Возрастная структура и рост круглоголовки-вертихвостки, phrynocephalus guttatus (reptilia, sauria, agamidae) в терском песчаном массиве (Восточное Предкавказье)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Возрастная структура и рост круглоголовки-вертихвостки, phrynocephalus guttatus (reptilia, sauria, agamidae) в терском песчаном массиве (Восточное Предкавказье)

А.А. Кидов,

И.З. Хайрутдинов,

А.А. Иванов,

Е.А. Кидова

Аннотация

Актуальность и цели. Круглоголовка-вертихвостка - один из самых широко распространенных видов рода. До настоящего времени предпринимались попытки определить возраст и рост у этой ящерицы только с помощью выделения размерных групп или индивидуального мечения. Целью данного исследования являлась оценка возрастной структуры популяции и особенностей роста круглоголовки-вертихвостки в Терском песчаном массиве с помощью метода скелетохронологии.

Материалы и методы. В окрестностях поселка Песчаный Курского района Ставропольского края была поймана 81 ящерица. У круглоголовок измеряли длину тела (SVL) и хвоста (LT). Для определения возраста методом скелетохронологии использовали фалангу третьего пальца задней правой конечности. После этих процедур животных выпускали в природу.

Результаты. Большую часть пойманных ящериц составляли молодые животные (32 экземпляра или 39,5 %) и взрослые самцы (также 39,5 %). Взрослых самок было отловлено 17 экземпляров, или 21,0 %. По возрасту, определенному методом скелетохронологии, различались сеголетки (39,5 %), годовики (39,5 %), двухлетки (19,8 %) и трехлетки (1,2 %). В группе взрослых самцов абсолютное большинство составляли годовики (96,9 %), а двухгодовалая ящерица была только одна (3,1 %). У взрослых самок большая часть особей имела двухлетний возраст (88,2 %) и только по одному экземпляру (5,9 %) имели возраст года и трех лет. Длина тела ящериц в разном возрасте статистически достоверно различалась. Самые крупные размеры имели самые старшие животные.

Выводы. Ящерицы этого вида растут интенсивно всю свою жизнь, хорошо различаясь по длине тела в разных возрастных группах. По этой причине с высокой достоверностью можно различать особей разного возраста групп по размерам.

Ключевые слова: круглоголовка-вертихвостка, Phrynocephalus guttatus, возраст, рост, скелетохронология, Терский песчаный массив, Восточное Предкавказье.

A. A. Kidov, I. Z. Khayrutdinov, A. A. Ivanov, E. A. Kidova

AGE STRUCTURE AND GROWTH OF THE SPOTTED TOADHEAD AGAMA, PHRYNOCEPHALUS GUTTATUS (REPTILIA, SAURIA, AGAMIDAE) IN TEREK SAND MASSIF (EASTERN CISCAUCASIA)

Background. The spotted toadheaded agama is one of the most widely distributed species of the genus. Until now, attempts have been made to determine the age and growth of this lizard only by selecting of size groups or individual tagging. The purpose of the study is to estimate the age structure of the population and the growth characteristics of the spotted toad-head agama in Terek Sand Massif using the method of skeletochronology.

Materials and methods. 81 lizards were caught in the vicinity of the Peschaniy settlement in Kursk district Stavropol Krai. The body length (SVL) and tail length (LT) were measured. To determine the age with skeletochronology method, the phalange of third finger from hind right limb was used. After these procedures, the animals were released into the nature.

Results. Most of the captured lizards were young animals (39,5 %) and adult males (39,5 %). Adult females were 21,0 %. In accordance to the age determined by the method of skeletochronology, there were juveniles (39,5 %), yearlings (39,5 %), two-year-olds (19,8 %) and three-year-olds (1,2 %). In the group of adult males, the absolute majority were yearlings (96,9 %), and there was only one two-year-old lizard (3,1 %). In adult females, the majority of individuals were two years old (88,2 %) and only one specimen was one year (5,9 %) and three years (5,9 %) old. The length of lizard's body at different age was statistically significantly different. The largest sizes had the oldest animals.

