Поведение самцов трех видов гекконов при парных ссаживаниях

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Поведение самцов трех видов гекконов при парных ссаживаниях

И.Л. Окштейн, П.А. Галкина, Д.М. Власова, Т.Р. Сангатулова

Аннотация.

Актуальность и цели. Изучены поведенческие репертуары агонистического поведения молодых и крупных взрослых самцов трех видов гекконов: Mediodactylus kotschyi (Steindachner, 1870), Hemidactylus triedrus (Daudin, 1802) и Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnes, 1818).

Материалы и методы. Гекконы содержались поодиночке, в ходе ссаживания один геккон («гость») помещался на территорию другого («резидента») на 30-60 мин, внутри ссаживания выделялись взаимодействия.

Результаты и выводы. Самцы всех исследованных видов гекконов при ссаживаниях используют сходный набор демонстраций: позу ABD и различные движения хвоста (CT, CN, CP и др.) Молодые (неполовозрелые и в некоторых случаях молодые половозрелые) самцы не получают повреждений ни друг от друга, ни от крупных самцов. Победе в агонистических взаимодействиях сильнее всего способствует размер, не имеет или почти не имеет значения, на чьем индивидуальном участке происходит взаимодействие. У M. kotschyi и P. turneri поведение в агонистических взаимодействиях «резидентов» отличается от поведения «гостей», т.е. гекконы различают «свой» и «чужой» индивидуальные участки, даже если зрительно они очень похожи.

Ключевые слова: Mediodactylus kotschyi, Hemidactylus triedrus, Hemidactylus mabouia, самцы, поведение.

L. Okshtein, P. A. Galkina, D. M. Vlasova, T. R. Sangatulova. THE BEHAVIOR OF MALES OF THREE SPECIES OF GECKOS DURING PAIRING

Abstract.

Background. The behavioral repertoires of agonistic behavior of young and large adult males of three species of geckos were studied: Mediodactylus kotschyi (Steindachner, 1870), Hemidactylus triedrus (Daudin, 1802) and Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnes, 1818).

Materials and methods. The geckos were kept singly, during the seating one gecko (“guest”) was placed on the territory of the other (“resident”) for 30-60 minutes, and interactions were highlighted inside the seating.

Results and conclusions. The males of all the studied species of geckos use a similar set of demonstrations during the seating: the ABD posture and various tail movements (CT, CN, CP, etc.). Young (immature and, in some cases, young adult) males do not receive damage from each other or from large males. Victory in agonistic interactions is most strongly facilitated by size, it does not matter or almost does not matter at whose individual site the interaction takes place. At least, in M. kotschyi and P. turneri, the behavior in agonistic interactions of “residents” differs from the behavior of “guests”, Geckos distinguish between “their” and “alien” individual areas, even if visually they are very similar.

Keywords: Mediodactylus kotschyi, Hemidactylus triedrus, Hemidactylus mabouia, males, behavior.

Введение

Несмотря на широкую представленность во всех частях мира, агонистическое поведение гекконов подробно описано только у некоторых видов, наиболее изученные из них Eublepharis macularius [1], Pachydactylus turneri [2, 3], Hemidactylus mabouia и Sphaerodactylus nicholsi [4, 5], Coleonix brevis и Coleonix reticulatus [6], Paroedura picta [7]. Их взаимодействия включают четыре группы поведенческих актов (далее ПА): 1) отдых; 2) демонстрации агрессии и поражения; 3) агрессия и отступление и 4) прочие ПА [2]. В качестве демонстраций агрессии и поражения используются визуальные сигналы, вероятно, схожие у большинства гекконов: виляние хвостом (CN, CT, CP и др.), выгибание спины в позе преувеличения (ABD, ABW) и поднятие тела над субстратом (BU). Прочие внешние и звуковые сигналы могут различаться в зависимости от вида геккона. Конкретно у Hemidactylus mabouia были выявлены движения хвоста (CN, CT), выгибание спины (ABD), поднятие тела над субстратом (BU), а также крик (V). Кроме того, иногда самцы переходили к драке, кусая друг друга (BITE). Агрессивное поведение самцов во внутривидовых взаимодействиях изучалось у Coleonix reticulatus и Coleonix brevis [6]. Зарегистрированы движения хвоста (CT в нашей терминологии) и поза преувеличения (соответственно, ABD), а также раздувание горла (нами не наблюдалось). Подобная же работа проводилась на Pachydactylus turneri [2, 3], где также были выявлены демонстрационные и агрессивные поведенческие акты, подобные вышеупомянутым, за исключением движений хвоста. У P. turneri проигравшие достоверно меньше победителей демонстрировали ABD и ABW, и в групповом ссаживании в 4-секционном террариуме мелкие половозрелые самцы почти не взаимодействовали между собой и игнорировались крупными самцами.

