подвидами [3], то к настоящему времени утвердилось мнение о существовании 2-3 видов, причем для собственно луговой ящерицы, D. praticola (Eversmann, 1834) выделяют до трех подвидов [4-6].

На юго-западной оконечности Каспия, в горах Талыша и западного Эльбурса, ареал луговой ящерицы образует небольшой изолят [2, 7]. Даже на этой ограниченной со всех сторон горно-ксерофитными степями и морем лесной территории вид распространен дизъюнктивно, и между отдельными точками находок пролегают нередко десятки километров. Все местообитания расположены в пределах Масаллинского, Ленкоранского, Лерикского и Астаринского районов Азербайджана, а также провинции Гилян в Иране [8-10]. В диссертации И. В. Доронина было указано 15 точек находок луговой ящерицы в юго-западном Прикаспии [1], однако в ряде локалитетов (Калиновка, Надус-Галаш (вероятно, Галгалаш), Каладагна) она длительное время не встречалась и, вероятно, вымерла либо была приведена ошибочно (Розанов в Зуванде и г. Ардебиль) [8]. В то же время очевидно, что вид в Иране распространен шире. На это указывают последние находки, в частности, задокументированное фотоматериалами наблюдение луговых ящериц в окрестностях селения Масла-Хан (Masla Khan, 37.379 с.ш., 48.986 в.д., 450 м над уровнем моря), шахрестан Масал в остане (провинции) Гилян (личное сообщение Kiarash V. Rouhani).

Длительное время отсутствие репрезентативного материала не позволяло оценить таксономический статус луговых ящериц из юго-западного Прикаспия. Лишь в период с 2008 по 2016 г. удалось найти местообитания с высокой численностью на верхней границе лесного пояса Талыша в Астаринском районе - на горе Ляжи, в урочищах Гадазыгахи, Йолазыгахи, Велянджахи и Зарбюлюн [8, 9]. Здесь ящерицы приурочены к расчищенным в буковом лесу родовым летникам селения Сым, на которых осуществляется выращивание картофеля [11, 12]. На основании изучения серии из Гадазыгахи был описан новый подвид - гирканская луговая ящерица, D. praticola hyrcanica Tuniyev, Doronin, Kidovet Tuniyev, 2011 [4]. В последующем сборы живых ящериц из типового локалитета были использованы для изучения репродуктивной биологии [12], а также оценки эктопаразитарного пресса в их популяции [11]. Целью настоящего исследования является изучение особенностей роста в онтогенезе и характеристика возрастной структуры популяции гирканской луговой ящерицы в Гадазыгахи.

Материалы и методы

Ящериц отлавливали в первой декаде мая 2016 г. Животных с ювенильной окраской сразу же отпускали. У ящериц, различающихся по полу по внешним признакам (у самцов - утолщение за клоакой, зеленоватое окраска брюхо и темная контрастная окраска спины; у самок - отсутствует припухлость у основания хвоста, брюхо и спина бледнее, чем у самцов), по стандартной методике [3] электронным штангенциркулем с погрешностью 0,5 мм измеряли длину тела (L) и отсекали фалангу третьего пальца задней конечности. После всех процедур большинство ящериц выпускали в месте поимки, а часть использовали для дальнейших лабораторных исследований. Фаланги пальцев хранили индивидуально в высушенном состоянии.

Возраст ящериц определяли по стандартной процедуре с помощью метода скелетохронологии [13]. Полученные препараты фаланг пальцев выдерживали в растворе азотной кислоты (5 %), а затем промывали в проточной воде. Препараты толщиной 25 мкм изготавливали путем поперечного нарезания в области диафиза замораживающим микротомом-криостатом МК-25 при температуре -18 °C. Полученные срезы окрашивали кислым гематоксилином Эрлиха в течение 5 мин. В последующем осуществляли проводку в растворах глицерина (концентрация 25, 50 и 75 %), после чего срезы погружали в чистый глицерин. Линии задержки роста (склеивания) (LAG) на срезах фаланг определяли под микроскопом при 280-кратном увеличении. Учитывая, что ящерицы в Гадазыгахи сохраняют наземную активность весь теплый сезон, не впадая в летнюю спячку [11, 12], считали, что линии склеивания образуются только в период зимней гибернации.

Всего были изучены срезы от 27 взрослых ящериц, включая 19 самок и 8 самцов. Для оценки статистической значимости различий между показателями использовали непараметрический критерий Манна - Уитни (Ц,мп).