Conclusions. Lizards of this species grow intensively throughout their lives, differing well in body length in different age groups. For this reason, it is possible to distinguish individuals of different age groups by size with high confidence.

Keywords: the spotted toadhead agama, Phrynocephalus guttatus, age, growth, skeletochronology, Terek Sand Massif, Eastern Ciscaucasia.

Введение

Песчаные массивы Восточного Предкавказья служат крупным изолированным очагом распространения пустынных, туранских по происхождению, элементов герпетофауны [1]. При этом, в отличие от других, более северных пустынь Восточной Европы (например, песчаных массивов низовьев Волги), предкавказские пески характеризуются наибольшим видовым обилием туранских пресмыкающихся [2, 3]. Терские пески - один из трех (наряду с Кумским и Бажиганским) песчаных массивов Терско-Кумской низменности [4]. Терский песчаный массив в геоморфологическом отношении представляет собой эоловые формы рельефа подвижных и закрепленных песков, являющихся древнеаллювиальными четвертичными отложениями [5, 6]. Массив расположен на территории трех субъектов Российской Федерации (Ставропольский край, Чеченская Республика, Республика Дагестан) и ограничен с юга долиной р. Терек [6].

Длительное время для всех восточноевропейских пустынь [7, 8], включая Предкавказье [2], отмечается уменьшение площади незакрепленных песков, остепнение значительной их части. В качестве причин указывают увеличение суммы осадков, пескоукрепительные работы, снижение нагрузки со стороны скотоводства. Вследствие этих процессов происходит угнетение псаммофильных туранских пресмыкающихся, прежде всего - степной агамы, Trapelus sanguinolentus (Pallas, 1814), ушастой круглоголовки, Phrynocephalus mystaceus (Pallas, 1776), песчаного удавчика, Eryx miliaris (Pallas, 1773), что наглядно было показано в работе К.Ю. Лотиева и А.М. Батхиева [2]. Особенно ярко проявились эти процессы в 1990-2000-е гг., когда на фоне общего экономического упадка и вооруженных конфликтов на Северном Кавказе произошла деградация отгонного скотоводства. Однако в последние годы наметились тенденции в замедлении процессов остепнения, способствующие осторожному оптимизму в оценке перспектив сохранения туранских псаммофильных рептилий в регионе. С наступлением стабильности наблюдается локальное восстановление овцетоварных ферм, увеличение поголовья скота и, как следствие, приостановка зарастания участков с незакрепленным песком. Одним из таких мест является песчаный массив между поселками Южанин и Песчаный в Курском районе Ставропольского края. Эта территория характеризуется высоким разнообразием ландшафта - от выположенных участков с небольшими барханами до закрепленных травяной растительностью песчаных холмов (так называемых "бурунов"), в понижениях между которыми располагаются тополевые рощи. В этом локалитете, по нашим наблюдениям, сохраняется высокая численность круглоголовки-вертихвостки, Ph. gut- tatus (Gmelin, 1789), разноцветной, Eremias arguta (Pallas, 1773) и быстрой, E. velox (Pallas, 1771) ящурок, желтобрюхого полоза, Dolichophis caspius (Gmelin, 1789), отмечены единичные встречи E. milliaris.

Круглоголовка-вертихвостка - один из самых широко распространенных представителей рода Phrynocephalus Kaup, 1825. Ареал вида охватывает северную подзону пустынь от юга европейской части России до западного Китая [9]. Европейские популяции вертихвостки в связи с деградацией местообитаний находятся в уязвимом состоянии [2, 8, 10]. Несмотря на это, даже в европейской части ареала круглоголовка-вертихвостка являлась объектом самых разнообразных исследований и может считаться хорошо изученным видом [11-15].