В настоящей работе изучены поведенческие репертуары агонистического поведения самцов еще трех видов гекконов: средиземноморского геккона Mediodactylus kotschyi и двух видов полупалых гекконов: Hemidactylus triedrus и Hemidactylus mabouia. Последний вид исследован повторно после Регаладо [5], поскольку нас интересовали взаимоотношения крупных взрослых и неполовозрелых самцов. Средиземноморские гекконы заселяют скалистые редколесья, но в некоторых случаях могут являться синантропным видом. В природе данные гекконы образуют смешанные колонии из нескольких самцов и самок, внутривидовая агрессия внутри которых слабо выражена или имеет характер демонстраций [8]. Из практики террариумистики нам известно, что Mediodactylus kotschyi (и многие мелкие виды гекконов) можно содержать большими группами. При этом в них успешно происходит размножение и не наносится повреждений, несмотря на одновременное присутствие нескольких взрослых самцов и регулярные стычки между ними. Поведение Hemidactylus triedrus, насколько нам известно, никем ранее не изучалось.

Материалы и методы

гекконовый ящерица агрессия хвост

За неделю до начала ссаживаний индивидуально меченые гекконы были посажены в небольшие террариумы (рис. 1, форма террариума призма с трапецией в основании, передняя грань 20 (высота) х 20 см, боковая 20 х 8 см, задняя 20 х 12,5 см. Дно и три стенки террариума покрыты мелким песком, приклеенным силиконовым герметиком). В ходе ссаживания один геккон (далее обозначен как гость) помещался на территорию другого (далее обозначен как резидент) на 30-60 мин. Каждый самец участвовал в 1-4 ссаживаниях с различными партнерами с интервалом от 3 до 7 сут. Ход ссаживания записывался на камеру Sony DCR-SX45E, поставленную на штатив. В качестве контроля использовались подсаживания гекконов на чужую территорию в отсутствие хозяина. В процессе обработки для каждой секунды ссаживания определялся выполняемый в этот момент поведенческий акт (далее ПА), и эта информация сводилась в таблицу Excel для статистической обработки, для каждого ссаживания расшифрованы первые 30 мин. Список ПА примерно соответствовал приведенному в работе Мордвинкина и Окштейна [2], однако содержал ряд изменений, различных для каждого исследованного вида (табл. 1 и 2). Проведено: для Mediodactylus kotschyi 13 попарных ссаживаний семи самцов массой от 0,33 до 2 г; для Hemidactylus triedrus 16 попарных ссаживаний 11 самцов, от 2,0 до 15,5 г; для Hemidactylus mabouia шесть попарных ссаживаний шести самцов, от 1,0 до 4,8 г.

Рис. 1. Террариумы для ссаживаний (справа вид сбоку)

Таблица 1. Поведенческие акты изученных видов гекконовых ящериц

При расшифровке внутри каждого ссаживания выделялись взаимодействия. В настоящей работе мы считали, что взаимодействие начинается, когда один из гекконов либо прямо подходит к другому, либо начинает следить за ним (поворачивает голову в сторону партнера при его перемещении): WAT, WT. Для второго и дальнейших взаимодействий в качестве начала засчитывались также различные варианты отступления (WF, RET, PAN). Взаимодействие считалось законченным, когда гекконы переставали реагировать на действия друг друга. От критериев, выбранных в качестве рамок взаимодействия для P. turneri [2]: «Взаимодействие выделялось начиная с любого действия (кроме отдыха) любого из гекконов и заканчивалось в начале продолжительного отдыха обоих гекконов (от 6 мин) либо попыткой одного из них выйти из террариума», пришлось отказаться, поскольку все три изучаемых вида гекконов реагируют не на все действия партнера в отличие от P. turneri. Мы различали первое и последующие взаимодействия. Подсчитывался процент времени, затраченный животными на выполнение каждого поведенческого акта в пределах каждого взаимодействия (далее ПВ). Далее мы определяли достоверность различий между двумя однотипными рядами значений ПВ для всего множества пар: гость резидент, победитель проигравший (проигравшим назывался геккон, отступавший после агрессивного взаимодействия) и мелкий крупный с помощью Mann Whitney U-test.