Результаты и обсуждение

Среди пойманных луговых ящериц самки преобладали по числу над самцами. Вероятно, это было вызвано их более высокой наземной активностью из-за большей потребности в прогреве, так как в мае в Гадазыгахи большинство самок луговой ящерицы беременны, о чем свидетельствуют результаты наших прошлых исследований [12]. В изученной выборке ящериц встречались животные от трех до пяти лет. Средний возраст самцов составил 4,1 года, а самок - 4,2 года (табл. 1).

Таблица 1. Длина тела гирканской луговой ящерицы в различных возрастных группах

Примечание. М - среднее арифметическое значение признака; SD - стандартное отклонение; n - количество изученных животных; min-max - размах признака.

Для сравнения, у другого близкородственного вида из комплекса Darevskia praticola, понтийской ящерицы, в предгорьях Северо-Западного Кавказа средний возраст самцов составлял 4,6 лет (при размахе от 3 до 6), а у самок - 5,6 (от 4 до 8) [14].

Интересно, что в Гадазыгахи луговые ящерицы разных возрастных групп хорошо дифференцировались по длине тела. Статистически значимо различались трехлетки и четырехлетки (иэмп = 3,5; р< 0,01), трехлетки и пятилетки (иэмп = 0; р< 0,01), четырехлетки и пятилетки (иэмп = 25; р< 0,05). Небольшое число изученных самцов не позволяет оценить различия в размерах у разных возрастных групп. У самок по длине тела достоверно различались трехлетки с четырехлетками (иэмп = 0; Р<0 ,01) и пятилетками (иэмп = 0; р< 0,01). На Северо-Западном Кавказе ящерицы разного возраста не имели различий по размерам, а самые крупные животные нередко встречались не в самых старших возрастных категориях [14].

В предыдущем исследовании отмечалось [12], что новорожденные луговые ящерицы в Гадазыгахи имеют длину тела 19,4-25,7 мм (в среднем ± 1,88), а годовики после первой зимовки - 27,1-34,8 мм (29,9 ± 2,02). Вполне вероятно, учитывая полученные в настоящей работе данные, что в группу годовиков ошибочно попадали особи с ювенильной окраской и из более старшей возрастной группы - двухгодовиков, и большинство ящериц в этой популяции становятся половозрелыми лишь в возрасте трех лет. Эта особенность согласуется с материалами исследований близкородственной понтийской ящерицы. Особи этого вида со «взрослой» окраской имели возраст не менее трех (самцы) или четырех (самки) лет.

Располагая средними размерами новорожденных ящериц (в Гадазыгахи - 22,0 мм) [12], можно рассчитать относительный прирост длины тела.

Так, от вылупления до трехлетнего возраста длина тела самцов увеличивалась на 115,9 %, к четырем годам - на 109,1-131,9 %, а к пяти - на 140,9 %. У самок прирост длины тела к трем годам составил 86,4-113,6 %, к четырем - 118,2-136,4 %, а к пяти - на 118,2-172,7 %. У понтийской ящерицы, у которой новорожденные имеют сходные размеры (22,0-26,7 мм, в среднем ± 0,11), на Северо-Западном Кавказе самцы к трем годам прирастают в длину на 98,8-115,8 %, к четырем - на 91,7-138,2 %, к пяти - на 103,3-132,4 %. Самки у этого вида увеличивают длину своего тела на 109,1-135,3 % к четырем годам и на 110,8-163,5 % - к пяти [14]. Таким образом, у этих двух видов отмечается в целом схожая интенсивность роста.

Несмотря на то, что Талышские горы находятся на самой юго-восточной периферии ареала комплекса Darevskia praticola, луговая ящерица в Гадазыгахи созревает относительно поздно. По всей видимости, это обусловлено небольшой протяженностью периода активности в этом локалитете. По нашим наблюдениям, снег здесь сходит лишь в апреле, причем в отдельные годы снежный покров может оставаться и до начала мая, а уже с середины сентября начинаются обложные дожди и резко холодает. Вероятно, благоприятные для питания и роста ящериц температурные условия в Гадазыгахи не превышают пяти месяцев.

В то же время по материалам исследований, полученным в лаборатории [15], было выявлено, что гирканские луговые ящерицы приобретают взрослую окраску к возрасту одного года или полутора лет и приступают к размножению уже на вторую весну своей жизни. Вероятно, ускорение полового созревания в искусственных условиях происходит вследствие увеличения периода с благоприятными температурами и обильного кормления.