До настоящего времени исследования возрастной структуры популяций круглоголовки-вертихвостки проводились лишь с помощью выделения дискретных размерных групп или методом мечения с повторным отловом [16-19]. В то же время результаты изучения возраста и роста других ящериц [20-22], включая круглоголовок [23, 24], зачастую показывают, что животные одного возраста характеризуются разными темпами роста, а самые крупные животные в выборке - не самые старшие.

Целью настоящего исследования являлась оценка особенностей роста круглоголовки-вертихвостки и изучение возрастной структуры ее популяции в Терском песчаном массиве.

Материалы и методы

Ящериц отлавливали во II декаде сентября 2017 г. южнее поселка Песчаный в Курском районе Ставропольского края (43°53' с. ш.; 40°56' в. д.; 902 м над уровнем моря).

Отловленных животных разделяли на группы по внешним признакам полового диморфизма: самцы имели хорошо выраженную припухлость за клоакой и более яркую желтую окраску нижней поверхности основания хвоста. Сеголетков по полу не различали из-за нечеткой разницы в проявлении вышеупомянутых признаков. У круглоголовок с помощью механического штангенциркуля с погрешностью 0,5 мм по стандартной методике [25] измеряли длину тела (L) и хвоста (led), а после отсекали фалангу третьего, самого длинного, пальца задней правой конечности. После проведения всех процедур большинство животных выпускали в местах поимки, а 30 взрослых особей отобрали для дальнейшего содержания в лаборатории по общепринятым для аридных ящериц методикам [26].

Отсеченные фаланги пальцев хранили индивидуально в высушенном состоянии. Определение возраста ящериц осуществляли методом скелето- хронологии по стандартной процедуре [27]. Фаланги пальцев декальцинировали выдерживанием в 5 %-м растворе азотной кислоты, после чего отмывали в проточной водопроводной воде. Фаланги с помощью замораживающего микротома-криостата марки МК-25 (производитель - Московский экспериментальный завод "Технолог", Россия) при температуре -18 °C нарезали на срезы толщиной 25 мкм. Окраску полученных препаратов осуществляли кислым гематоксилином Эрлиха в течение 5 мин. Для дальнейшей проводки использовали растворы глицерина концентрацией 25, 50 и 75 %, а затем посещали препараты в чистый глицерин. Число линий склеивания (LAG), равняющихся количеству задержек роста во время зимовки ящериц, на срезах оценивали под микроскопом при увеличении в 280 раз.

Всего были получены препараты от 81 круглоголовки. Для оценки достоверности различий между морфометрическими показателями животных в разных половозрастных группах применяли непараметрический критерий Манна - Уитни (Цэмп).

Результаты и обсуждение

В исследованной выборке круглоголовок-вертихвосток преобладали не дифференцирующиеся по внешним признакам на самцов и самок молодые животные (32 экземпляра или 39,5 %) и взрослые самцы (39,5 %). Взрослых самок было отловлено 17 экземпляров, или 21,0 % от всех ящериц. Анализируя возрастную структуру изученных животных, можно отметить превалирование младших возрастных групп - сеголеток (0+) и годовиков (1+) (по 32 экземпляра или 39,5 %). На двухлеток (2+) приходилось 19,8 % (16 экземпляров), а на трехлеток - 1,2 % (1 экземпляр) (рис. 1). В группе взрослых самцов абсолютное большинство составляли годовики (31 экземпляр или 96,9 %), двухгодовалая особь была лишь одна (3,1 %). У взрослых самок большая часть особей перезимовала дважды (2+ - 15 экземпляров, или 88,2 %) и лишь по одному экземпляру (5,9 %) было в группах годовиков и трехлеток.

Круглоголовки по длине тела четко дифференцировались на размерные группы, соотносящиеся с их возрастом (табл. 1, рис. 2). Сеголетки по этому показателю статистически значимо отличались от годовиков (иэмп = 7,0; p < 0,01) и двухгодовиков (иэмп = 0; p < 0,01), годовики - от сеголетков и двухлеток (иэмп = 0; p < 0,01). Достоверные различия наблюдались и по длине хвоста: между сеголетками и годовиками (иэмп = 46,5; p < 0,01), сеголетками и двухлетками (иэмп = 0; p < 0,01), годовиками и двухгодовиками (иэмп = 55,0; p < 0,01).