Результаты

Mediodactylus kotschyi

При ссаживании двух самцов поведенческие акты составляли сценарии разной сложности (рис. 2 и 3), не определявшиеся соотношением размеров гостя и резидента в широком интервале от 0,33 до 2 г. Гость, попадая в террариум, исследовал или пытался покинуть его (HT, W, SF, W+HT, TG). После этого мог следовать отдых (n = 9) либо один из гекконов начинал следить за вторым (WAT, n = 6). Затем гекконы приближались друг к другу и один из них проявлял агрессию (L, STR, в четырех случаях из 13 BITE), без нанесения видимых повреждений, и его партнер резко отступал (PAN, RET, LEAP). Данный сценарий повторялся от 2 до 23 раз (в среднем 12,3) за время ссаживания.

В единственной паре, когда один из гекконов был крупным (№ 1, 1,84 г), а второй наиболее мелким (№° 3, 0,33 г), крупный полностью игнорировал мелкого, и тот в свою очередь проявлял наименьшую активность, при этом их поведение не зависело от того, кто был гостем или резидентом. Однако результаты этих двух ссаживаний нельзя считать достоверными, так как воспроизвести их за время эксперимента с другими особями не представлялось возможным.

Рис. 2. Mediodactylus kotschyi: типичные этограммы победителя и проигравшего

Проигравшие достоверно чаще проявляли ЭДА, направленные на отступление WF, RET, PAN, SF, а также на демонстрацию поражения CN, CP, CT. Победители же достоверно чаще проявляли HT, WT, демонстрацию агрессии ABF и недостоверно чаще агрессивные ПА L, STR, PUR (см. табл. 2).

Рис. 3. Схема ссаживаний самцов Hemidactylus mabouia. Указаны индивидуальные номера и массы. Стрелки направлены от гостей к резидентам, их толщина соответствует степени агрессивности взаимодействий, оцененной в баллах

ABF, BU, PUR и ABG проявляли только победители, а CT, CP, SF и PAN исключительно проигравшие. При этом роли победителя и проигравшего не менялись от первого взаимодействия к последующим. Исключением из этого правила были два ссаживания (№ 4 к № 3 и № 3 к № 4), в которых роли поменялись в течение двух первых взаимодействий. В семи ссаживаниях из 13 победителем был более крупный самец, в остальных гекконы вели себя неагрессивно, поэтому победителя и проигравшего было невозможно выделить). Прочие поведенческие акты (кроме HT, достоверно чаще проявляемых победителями) демонстрировались победителями и проигравшими в равной мере. Гости и резиденты по частоте проявления различных ЭДА достоверно (р < 0,05) отличались по CT (1,1 ± 1,3 и 0 соответственно), SF (2,1 ± 2,6 и 0) и L (0,1 ± 0,1 и 1,0 ± 1,6). При пересаживании гекконов на чужую территорию без партнера они большую часть времени исследовали территорию (W, FF, HT, TA, TG и т.д.), не проявляя коммуникативных ПА. FTF не использовались ни при ссаживаниях, ни на чужой территории без партнера, видимо, этот вид вообще не использует фекалии как ольфакторные метки. При этом движения языка у M. kotschyi не являются демонстрациями, так как используются гостями и в присутствии, и в отсутствии хозяина.

