Вопрос наследования приобретенных признаков в свете новых знаний по эпигенетике

The article raises and discusses the old question of inheritance of the so-called acquired characteristics, which has not yet become obsolete in the theory of scientific evolution.

Its vitality is evidenced by the revival of neolamarckism, which derives its ideas from a new branch of genetics - epigenetics. In the 20^th century, the principle bloomed during the period of the dictatorship of Lysenko's agrobiology. The authors observe the similarities between the so-called epigenetic changes and those that used to be called long-term modifications. The molecular biological mechanism of their origin and inheritance has been discovered and is now studied. The author provides a conceptual assessment of these changes, according to inherited characteristics must be distinguished as those that are inherited unconditionally and conditionally. The former are the mutations that directly affect the genetic structure of the DNA, the latter are the epimutations that affect it indirectly.

Keywords: variabilily, hereditary, Lysenko, evolution, epigenetics

Основная часть

наследование биологический дарвин молекулярный

Сама традиционная формулировка вопроса о наследовании приобретенных признаков неудачна, ибо в свете учения об эволюции понятно, что все признаки биологических организмов так или иначе приобретаются и, конечно, наследуются, иначе не было бы никакой эволюции. Проблема наследования является по существу проблемой изучения взаимоотношения организма со средой. Это так, поскольку на современном уровне биологических знаний общепризнано, что новоприобретения у организмов происходят при непременном участии тех или иных факторов внешней среды.

Спрашивается, откуда вообще возник этот вопрос наследования или ненаследования приобретенных признаков? Ламарк, да и Дарвин в принципе этот вопрос не ставили, т.к. считалось само собой разумеющимся, что все приобретенное должно закрепляться в эволюции. По Ламарку - путем прямой адаптации, по Дарвину - путем естественного отбора наиболее приспособленного. Впервые проблема наследования возникла благодаря А. Вейсману, который разграничил сому (тело) и зародышевую плазму (половые клетки), а все изменения организации разделил на соматогенные и бластогенные. Согласно такому представлению, наследование приобретенных признаков, если оно имеет место, происходит по типу соматической индукции, т.е. путем передачи влияния внешней среды на репродуктивные органы через соматическую ткань. По Ламарку, эти изменения адекватны и передаются в таком виде по наследству. Вейсман не признавал это за научный факт, экспериментально доказал ненаследуемость повреждений, отрубая в ряде поколений хвосты крысам. Опыт этот был в общем показателен, но излишен. Многовековой опыт по обрезанию мужского населения у иудеев и мусульман более убедителен. Однако наряду с недоказанной адекватной соматической индукцией возможна неадекватная, и здесь также надо доказать, насколько она реальна и соответствует современным знаниям о мутационной изменчивости.

Несмотря на внешнюю схожесть взглядов Ламарка и Дарвина на наследование приобретенных признаков, на самом деле они далеко не идентичны. Для ламаркизма характерно отождествление всякого нового приобретения с приспособлением, а наследственность рассматривается лишь как некая подсобная сила эволюции, сохраняющая всякие изменения, поскольку все они благоприобретенные. Таким образом, происходит самоограничение частным случаем адекватной соматической индукции, на которой строится все эволюционное учение в обход творческой роли естественного отбора. В этом случае правильнее говорить вообще не столько о наследовании приобретенных, сколько благоприобретенных признаков, того, что проявляется в онтогенезе, но не закрепляется наследственно в филогенезе. Отрубленные хвосты у животных, конечно, не относятся к благоприобретению, хотя обрезание у людей, возможно, имеет не только сакральный, но и какой-то утилитарный смысл. Дарвин же, основываясь на богатейшем фактическом материале, накопленным наукой и практикой, смог различить как определенную, так и неопределенную изменчивость, адекватное и неадекватное влияние на потомство. При этом весьма прозорливо наибольшее значение придавал неопределенной изменчивости, не отрицая наследственного характера также и определенной: «Если странные и редкие уклонения в строении наследуются, то, конечно, должно допустить, что и менее странные и более обыкновенные особенности наследственны». И тут же полемически, но очень тонко размышляет: «Быть может, самая верная точка зрения на этот предмет заключалась бы в том, чтобы считать наследование каждого признака за правило, а не наследование его - за исключение»¹.