Рис. 1. Возрастная структура круглоголовки-вертихвостки в исследованной выборке

Размерная характеристика круглоголовок-вертихвосток в разных половозрастных группах

Таблица 1

Примечание. M - среднее арифметическое значение признака; SD - стандартное отклонение; n - количество изученных животных; min-max - размах признака. круглоголовка вертихвостка скелетохронология

По наблюдениям в Астраханской области [19] было выявлено, что новорожденные круглоголовки-вертихвостки при вылуплении имеют длину тела 25 мм. Взяв этот размер за исходный для ящериц исследуемой нами популяции, можно утверждать, что уже к первой осени сеголетки (0+) увеличивают длину тела на 16-44 %, ко второй (1+) - на 40-76 %, к третьей (2+) - на 80-96 %, а к четвертой (3+) - на 108 % от длины тела при рождении. Полученные данные позволяют утверждать, что круглоголовки-вертихвостки интенсивно растут всю свою жизнь (рис. 2). При этом в первый год жизни темпы роста ящериц из Терских песков, вероятно, выше, чем на Нижней Волге. Так, по свидетельству Г.В. Полыновой и С.С. Мишустина [18], сеголетки круглоголовки-вертихвостки в Астраханской области к сентябрю достигают длины лишь 25-31 мм.

Рис. 2. Длина тела (L) круглоголовки-вертихвостки в разном возрасте

Из 30 отобранных для дальнейшего содержания в лаборатории годовиков (самцы) и двухлеток (самки) на лето 2020 г. сохранилось 15 особей. Наибольшая элиминация у ящериц в искусственных условиях отмечалась во время зимовки, что, вероятно, происходит и в природе. До настоящего времени выжившие круглоголовки сохранили фертильность, и кладки яиц в террариуме мы находим ежегодно. Таким образом, в искусственных условиях особи Ph. guttatus способны доживать и размножаться, как минимум, до возраста 4-5 лет. При этом ящерицы достигли очень крупных размеров, приближающихся к отмеченному для этого вида максимуму (по сведениям А.Г. Банникова с соавторами [25], а также Г.В. Полыновой и С.С. Мишустина [18], длина тела круглоголовок-вертихвосток не превышает 56 мм) (табл. 2).

Стоит отметить, что уже после года содержания в искусственных условиях желтая окраска нижней стороны хвоста у круглоголовок пропадает. Исчезновение желтой окраски хвоста у животных старших возрастов отмечалось и для природы [19].

Интересным представляется сравнение возрастной структуры и роста круглоголовки-вертихвостки с другими изученными с помощью метода ске- летохронологии представителями рода.

Таблица 2 Размерная характеристика круглоголовок-вертихвосток, выращенных в лабораторных условиях

Так, у 27 исследованных экземпляров закавказской круглоголовки, Ph. horvathi (Mehely, 1894) из северо-восточной Турции возраст составил 1-5 лет (22,2 % годовиков, 25,9 % двухлеток, 11,1 % трехлеток, 33,3 % четырехлеток и 7,4 % пятилеток) [23]. Несмотря на то, что самый крупный экземпляр этого вида имел пятилетний возраст, по длине тела животные разных возрастных категорий, за исключением годовиков, имели широкое перекрывание, что не позволяло достоверно установить их возраст по размерам.

У песчаной круглоголовки, Ph. interscapularis Lichtenstein, 1856 возраст изученных 50 особей из коллекции Зоологического института РАН варьировал в пределах 1-3 лет (37,5 % годовиков, 39,6 % двухлетков и 22,9 % трехлеток), а наиболее крупные ящерицы не являлись самыми старшими [24].

Также по результатам скелетохронологического исследования можно отметить, что до 5 лет доживают пестрая, Ph. versicolor Strauch, 1876 [28] и зайсанская, Ph. melanurus Eichwald, 1831 [29] круглоголовки.