Hemidactylus triedrus

Участвовавшие в ссаживаниях самцы были поделены на две группы: мелкие (6 особей массой от 2,0 до 4,2 г) и крупные (5 особей от 10,2 до 15,5 г). Однако для этого вида не обнаружилось достоверных поведенческих отличий по ПВ ни между гостями и резидентами, ни между мелкими и крупными гекконами. Победители достоверно чаще проявляли FF, а проигравшие SF, никаких других достоверных отличий не наблюдалось (табл. 3). Однако выделились ПА, проявляемые только победителями (BITE) и только проигравшими (LEAP, PAN). Недостоверность этих различий между победителями и проигравшими связана с тем, что указанные действия редкие и делаются далеко не во всех ссаживаниях.

Hemidactylus triedrus: отличия по ПВ между победителями и проигравшими

Таблица 2

В ссаживаниях крупных самцов с мелкими крупный геккон либо является победителем, либо победителя определить невозможно из-за отсутствия конфликтов. Более активно в таких ссаживаниях себя ведут мелкие самцы. Длительный укус BITE проявляется только в ссаживаниях между крупными и крупными, мелкими и мелкими. Крупные по отношению к мелким в ответ на агрессию не проявляют ни STR, ни BITE. Мелкие иногда проявляют STR по отношению к крупным, но последние не реагируют, и далее у мелких наблюдается снижение активности. При этом повреждения кожи были получены только при ссаживаниях крупных самцов, мелкие самцы повреждений не получили ни в одном из типов ссаживаний.

Hemidactylus mabouia.

Гость, попадая в террариум, исследовал его (HT, W, SF, W+HT, TG). После этого мог следовать отдых либо один из гекконов начинал следить за вторым (WAT). Затем гекконы приближались друг к другу и один из них демонстрировал агрессию (L, STR, в редких случаях BITE) без нанесения видимых повреждений, и его партнер резко отступал (RET, LEAP). Данный сценарий повторялся несколько раз за время ссаживания. После стычек обычно одна из особей начинала вылизываться (TS). В случае ссаживания крупных или средних особей примерно одинакового размера происходили частые и ярко выраженные драки (№ 7 и № 8, а также 9 и 10, см. рис. 3). У особей, отличавшихся по размерам, а также мелких особей примерно одинакового размера драк не было. В ссаживаниях № 11 к № 6 и № 8; № 10 к № 8 и № 11 конфликты отличались слабой выраженностью: любая попытка более крупного геккона приблизиться к особи поменьше приводила к бегству последней. Обычно удавалось установить победителя и проигравшего, причем и победителем и проигравшим могли быть как гости, так и резиденты. Только в ссаживании № 7 к № 8 в этом возникло затруднение, так как обе особи проявляли одинаковую настойчивость в драках.

Обсуждение

Таким образом, самцы гекконовых ящериц (сем. Gekkonidae и Eublepharidae) при встречах с другими самцами на знакомой территории могут вступать в конфликт, сопровождающийся характерным набором поведенческих актов. При этом большая часть ПА имеют демонстрационный характер, однако у всех изученных видов, кроме C. brevis и, возможно, C. reticulatus, демонстрация может переходить в драку. У мелких видов (S. nicholsi, M. kotschyi и H. mabouia) драки не ведут к видимым повреждениям у партнеров. У более крупных видов (P. turneri и H. triedrus) крупные самцы могут наносить друг другу повреждения кожи. Еще более крупные E. macularius могут наносить друг другу серьезные ранения (повреждения кожи, утрата хвоста и даже конечностей [1]). Мелкие самцы либо почти не взаимодействуют (P. turneri, причем речь идет о молодых половозрелых самцах [2]), либо неполовозрелые и молодые половозрелые самцы конфликтуют не менее активно, чем крупные, но только между собой (H. mabouia). У H. triedrus молодые половозрелые и неполовозрелые самцы конфликтуют между собой и с крупными самцами, однако последние не наносят им повреждений. Наконец, у M. kotschyi неполовозрелые самцы активно конфликтуют и между собой, и со взрослыми крупными самцами, но у этого вида вообще нет повреждений при конфликтах. Интересно, что только у M. kotschyi и P. turneri обнаруживается территориальность в форме достоверного отличия по ПВ между гостями и резидентами (причем у обоих видов резиденты в отличие от гостей в случае проигрыша не пытаются покинуть территорию). Вероятно, в природе взаимодействия между самцами соответствуют первым нескольким взаимодействиям в ссаживании, и конфликт может быть прекращен уходом одного из гекконов за пределы видимости [2]. Наиболее богатый репертуар ПА при агонистических взаимодействиях наблюдается у мелких видов (M kotschyi и H. mabouia). Возможно, это каким-то образом смягчает и усложняет социальные взаимодействия самцов, по сравнению с другими видами гекконов. Во всяком случае, с точки зрения богатства «языка» средиземноморский геккон, несомненно, оказался наиболее «социальным» вообще из всех изученных видов гекконов (табл. 3).