С возникновением в XX веке науки генетики, воспринявшей идею Вейсмана о неадекватности изменений в соме и половых клетках, взявшей за основу открытия Менделя, Моргана о корпускулярном характере и дискретности факторов наследственности, все изменения, возникающие в онтогенезе, принято делить на наследственные и ненаследственные, соответственно, на мутации и модификации. Отобранные мутации - это филогенетическая изменчивость, которая, однажды возникнув, фиксируется в генотипе и тем самым имеет решающее значение в эволюционном процессе. Иначе говоря, мутации - это сырье для эволюции. Модификации же являются чисто онтогенетическими изменениями, имеющими значение только в жизни одного Дарвин Ч. Происхождение видов. М.; Л., 1935. С. 124. поколения. Поначалу считалось, что они не существенны для эволюции. Если соотнести их с определенной и неопределенной изменчивостью Дарвина, то первой должны бы соответствовать модификации, второй - мутации. Соответствие это отчасти подтверждает и прозрение Дарвина о возможности той и другой наследоваться. Теперь уже не вызывает сомнения возможность определенных направленных изменений мутационного характера (искусственная полиплоидизация, опыты по трансформации, применение мутагенов специфического действия и др.). И наоборот, некоторые неопределенные изменения могут иметь модификационный, ненаследственный характер (например, морфозы).

В свое время Дарвин писал, что мы слишком мало знаем о причинах и законах вариаций, чтобы построить надежную их классификацию. В настоящее время мы знаем безусловно больше, хотя далеко не все о первопричинах тех или иных изменений. Поначалу мутации мыслились в основном автогенетически, а модификации целиком относили к сфере влияния внешней среды. Экспериментальное, индуцированное внешними факторами (радиацией, химией, температурой и др.) получение мутаций (в том числе полезных) имело в биологии значение большого прогрессивного скачка, последствия которого сказались не только в эксперименте и в практике, но в области теории эволюции, лучшего ее понимания. Именно с этого времени представилась возможность решить, хотя бы в самом общем виде, проблему наследования теперь уж наглядно приобретенных признаков в положительном духе, а окружающая нас среда получила наконец по-настоящему научное признание как решающий фактор эволюции. И все же в частных своих аспектах эта проблема оставалась во многом не ясной. Это касалось выяснения того, почему и в каком смысле одни изменения наследственны, а другие нет, в каком отношении находятся друг к другу мутации и модификации, какова природа их «параллелизма», имеют ли модификации какое- либо эволюционное значение.

Почти весь XX век эта проблема носила общебиологический дискуссионный характер и была связана с целым рядом экспериментальных работ, направленных на доказательство как наследования благоприобретенных признаков, так и отсутствия такового. Это выглядело как идейная борьба взглядов и принимало порой драматический, а иногда даже трагический оборот. Чего стоит самоубийство в 1926 г. известного австрийского ученого П. Каммерера, наиболее активного и последовательного приверженца идеи наследования признаков, приобретенных разными экспериментальными способами. Обвиненный в фальсификации некоторых своих опытов, он покончил с собой. В дальнейшем этот вопрос из естественно-научного превратился, можно сказать, в натурфилософский и был идеологизирован, особенно в СССР с внедрением в науку спекулятивных неоламаркистских идей Лысенко, Презента и др., замаскированных под марксистскую идеологию. Реально это выражалось в противопоставлении взглядам и опытным данным классической или, как тогда ее «обзывали», формальной генетики раздутых советской пропагандой практических работ и достижений Лысенко, выдаваемых за так называемую мичуринскую биологию, в противовес некой буржуазной науке. История и исход этой борьбы известны и предрешены были подлинным научным прогрессом и триумфом исследований в области молекулярной биологии, раскрывшей структуру ДНК и расшифровавшей тайны генетического кода. С лысенковщиной было покончено лишь в 1964 г. с уходом Хрущева. Урон, причиненный ею биологической науке, сказывался еще какое-то время в сельскохозяйственной практике, но не мог остановить то новое в селекции и семеноводстве растений, что дала миру генетика, буквально воскрешенная у нас после разгрома, учиненного на августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г. и после.

Эпигенетическое наследование в соматических клетках играет важнейшую роль, обеспечивая их дифференцировку и развитие многоклеточного организма через поступающие сигналы окружающей среды. В рассматриваемом здесь аспекте наибольший интерес представляют факты, так или иначе свидетельствующие о возможности передачи эпигенетически возникших изменений потомству. Если при вегетативном, клоновом, митотическом размножении это объяснимо, то при генеративном, половом воспроизведении понять это более сложно, поскольку требует изменений в процессе мейоза. При этом важно понять также и эволюционный смысл эпигенетических изменений, если он имеется. Рассматривая эпигенетику в основном в контексте соматической клеточной памяти, надо разобраться, насколько она сродни генетике как таковой. В отличие от истинных генных мутаций, эпигенетические изменения обратимы. Большинство из них исчезает через несколько поколений и носит характер лишь временных адаптаций или модификаций. Теперь их принято называть эпимутациями.