Таким образом, если полученные в ходе настоящего исследования данные о возрастной структуре круглоголовки-вертихвостки в целом согласуются с результатами, полученными при изучении других представителей рода, то рост Ph. guttatus имеет свои особенности. Ящерицы этого вида всю жизнь растут интенсивно, без заметного затухания роста при достижении половой зрелости, и хорошо различаются по длине тела в разных возрастных группах. Можно утверждать, что этот вид является одним из немногих, у которых можно с высокой достоверностью различать животных разных возрастных групп по размерам.

Библиографический список

1. Туниев, Б.С. Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана / Б.С. Туниев, Н.Л. Орлов, Н.Б. Ананьева, А.Л. Агасян. - Санкт-Петербург; Москва: Товарищество научных изданий "КМК", 2009. - 223 с.

2. Лотиев, К.Ю. О деградации Туранского герпетофаунистического комплекса в Терском песчаном массиве (Восточное Предкавказье) / К.Ю. Лотиев, А.М. Бат- хиев // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 2 (26). - С. 115-128. - DOI 10.21685/23079150-2019-2-12.

3. Аскендеров, А.Д. Фауна амфибий и рептилий Терско-Кумской низменности Дагестана / А.Д. Аскендеров, Л.Ф. Мазанаева, У.А. Гичиханова // Вестник Дагестанского научного центра РАН. - 2017. - № 66. - С. 10-16.

4. Гвоздецкий, Н.А. Кавказ / Н.А. Гвоздецкий. - Москва: Гос. изд-во географической литературы, 1963. - 262 с.

5. Язан, П.Г. Терско-Кумские пески, их закрепление и использование в сельском и лесном хозяйстве / П.Г. Язан. - Грозный: Книжное изд-во, 1955. - 79 с.

6. Сурхаев, Г.А. Опыт лесомелиорации экосистем песчаных массивов Терско- Кумского междуречья / Г.А. Сурхаев, И.Г. Сурхаев, К.Н. Кулик, Г.П. Стародубцева // Экосистемы: экология и динамика. - 2019. - Т. 3, № 4. - С. 5-23. - DOI 10.24411/2542-2006-2019-10043.

7. Мишустин, С.С. Динамика фитоценозов в полупустынях юго-восточной части Нижнего Поволжья / С.С. Мишустин, Г.В. Полынова // Вестник Института комплексных исследований аридных территорий. - 2019. - № 1-1 (38). - С. 10, 11. - DOI 10.24411/2071-7830-2019-10002.

8. Полынова, Г.В. Динамика герпетокомплекса песчаных полупустынь Астраханской области / Г.В. Полынова, С.С. Мишустин, О.Е. Полынова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 2 (26). - С. 150-163. - DOI 10.21685/2307-9150-2019-2-15.

9. Ананьева, Н.Б. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов. - Москва: ABF, 1998. - 576 с.

10. Tabachishin, V. G. Spatial distribution and abundance trends of spotted toad-headed agama, Phrynocephalus guttatus, in its northern habitat in the Volga region / V. G. Tabachishin // Современная герпетология. - 2010. - Т. 10, № 3-4. - С. 155, 156.

11. Накаренок, Е.Г. Распространение и особенности экологии круглоголовки- вертихвостки (Phrynocephalus guttatus) песчаных пустынь северного Прикаспия / Е.Г. Накаренок // Поволжский экологический журнал. - 2003. - № 1. - С. 77-81.

12. Табачишин, В.Г. Эколого-кариологические особенности круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus) на севере Нижнего Поволжья / В.Г. Табачи- шин, Э.И. Кайбелева, Е.В. Завьялов, Г.В. Шляхтин // Поволжский экологический журнал. - 2005. - № 2. - С. 180-184.

13. Полынова, Г.В. Учет особенностей активности при оценке численности популяции круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus guttatus) / Г.В. По- лынова, А.В. Бажинова // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91, № 11. - С. 1411.