Репертуар ПА при агонистическом поведении у различных видов гекконовых ящериц

Таблица 3

Примечание. Отсутствие значка в ячейке означает отсутствие данных.

Литература

1. Rhen, T. Organization and activation of sexual and agonistic behavior in the leopard gecko, Eublepharis macularius / T. Rhen, D. Crews // Neuroendocrinology. 2000. Vol. 71. P. 252-261.

2. Мордвинкин, Д. Ю. Поведение самцов толстопалого геккона Pachydactylus turneri при парных взаимодействиях. Вопросы герпетологии: материалы III съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Санкт-Петербург, 2008. С. 308-313.

3. Веденин, А. А. Звуковая коммуникация толстопалого геккона Pachydactylus turneri / А. А. Веденин, В. Ю. Веденина, И. Л. Окштейн // Вопросы герпетологии: материалы III съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Санкт-Петербург, 2008. С. 89-94.

4. Regalado, R. Social Behavior and Sex Recognitions in the Puerto Rican Dwarf Gecko Sphaerodactylus nicholsi / R. Regalado // Caribbean Journal of Science. 2003 (b). Vol. 39, № 1. P. 77-93.

5. Regalado, R. Roles of Visual, Acoustic, and Chemical Signals in Social Interactions of the Tropical House Gecko (Hemidactylus mabouia) / R. Regalado // Caribbean Journal of Science. 2003 (a). Vol. 39, № 3. P. 307-320.

6. Dial, B. E. Aspects of behavioral ecology of two chihuahua desert geckos (Reptilia, Lacertilia, Gekkonidae) / B. E. Dial // Journal for Herpetology. 1978. Vol. 12, № 2. P. 209-216.

7. Golinski, A. Elevated testosterone is required for male copulatory behavior and aggression in Madagascar ground gecko (Paroedura picta) / A. Golinski, L. Kubicka, H. John-Alder, L. Kratochvil // General and Comparative Endocrinology. 2014. Vol. 205. P. 133-141.

8. Ivelin, A. M. Habitat distribution of the amphibians and reptiles in the city of Plovdiv, Bulgaria / A. M. Ivelin // Biharean Biologist. 2011. Vol. 5. P. 25-31.

References

1. Rhen T., Crews D. Neuroendocrinology. 2000, vol. 71, pp. 252-261.

2. Mordvinkin D. Yu., Okshteyn I. L. Voprosy gerpetologii: materialy III s"ezda Gerpetologicheskogo obshchestva im. A. M. Nikol'skogo [Issues of herpetology: proceedings of III congress of the Nikolsky Herpetological Society]. Saint-Petersburg, 2008, pp. 308-313. [In Russian]

3. Vedenin A. A., Vedenina V. Yu., Okshteyn I. L. Voprosy gerpetologii: materialy III s"ezda Gerpetologicheskogo obshchestva im. A. M. Nikol'skogo [Issues of herpetology: proceedings of III congress of the Nikolsky Herpetological Society]. Saint-Petersburg, 2008, pp. 89-94. [In Russian]

4. Regalado R. Caribbean Journal of Science. 2003 (b), vol. 39, no. 1, pp. 77-93.

5. Regalado R. Caribbean Journal of Science. 2003 (a), vol. 39, no. 3, pp. 307-320.

6. Dial B. E. Journal for Herpetology. 1978, vol. 12, no. 2, pp. 209-216.

7. Golinski A., Kubicka L., John-Alder H., Kratochvil L. General and Comparative Endocrinology. 2014, vol. 205, pp. 133-141.

8. Ivelin A. M. Biharean Biologist. 2011, vol. 5, pp. 25-31.

Размещено на Allbest.ru