Невысокая максимальная продолжительность жизни у луговых ящериц в Гадазыгахи (5 лет против 6-8 у понтийских ящериц) обусловлена, по нашему мнению, небольшим числом изученных нами животных. На это указывает тот факт, что самки из наиболее старшей возрастной группы (пятилетки) по числу преобладают над трехлетками и четырехлетками. Поддержание высокой численности популяции при низкой плодовитости (у Darevskia praticola 1-6, в среднем - 4 яйца; кладка один раз в год [12]) и позднем наступлении половой зрелости возможно лишь при высокой выживаемости и большой продолжительности жизни. Этот вывод находит свое подтверждение при изучении возрастной структуры других ящериц рода Darevskia praticola, 1997 [16-20].

Литература

гирканский луговой ящерица синантропизация

1. Доронин, И. В. Систематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) Darevskia (saxicola): дис. ... канд. биол. наук / Доронин И. В. - Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 2015. - 371 с.

2. Орлова, В. Ф. Систематика и некоторые эколого-морфологические особенности лесных ящериц рода Darevskia: дис. ... канд. биол. наук / Орлова В. Ф. - Москва : МГУ, 1975. - 164 с.

3. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко, А. К. Рустамов, Н. Н. Щербак. - Москва : Просвещение, 1977. - 415 с.

4. Tuniyev, S. B. Systematic and geographical variability of meadow lizard, Darevskia praticola (Reptilia: Sauna) in the Caucasus / S. B. Tuniyev, I. V. Doronin, A. A. Kidov, S. Tuniyev// Russian Journal of Herpetology. - 2011. - Vol. 18, № 4. - P. 295-316.

5. New subspecies of meadow lizard, Darevskiapraticolaloriensisssp. nov. (Reptilia: Sauna) from Armenia / S. B. Tuniyev, I. V. Doronin, B. S. Tuniyev, A. L. Aghasyan, A. A. Kidov, L. A. Aghasyan// Russian Journal of Herpetology. - 2013. - Vol. 22, № 3. - P. 223-237.

6. Cryptic diversity and unexpected evolutionary patterns in the meadow lizard, Darevskiapraticola/ S. Freitas, A. Vavakou, M. Arakelyan, S. V. Dvoretski, J. Crnobrnja-Isailovic, A. A. Kidov, D. Cogalniceanu, C. Corti, P. Lymberakis, D. J. Harris, M. A. Carretero// Systematics and Biodiversity. - 2016. - Vol. 10, № 2. - P. 184-197.

7. Алекперов, А. М. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана / А. М. Алекперов. - Баку: Элм, 1978. - 264 с.

8. Кидов, А. А. Новые находки талышской жабы (Bufoeichwaldi), луговой ящерицы (Darevskia praticola) и персидского полоза (Elaphepersica)в Юго-Восточном Азербайджане / А. А. Кидов, С. Г. Пыхов, В. В. Дернаков // Праці Українського герпетологічного товариства. - 2009. - № 2. - C. 21-26.

9. Кидов, А. А. К распространению луговой ящерицы Darevskia praticola (Eversmann, 1834) (Reptilia, Sauna: Lacertidae) в лесном поясе Азербайджанского Талыша / А. А. Кидов // Вопросы герпетологии: Материалы Четвертого съезда Герпетологического Общества имени А. М. Никольского (г. Казань, 12-17 октября 2009 г.). - Санкт-Петербург : Русская коллекция, 2011. - С. 109-112.

10. Бунятова, С. Н. Экологический анализ герпетофауны (Testudinidae, Sauna, Serpentes) Талыша / С. Н. Бунятова, С. Б. Ахмедов, А. Р. Джафаров // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. - Т. 14, № 1. - 144-149.

11. Кидов, А. А. Паразито-хозяинные отношения иксодового клеща, Ixodesricinus (Linnaeus, 1758) и гирканской луговой ящерицы, Darevskia praticola hyrcanica (Tuniyev, Doronin, Kidov, et Tuniyev, 2011) в Талышских горах (Юго-Восточный Азербайджан) / А. А. Кидов // Российский паразитологический журнал. - 2018. - Т. 12, № 1. - С. 27-34.

12. Кидов, А. А. К репродуктивной биологии гирканской луговой ящерицы, Darevskia praticola hyrcanica (Lacertidae, Reptilia) / А. А. Кидов // Современная герпетология. - 2018. - Т. 18, № 3-4. - С. 118-124. - DOI10.18500/1814-6090- 2018-18-3-4-118-124.

13. Смирина, Э. М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости / Э. М. Смирина // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев, 1989. - С. 144-153.