14. Полынова, Г.В. Динамика численности популяции круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel.) в песчаных полупустынях Астраханской области / Г.В. Полынова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16, № 5-1. - С. 443, 444.

15. Окштейн, И.Л. Термобиология круглоголовки-вертихвостки Phrynocephalus guttatus (Gmelin, 1789) в Астраханской области / И.Л. Окштейн // Вестник Санкт- Петербургского университета. Сер. 3, Биология. - 2016. - № 3. - С. 107-112. - DOI 10.21638/11701/spbu03.2016.318.

16. Брушко, З.К. Ящерицы пустынь Казахстана / З.К. Брушко. - Алматы: Кон- жык, 1995. - 231 с.

17. Полынова, Г.В. Динамика половозрастной структуры популяции круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel.) в песчаных полупустынях Астраханской области / Г.В. Полынова, А.В. Бажинова, О.Е. Полынова // Вестник Российского университета дружбы народов. Сер.: Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2014. - № 4. - С. 11-24.

18. Полынова, Г.В. Сезонные изменения половозрастной структуры популяции круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel.) / Г.В. Полы- нова, С.С. Мишустин // Вестник Российского университета дружбы народов. Сер.: Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2017. - Т. 25, № 3. - С. 431-441. - DOI 10.22363/2313-2310-2017-25-3-431-441.

19. Скорость роста круглоголовок-вертихвосток (Phrynocephalus guttatus guttatus) в Астраханской области / И.Л. Окштейн, А.А. Корнеева, А.В. Менделевич, Л.Н. Васильева, А.В. Садовская, П.А. Галкина // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 1 (25). - С. 126-137. - DOI 10.21685/2307-9150-2019-1-13.

20. Кидов, А.А. Возраст, рост и размножение понтийской ящерицы, Darevskia pontica (Lantz et Cyren, 1919) на Северо-Западном Кавказе / А.А. Кидов, А.Л. Тимошина, И.З. Хайрутдинов, К.А. Матушкина // Вестник Московского государственного областного университета. Сер.: Естественные науки. - 2016. - № 4. - С. 17-25.

21. Кидов, А.А. Возраст, рост и размножение артвинской ящерицы, Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) на северо-восточной периферии ареала / А.А. Кидов, А.Л. Тимошина, И.З. Хайрутдинов, К.А. Матушкина // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И.Я. Яковлева. - 2017. - № 1 (93). - С. 18-24.

22. Кидов, А.А. Возрастная структура и половой диморфизм у ящерицы Браунера, Darevskia brauneri (Mehely, 1909) в предгорьях Северо-Западного Кавказа / А.А. Кидов, И.З. Хайрутдинов, К.А. Матушкина // Вестник Тверского государственного университета. Сер.: Биология и экология. - 2018. - № 4. - С. 30-37. - DOI 10.26456/vtbio25.

23. Јiyek, K. Preliminary data on the age structure of Phrynocephalus horvathi in Mount Ararat (Northeastern Anatolia, Turkey) / K. Cicek. M. Kumas. D. Ayaz, C. V. Tok // Biharean Biologist. - 2012. - Vol. 6, № 2. - P. 112-115.

24. Smirina, E. M. On the longevity, growth and reproductive characteristics of Lichtenstein's toadhead agama, Phrynocephalus interscapularis Lichtenstein, 1856 (Agami- dae, Sauna) / E. M. Smirina, N. B. Ananjeva // Amphibia-Reptilia. - 2017. - Vol. 38, iss. 1. - P. 31-39. - DOI 10.1163/15685381-00003080.

25. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустамов, Н.Н. Щербак. - Москва: Просвещение, 1977. - 415 с.

26. К изучению репродуктивной биологии ящурок Eremias nigrocellata и E. regeli (Reptilia, Squamata, Lacertidae) на юге Таджикистана / А.А. Кидов, А.А. Иванов, Е.А. Столярова, Т.Э. Кондратова, Е.А. Немыко, С.Г. Пыхов, Т.К. Железнова // Естественные и технические науки. - 2019. - № 12 (138). - С. 112-115.

27. Смирина, Э.М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости / Э.М. Смирина // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев, 1989. - С. 144-153.

28. Smirina, E. M. Age structure of population of Phrynocephalus versicolor in the Transaltai Gobi / E. M. Smirina // First World Congress of Herpetology. - Canterbury, UK, 1989. - P. 12.

29. Смирина, Э.М. К вопросу об эфемерности мелких видов пустынных ящериц (на примере агамовых) / Э.М. Смирина, Н.Б. Ананьева // Зоологический журнал. - 2001. - Т. 80, № 1. - С. 115-117.

30. References

31. Tuniev B. S., Orlov N. L., Anan'eva N. B., Agasyan A. L. Zmei Kavkaza: taksonomi- cheskoe raznoobrazie, rasprostranenie, okhrana [Snakes of the Caucasus: taxonomic diversity, distribution, protection]. Saint-Petersburg; Moscow: Tovarishchestvo nauch- nykh izdaniy "KMK", 2009, 223 p. [In Russian]

32. Lotiev K. Yu., Batkhiev A. M. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2019, no. 2 (26), pp. 115-128. DOI 10.21685/23079150-2019-2-12. [In Russian]

33. Askenderov A. D., Mazanaeva L. F., Gichikhanova U. A. Vestnik Dagestanskogo nauchnogo tsentra RAN [Bulletin of Dagestan Center of the Russian Academy of Sciences]. 2017, no. 66, pp. 10-16. [In Russian]

34. Gvozdetskiy N. A. Kavkaz [Caucasus]. Moscow: Gos. izd-vo geograficheskoy litera- tury, 1963, 262 p. [In Russian]

35. Yazan P. G. Tersko-Kumskie peski, ikh zakreplenie i ispol'zovanie v sel'skom i lesnom khozyaystve [Tersko-Kumsky sands, their consolidation and use in agriculture and forestry]. Groznyy: Knizhnoe izd-vo, 1955, 79 p. [In Russian]

36. Surkhaev G. A., Surkhaev I. G., Kulik K. N., Starodubtseva G. P. Ekosistemy: ekolo- giya i dinamika [Ecosystems: ecology and dynamics]. 2019, vol. 3, no. 4, pp. 5-23. DOI 10.24411/2542-2006-2019-10043. [In Russian]

37. Mishustin S. S., Polynova G. V. Vestnik Instituta kompleksnykh issledovaniy aridnykh territoriy [Bulletin of the Institute for Integrated Research of Arid Areas]. 2019, no. 1-1 (38), pp. 10, 11. DOI 10.24411/2071-7830-2019-10002. [In Russian]

38. Polynova G. V., Mishustin S. S., Polynova O. E. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavede- niy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2019, no. 2 (26), pp. 150-163. DOI 10.21685/2307-9150-2019-2-15. [In Russian]

39. Anan'eva N. B., Borkin L. Ya., Darevskiy I. S., Orlov N. L. Zemnovodnye i presmy- kayushchiesya. Entsiklopediya prirody Rossii [Amphibians and reptiles. Encyclopedia of Nature of Russia]. Moscow: ABF, 1998, 576 p. [In Russian]

40. Tabachishin V. G. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetology]. 2010, vol. 10, no. 3-4, pp. 155, 156. [In Russian]

41. Nakarenok E. G. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Povolzhsky ecological journal]. 2003, no. 1, pp. 77-81. [In Russian]

42. Tabachishin V. G., Kaybeleva E. I., Zav'yalov E. V., Shlyakhtin G. V. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Povolzhsky ecological journal]. 2005, no. 2, pp. 180-184. [In Russian]

43. Polynova G. V., Bazhinova A. V. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological journal]. 2012, vol. 91, no. 11, p. 1411. [In Russian]

44. Polynova G. V. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk [Proceedings of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. 2014, vol. 16, no. 5-1, pp. 443, 444. [In Russian]