14. Кидов, А. А. Возраст, рост и размножение понтийской ящерицы, Darevskia pontica (Lantzet Cyren, 1919) на Северо-Западном Кавказе / А. А. Кидов, А. Л. Тимошина, И. З. Хайрутдинов, К. А. Матушкина // Вестник Московского государственного областного университета. Сер.: Естественные науки. - 2016. - № 4. - С. 17-25.

15. Размножение гирканской луговой ящерицы, Darevskia praticola hyrcanica в лабораторных условиях / А. А. Кидов, А. А. Иванов, А. А. Гориков, А. В. Трофимец, Е. А. Немыко // Горные экосистемы и их компоненты : материалы VII Всерос. конф. (г. Нальчик, 15-20 сентября 2019 г.). - Нальчик, 2019. - С. 193, 194.

16. Орлова, В. Ф. Возрастная структура популяции артвинской ящерицы (Lacerta derjugini) на Северном Кавказе / В. Ф. Орлова, Э. М. Смирина // Вопросы герпетологии : материалы Пятой Всесоюз. герп. конф. (г. Ашхабад, 22-24 сентября 1981 г.). - Ленинград : Наука, 1981. - С. 30, 31.

17. Аракелян, М. С. Скелето-хронологическое исследование скальных ящериц Армении и некоторые вопросы их экологии :дис. ... канд. биол. наук / Аракелян М. С. - Санкт-Петербург : Зоологический институт РАН, 2001. - 164 с.

18. Целлариус, А. Ю. Продолжительность жизни и факторы смертности у скальной ящерицы Darevskia brauneri (Sauna) по данным многолетних наблюдений на хребте Навагир / А. Ю. Целлариус, Е. Ю. Целлариус // Зоологический журнал. - 2009. - Т. 88, № 10. - С. 1276-1280.

19. Кидов, А. А. Возраст, рост и размножение артвинской ящерицы, Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) на северо-восточной периферии ареала / А. А. Кидов, А. Л. Тимошина, И. З. Хайрутдинов, К. А. Матушкина // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И. Я. Яковлева. - 2017. - № 1 (93). - С. 18-24.

20. Кидов, А. А. Возрастная структура и половой диморфизм у ящерицы Браунера, Darevskia brauneri (Mehely, 1909) в предгорьях Северо-Западного Кавказа / А. А. Кидов, И. З. Хайрутдинов, К. А. Матушкина // Вестник Тверского государственного университета. Сер.: Биология и экология. - 2018. - № 4. - С. 30-37. - DOI 10.26456/vtbio25.

References

1. Doronin, I. V. Systematics, phylogeny and distribution of rock lizards of the Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) Darevskia (saxicola) subspecies complexes: dis. ... cand. Biol. nauk / Doronin I. V. - Saint Petersburg: ZIN RAS, 2015. - 371 p.

2. Orlova, V. F. Systematics and some ecological and morphological features of forest lizards of the genus Darevskia: dis. ... cand. biol. nauk / Orlova V. F. - Moscow : Moscow State University, 1975. - 164 p.

3. Determinant of amphibians and reptiles of the fauna of the USSR / A. G. Bannikov, I. S. Darevsky, V. G. Ishchenko, A. K. Rustamov, N. N. Shcherbak. - Moscow : Prosveshchenie, 1977. - 415 p.

4. Tuniyev, S. B. Systematic and geographical variability of meadow lizard, Darevskia praticola (Reptilia: Sauna) in the Caucasus / S. B. Tuniyev, I. V. Doronin, A. A. Kidov, S. Tuniyev// Russian Journal of Herpetology. - 2011. - Vol. 18, № 4. - P. 295-316.

5. New subspecies of meadow lizard, Darevskiapraticolaloriensisssp. nov. (Reptilia: Sauna) from Armenia / S. B. Tuniyev, I. V. Doronin, B. S. Tuniyev, A. L. Aghasyan, A. A. Kidov, L. A. Aghasyan// Russian Journal of Herpetology. - 2013. - Vol. 22, № 3. - P. 223-237.

6. Cryptic diversity and unexpected evolutionary patterns in the meadow lizard, Darevskiapraticola/ S. Freitas, A. Vavakou, M. Arakelyan, S. V. Dvoretski, J. Crnobrnja-Isailovic, Kidov A. A., D. Cogalniceanu, C. Corti, P. Lymberakis, D. J. Harris, M. A. Carretero// Systematics and Biodiversity. - 2016. - Vol. 10, No. 2. - P. 184-197.