45. Okshteyn I. L. Vestnik Sankt-Peterburgskogo universiteta. Ser. 3, Biologiya [Bulletin of Saint Petersburg University. Series 3, Biology]. 2016, no. 3, pp. 107-112. DOI 10.21 638/11701/spbu03.2016.318. [In Russian]

46. Brushko Z. K. Yashcheritsy pustyn' Kazakhstana [Lizards of the Kazakhstan deserts]. Almaty: Konzhyk, 1995, 231 p. [In Russian]

47. Polynova G. V., Bazhinova A. V., Polynova O. E. Vestnik Rossiyskogo universiteta druzhby narodov. Ser.: Ekologiya i bezopasnost' zhiznedeyatel'nosti [Bulletin of RUDN University. Series: Ecology and life safety]. 2014, no. 4, pp. 11-24. [In Russian]

48. Polynova G. V., Mishustin S. S. Vestnik Rossiyskogo universiteta druzhby narodov. Ser.: Ekologiya i bezopasnost' zhiznedeyatel'nosti [Bulletin of RUDN University. Series: Ecology and life safety]. 2017, vol. 25, no. 3, pp. 431-441. DOI 10.22363/23132310-2017-25-3-431-441. [In Russian]

49. Okshteyn I. L., Korneeva A. A., Mendelevich A. V., Vasil'eva L. N., Sadovskaya A. V., Galkina P. A. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2019, no. 1 (25), pp. 126-137. DOI 10.21685/2307-9150-2019-1-13. [In Russian]

50. Kidov A. A., Timoshina A. L., Khayrutdinov I. Z., Matushkina K. A. Vestnik Moskovsko- go gosudarstvennogo oblastnogo universiteta. Ser.: Estestvennye nauki [Bulletin of Moscow Region State University. Series: Natural sciences]. 2016, no. 4, pp. 17-25. [In Russian]

51. Kidov A. A., Timoshina A. L., Khayrutdinov I. Z., Matushkina K. A. Vestnik Chuvash- skogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta imeni I. Ya. Yakovleva [Bulletin of I. Yakovlev Chuvash State Pedagogical University]. 2017, no. 1 (93), pp. 18-24. [In Russian]

52. Kidov A. A., Khayrutdinov I. Z., Matushkina K. A. Vestnik Tverskogo gosudarstvenno- go universiteta. Ser.: Biologiya i ekologiya [Bulletin of Tver State University. Series: Biology and ecology]. 2018, no. 4, pp. 30-37. DOI 10.26456/vtbio25. [In Russian]

53. Cicek K., Kumas M., Ayaz D., Tok C. V. Biharean Biologist [Biharean Biologist]. 2012, vol. 6, no. 2, pp. 112-115.

54. Smirina E. M., Ananjeva N. B. Amphibia-Reptilia. 2017, vol. 38, iss. 1, pp. 31-39. DOI 10.1163/15685381-00003080.

55. Bannikov A. G., Darevskiy I. S., Ishchenko V. G., Rustamov A. K., Shcherbak N. N. Opredelitel' zemnovodnykh i presmykayushchikhsya fauny SSSR [Identifier of amphibians and reptiles of the fauna of the USSR]. Moscow: Prosveshchenie, 1977, 415 p. [In Russian]

56. Kidov A. A., Ivanov A. A., Stolyarova E. A., Kondratova T. E., Nemyko E. A., Py- khov S. G., Zheleznova T. K. Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Natural and technical sciences]. 2019, no. 12 (138), pp. 112-115. [In Russian]

57. Smirina E. M. Rukovodstvo po izucheniyu zemnovodnykh i presmykayushchikhsya [Guide to the Study of Amphibians and Reptiles]. Kiev, 1989, pp. 144-153. [In Russian]

58. Smirina E. M. First World Congress of Herpetology. Canterbury, UK, 1989, p. 12.

59. Smirina E. M., Anan'eva N. B. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological journal] 2001, vol. 80, no. 1, pp. 115-117. [In Russian]

Размещено на Allbest.ru