7. Alekperov A. M. Amphibians and reptiles of Azerbaijan / A. M. Alekperov. - Baku: Elm, 1978. - 264 p.

8. Kidov, A. A. New findings of the Talysh toad (Bufoeichwaldi), meadow lizard (Darevskia praticola) and Persian skimmer (Elaphepersica) in Southeastern Azerbaijan / A. A. Kidov, S. G. Pykhov, V. V. Dernakov // Prati of the Ukrainian Herpetological Fellowship. - 2009. - № 2. - C. 21-26.

9. Kidov, A. A. On the spread of the meadow lizard Darevskia praticola (Eversmann, 1834) (Reptilia, Sauna: Lacertidae) in the forest belt of the Azerbaijani Talysh / A. A. Kidov // Questions of herpetology: Materials of the Fourth Congress of the A. M. Nikolsky Herpetological Society (Kazan, October 12-17, 2009). - St. Petersburg: Russian Collection, 2011. - pp. 109-112.

10. Bunyatova, S. N. Ecological analysis of herpetofauna (Testudinidae, Sauna, Serpentes) Talysha / S. N. Bunyatova, S. B. Akhmedov, A. R. Jafarov // Izvestiya Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. - 2012. - T. 14, № 1. - 144-149.

11. Kidov A. A. Parasite-husainie relationships of the tick Ixodes, Ixodesricinus (Linnaeus, 1758) and hyrcanian meadow lizard, Darevskia praticola hyrcanica (Tuniyev, Doronin, Kidov, et Tuniyev, 2011) in the Talysh mountains (southeastern Azerbaijan) / Kidov A. A. // Russian journal of Parasitology. - 2018. - Vol. 12, No. 1. - P. 27-34.

12. Kidov, A. A. To the reproductive biology of the Hyrcanus meadow lizard, Darevskia praticola hyrcanica (Lacertidae, Reptilia) / A. A. Kidov // Modern herpetology. - 2018. - Vol. 18, No. 3-4. - pp. 118-124. - DOI10.18500/1814-6090- 2018-18-3-4-118-124

13. Smirina, E. M. Methodology for determining the age of amphibians and reptiles by layers in the bone / E. M. Smirina // Guide to the study of amphibians and reptiles. - Kiev, 1989. - pp. 144-153.

14. Kidov, A. A. Age, growth and reproduction of the Pontic lizard, Darevskia pontica (Lantzet Cyren, 1919) in the North-Western Caucasus / A. A. Kidov, A. L. Timoshina, I. Z. Khairutdinov, K. A. Matushkina // Bulletin of the Moscow State Regional University. Ser.: Natural Sciences. - 2016. - No. 4. - pp. 17-25.

15. Reproduction hyrcanian meadow lizard, Darevskia praticola hyrcanica in the laboratory / A. A. Kidov A. A. Ivanov, A. A. Gorik, A. V. Trofimets, E. A. Nemico // Mountain ecosystems and their components : materials of the VII all-Russian. Conf. (Nalchik, 15-20 September 2019). - Nalchik, 2019. - S. 193, 194.

16. Orlova, V. F. Age structure of the population Derjugin's lizards (Lacerta derjugini) in the North Caucasus / V. F. Orlova, Smirina E. M. // Questions of Herpetology : materials of the Fifth all-Union. herp. conf. (Ashgabat, September 22-24, 1981). - Leningrad: Nauka, 1981. - pp. 30, 31.

17. Arakelyan, M. S. Skeleto-chronological study of the rock lizards of Armenia and some issues of their ecology : dis. ... cand. Biol. nauk / Arakelyan M. S. - Saint Petersburg : Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 2001. - 164 p.

18. Cellarius, A. Yu. Life expectancy and mortality factors in the rock lizard Darevskia brauneri (Sauna) according to long-term observations on the Navagir ridge / A. Yu. Cellarius, E. Yu. Cellarius // Zoological Journal. - 2009. - Vol. 88, No. 10. - pp. 1276-1280.

19. Kidov, A. A. Age, growth and reproduction of the Artvin lizard, Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) on the northeastern periphery of the area / A. A. Kidov, A. L. Timoshina, I. Z. Khairutdinov, K. A. Matushkina // Bulletin of the I. Ya. Yakovlev Chuvash State Pedagogical University. - 2017. - № 1 (93). - Pp. 18-24.

20. Kidov, A. A. Age structure and sexual dimorphism in the Browner lizard, Darevskia brauneri (Mehely, 1909) in the foothills of the Northwest Caucasus / A. A. Kidov, I. Z. Khairutdinov, K. A. Matushkina // Bulletin of Tver State University. Ser.: Biology and Ecology. - 2018. - No. 4. - pp. 30-37. - DOI 10.26456/vtbio25.

Размещено на Allbest.ru